多效唑?qū)η噱X柳苗木生理特性的影響1)

郭 楠 張穎穎 劉娜娜 謝寅峰 方升佐

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

多效唑?qū)η噱X柳苗木生理特性的影響1)

郭 楠 張穎穎 劉娜娜 謝寅峰 方升佐

(南京林業(yè)大學(xué)，南京，210037)

以3年生青錢柳(Cyclocaryapaliurus)苗木為試材，采用葉面噴施法研究不同質(zhì)量濃度的多效唑(PP333)對(duì)青錢柳生理特性的影響。結(jié)果表明：適當(dāng)質(zhì)量濃度的PP333處理能有效促進(jìn)苗木地莖相對(duì)生長量，提高葉片可溶性蛋白、可溶性糖以及藥用次生代謝物三萜、山奈酚和槲皮素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，刺激超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的升高，但對(duì)苗高生長起抑制作用。PP333質(zhì)量濃度為400 mg/L時(shí)對(duì)地莖相對(duì)生長量、可溶性蛋白和槲皮素促進(jìn)作用最佳，與對(duì)照相比，分別增加了180.49%、48.14%和100.00%，均達(dá)顯著水平。PP333為600 mg/L時(shí)對(duì)可溶性糖、三萜、山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)以及SOD、POD、PAL活性刺激作用最強(qiáng)，分別比對(duì)照增加了32.22%、46.02%、22.88%、46.66%、53.68%和67.51%，差異顯著。以上結(jié)果說明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理可調(diào)節(jié)青錢柳苗木代謝特性，提高苗木抗逆性，刺激藥用成分的合成。

青錢柳；多效唑；生理特性；次生代謝物

Cyclocaryapaliurus; Paclobutrazol; Physiological characteristics; Secondary metabolites

青錢柳(Cyclocaryapaliurus)又名搖錢樹、銅錢樹，為胡桃科(Juglandaceae)青錢柳屬(Cyclocarya)落葉喬木，是中國特有的單種屬植物之一，也是國家重點(diǎn)保護(hù)的珍稀瀕危植物，具有很高的保護(hù)和開發(fā)應(yīng)用價(jià)值[1]。經(jīng)研究表明，青錢柳有降血壓、降血糖和降血脂等功效，能增強(qiáng)機(jī)體免疫力和抗氧化、抗衰老等功效，這主要與其富含的有機(jī)成分有關(guān)[2-4]。目前，關(guān)于青錢柳的人工林資源培育、理化成分、保健藥用功能等先后取得了一些重要的研究進(jìn)展[4]，但對(duì)青錢柳藥用次生代謝物含量調(diào)控的研究尚少，有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對(duì)青錢柳苗木生長生理及次生代謝物含量調(diào)控的研究，國內(nèi)外尚未見報(bào)道。本文以3年生青錢柳實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，通過葉面噴施不同質(zhì)量濃度的多效唑來探討其對(duì)青錢柳生長、生理及葉片中部藥用次生代謝物含量的影響，以期為青錢柳藥用資源的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)地設(shè)在江蘇省溧陽市凌峰生態(tài)農(nóng)莊，地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，干濕冷暖，四季分明，雨量充沛。年均降水量1 149.7 mm。日照時(shí)間為1月份約137.6 h，7月份約229 h。年平均溫度17.5 ℃，無霜期長。土壤類型為黃棕壤，有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷、速效鉀質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為30.0、1.5 g/kg，15、150 mg/kg，pH值6.5。

2 材料與方法

供試材料為3年生青錢柳(Cyclocaryapaliurus)實(shí)生苗。試驗(yàn)于2012年6—8月進(jìn)行，多效唑處理共設(shè)4個(gè)質(zhì)量濃度，分別為0(對(duì)照)、200、400、600 mg/L。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每處理3個(gè)重復(fù)，選取生長狀況較為一致的苗木進(jìn)行標(biāo)記。處理采用葉面噴施的方法，對(duì)青錢柳苗木全株噴施，以葉面滴水為限，每隔15 d噴施1次，處理2次，30 d后對(duì)各處理苗木當(dāng)年生中上層朝南方向部位的葉片進(jìn)行取樣，用于以下各項(xiàng)指標(biāo)的測(cè)定。

2.1 生長指標(biāo)的測(cè)定

苗高生長量測(cè)定采用卷尺測(cè)各處理組的15株青錢柳苗高，測(cè)量兩次，分別為0(H0)、45 d(H1)。苗高相對(duì)生長量計(jì)算公式為：RH=(H1-H0)/H0。

地莖生長量采用游標(biāo)卡尺測(cè)各處理組的15株青錢柳苗木地莖，測(cè)量兩次，分別為0(D0)、45 d(D1)。地莖相對(duì)生長量計(jì)算公式為：RD=(D1-D0)/D0。

2.2 生理指標(biāo)的測(cè)定

可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)采用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定[5]；可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)用蒽酮比色法測(cè)定[5]；超氧化物歧化酶(SOD)活力用氮藍(lán)四唑(NBT)還原法測(cè)定[5]；過氧化物酶(POD)活力用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定[6]；苯丙氨酸解氨酶(PAL)活力采用苯丙氨酸比色法測(cè)定[7]，各指標(biāo)測(cè)定均3個(gè)重復(fù)。

2.3 藥用次生代謝物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定

2.3.1 槲皮素和山柰酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定

青錢柳鮮葉經(jīng)過60 ℃干燥至恒質(zhì)量，研碎，過篩后稱取干粉1.0 g(精度0.001 g)于圓底燒瓶中，精確加入25 mL甲醇—鹽酸混合溶液(V(甲醇)∶V(25%鹽酸)=4∶1)，閉塞，稱質(zhì)量，沸水浴回流1 h，自然冷卻后稱質(zhì)量，以甲醇補(bǔ)足損失的質(zhì)量，搖勻，過濾，再將濾液過0.45 μm硝酸纖維素膜，作為HPLC測(cè)試液。

色譜柱：Eclipse XDB-C18 Column,4.6 mm×150.0 mm，5.0 μm；流動(dòng)相：V(甲醇)∶V(0.5%磷酸水溶液)=55∶45；流速1 mL/min；檢測(cè)波長360 nm；進(jìn)樣量為10 μL；柱溫30 ℃；進(jìn)樣器為安捷倫自動(dòng)進(jìn)樣器；外標(biāo)法計(jì)算其質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

對(duì)照樣品溶液的制備：分別準(zhǔn)確稱取經(jīng)五氧化二磷干燥過夜的槲皮素、山柰酚標(biāo)準(zhǔn)樣品，加甲醇制成質(zhì)量濃度梯度為6、12、24、30、60 mg/L的溶液，制作標(biāo)準(zhǔn)曲線。

2.3.2 總?cè)频奶崛∨c測(cè)定

取青錢柳葉干粉0.5 g，加入體積分?jǐn)?shù)為65%乙醇超聲提取，然后以3 000 r/min的轉(zhuǎn)速離心10 min，合并各級(jí)提取液并在60 ℃條件下真空濃縮揮干乙醇，定容后得預(yù)處理液，預(yù)處理液經(jīng)石油醚脫脂(等體積萃取脫脂2次)，然后使用飽和正丁醇萃取(等體積萃取)，然后置于容量瓶內(nèi)，作為待檢測(cè)液。

標(biāo)準(zhǔn)曲線的測(cè)定參照徐睿庸、洪艷平等[8]方法。檢測(cè)標(biāo)準(zhǔn)曲線的繪制如下：精確吸取對(duì)照品人參皂甙Rb1(62 μg/mL)溶液0.25、0.50、1.00、2.00、3.00、4.00 mL，分別加入具塞試管，水浴揮干。分別加入50 g/L香草醛—冰乙酸0.3 mL和高氯酸0.6 mL混勻，水浴80 ℃ 10 min，迅速冷卻后加入3 mL冰乙酸，于550 nm波長測(cè)定吸光度。樣品液測(cè)定，吸取樣液0.5 mL，加入50 g/L香草醛—冰乙酸0.3 mL和高氯酸各0.6 mL混勻，水浴80 ℃ 10 min，迅速冷卻后加入3 mL冰乙酸，于550 nm波長測(cè)定吸光度。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2003軟件繪圖，SPSS 17.0軟件進(jìn)行差異顯著性分析(P<0.05)。

3 結(jié)果與分析

3.1 多效唑?qū)η噱X柳苗木生長指標(biāo)次生代謝物的影響

由表1可知，葉面噴施多效唑?qū)η噱X柳苗木高生長具有抑制作用，隨著處理質(zhì)量濃度的增加，苗高相對(duì)生長量逐漸下降，且不同質(zhì)量濃度處理均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，其中600 mg/L處理抑制作用最強(qiáng)，苗高相對(duì)生長量僅為CK的52.08%。

葉面噴施不同質(zhì)量濃度的多效唑?qū)η噱X柳苗木地莖生長均具有明顯的促進(jìn)作用。隨著處理質(zhì)量濃度的增加，促進(jìn)效應(yīng)呈先增后降的趨勢(shì)，其中400 mg/L處理促進(jìn)效應(yīng)最佳，比CK增加了180.49%，差異顯著(P<0.05)。以上結(jié)果說明適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理雖然抑制了青錢柳苗木的高生長但顯著促進(jìn)了增粗生長，對(duì)壯苗具有明顯效果。與CK相比，多效唑處理除了200 mg/L處理葉片三萜質(zhì)量分?jǐn)?shù)有所下降(但與CK差異不明顯)外，400和600 mg/L處理均能促進(jìn)葉片三萜質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加，分別提高了33.51%和46.02%，且與CK差異顯著(P<0.05)。

多效唑處理對(duì)青錢柳葉片山奈酚質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響與三萜類似，400、600 mg/L處理均顯著提高了葉片山奈酚的量，分別比對(duì)照增加了19.81%、22.88%，差異顯著(P<0.05)。

各質(zhì)量濃度的多效唑處理均能不同程度地提高葉片槲皮素的量，且與對(duì)照差異顯著(P<0.05)，促進(jìn)效應(yīng)隨著處理質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)先增后降的趨勢(shì)，其中400 mg/L處理效果最佳，比CK增加了100.0%。

以上結(jié)果說明適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理可有效提高青錢柳苗木葉片藥用次生代謝物三萜、山奈酚和槲皮素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，總體以400～600 mg/L質(zhì)量濃度處理效果較好，對(duì)槲皮素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高作用最強(qiáng)。

表1 不同質(zhì)量濃度多效唑?qū)η噱X柳苗木生長及次生代謝物質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

3.2 多效唑?qū)η噱X柳生理指標(biāo)的影響

由表2可知，葉面噴施不同質(zhì)量濃度的多效唑?qū)η噱X柳苗木葉片各生理指標(biāo)均有不同程度的影響。隨著多效唑處理質(zhì)量濃度的增加，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈先升后降的趨勢(shì)，均高于CK，其中400 mg/L處理對(duì)蛋白質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高作用最明顯，與CK相比增加了48.14%，差異顯著(P<0.05)?？扇苄蕴琴|(zhì)量分?jǐn)?shù)以及PAL、SOD和POD活性總體上隨著處理質(zhì)量濃度的增加而升高，以600 mg/L處理促進(jìn)效果最佳，與CK相比，分別提高了32.22%、67.51%、46.66%和53.68%，均與CK差異顯著(P<0.05)。以上結(jié)果說明適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理均能顯著提高青錢柳葉片可溶性蛋白質(zhì)和可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，促進(jìn)PAL、SOD和POD活性的升高，并呈現(xiàn)明顯的質(zhì)量濃度效應(yīng)。

表2 不同質(zhì)量濃度多效唑?qū)η噱X柳苗木生理指標(biāo)的影響

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列不同字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

4 結(jié)論與討論

多效唑(PP333)是一種人工合成的植物生長延緩劑，在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中常用于控制營養(yǎng)生長，促進(jìn)莖增粗，使葉色深綠、變厚，具有壯苗作用，其機(jī)制與抑制赤霉素生物合成過程中貝殼杉烯氧化為貝殼杉烯酸的轉(zhuǎn)化有關(guān)[9]。本研究表明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑葉面噴施處理，能有效促進(jìn)青錢柳苗木的增粗生長、抑制伸長生長，從而起到壯苗效果，為青錢柳苗木生產(chǎn)中適時(shí)壯苗提供依據(jù)。

多效唑能改善苗木的生理特性，提高苗木的抗逆性。研究表明，多效唑能顯著提高葉片葉綠素、可溶性糖，可溶性蛋白質(zhì)量分?jǐn)?shù)，提高光合效率，并可有效提高SOD，POD，CAT等保護(hù)酶的活性，增強(qiáng)抗逆能力[10-14]。王芳等[15]研究表明，PP333處理后POD活性提高并保持較高活性，可以促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成和延緩蛋白質(zhì)的降解。本研究結(jié)果也表明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理可顯著提高青錢柳葉片可溶性蛋白和可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，增強(qiáng)SOD，POD，CAT等保護(hù)酶的活性，總體以600 mg/L質(zhì)量濃度處理效果最佳，可溶性糖的質(zhì)量分?jǐn)?shù)的增加有利于提高葉片的滲透調(diào)節(jié)能力，而SOD、POD活性的增高有利于增強(qiáng)植物體對(duì)超氧陰離子自由基和過氧化氫的降解能力，維持活性氧代謝的平衡，因而能增強(qiáng)青錢柳苗木的抗逆能力。

槲皮素、山奈酚、異槲皮苷為青錢柳葉片主要藥用次生代謝物，具有抗氧化功效，攝入量與癌癥及心腦血管等疾病的發(fā)生有著密切的關(guān)系[16-19]。其含量高低是衡量青錢柳葉片品質(zhì)的重要指標(biāo)[20]。因此，對(duì)其含量調(diào)控的研究具有重要的理論和應(yīng)用意義。本研究表明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑處理可有效促進(jìn)青錢柳葉片槲皮素、山奈酚、三萜質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提高，同時(shí)也顯著促進(jìn)了葉片PAL酶的活性。PAL為植物次生代謝過程中的關(guān)鍵酶和限速酶，其催化直接脫掉L-苯丙氨酸上的氨而生成反式肉桂酸[21-22]，進(jìn)入苯丙烷類代謝途徑，產(chǎn)生香豆酸、阿魏酸、芥子酸等中間產(chǎn)物，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為香豆素、綠原酸，也可以形成CoA酯，再進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為類黃酮、木質(zhì)素、生物堿等[23-24]。因而，PAL活性的升高，可能有利于初生代謝向次生代謝的轉(zhuǎn)化，合成較多的山奈酚、異槲皮苷等黃酮類等次生代謝物。劉金福等[25]的研究也表明生長調(diào)節(jié)劑乙烯利噴施處理，可刺激苦蕎次級(jí)代謝產(chǎn)物黃酮的生成和提高苯丙氨酸氨解酶(PAL)活性，PAL活性與黃酮的量變化基本上是相符的，PAL活性升高，黃酮合成量也增加。但有關(guān)多效唑刺刺激槲皮素、山奈酚、三萜合成的具體機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。

本研究初步表明，適當(dāng)質(zhì)量濃度的多效唑葉面噴施處理可有效調(diào)節(jié)青錢柳苗木生理功能，提高苗木的抗逆性，同時(shí)促進(jìn)槲皮素等主要次生代謝物含量的提高。但有關(guān)多效唑最適處理的時(shí)間、質(zhì)量濃度以及有關(guān)調(diào)節(jié)機(jī)制等尚需進(jìn)一步探討和驗(yàn)證。目前，有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑對(duì)青錢柳苗木生長、生理調(diào)節(jié)作用的研究尚少，多效唑?qū)η噱X柳苗木生理特性及藥用次生代謝物含量調(diào)節(jié)作用的研究尚未見報(bào)道。多效唑作為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中常用的生長調(diào)節(jié)劑，具有成本低、高效低毒，應(yīng)用技術(shù)成熟、適合推廣等優(yōu)點(diǎn)[26]，本研究結(jié)果為青錢柳苗木生產(chǎn)及藥用資源開發(fā)利用提供應(yīng)用參考。

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1) 國家級(jí)大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201210298004)；江蘇省高等學(xué)校大學(xué)生實(shí)踐創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201210298004)；江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目。

郭楠，女，1992年12月生，南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，在讀本科生。

謝寅峰，南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，教授。E-mail:xxyyff@njfu.com.cn。

2013年7月22日。

S718.43

Effects of Paclobutrazol (PP333) on the Physiological Characteristics inCyclocaryapaliurusSeedlings/Guo Nan, Zhang Yingying, Liu Nana, Xie Yinfeng, Fang Shengzuo(Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(4).-42～45

責(zé)任編輯：潘 華。

The effects of paclobutrazol (PP333) on the physiological characteristics inCyclocaryapaliurusleaves of 3-year-old seedlings were investigated by spraying different contents of PP333. The stems relative growth yield, content of soluble protein, soluble sugar as well as the drug secondary metabolites including triterpenoid, kaempferol and quercetin in leaves ofCyclocaryapaliurusare effectively improved by adding a suitable concentration of PP333, the activity of superoxide dismutase (SOD), peroxidase(POD) and phenylalanine ammonia-lyase(PAL) increase at the high levels, while the seeding relative growth yield are delayed. 400 mg/L treatment is the best to promote the stems relative growth yield, content of soluble protein and quercetin. Compared with those of the control, the above indexes increase by 180.49%, 48.14% and 100.0%, respectively. 600 mg/L treatment can improve the content of soluble sugar, triterpenoid and kaempferol as well as the activity of SOD, POD and PAL with a maximum stimulation. Compared with those of the control, the above indexes increase by 32.22%, 46.02%, 22.88%, 46.66%, 53.68% and 67.51%. The suitable content of PP333can regulate the metabolic characteristic ofCyclocaryapaliurus, increase seedling resistance and stimulate the medicinal components synthesis.