干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱光合及生理響應(yīng)比較

于惠琳+史振聲+叢玲+朱振興

摘要：為探明干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱的光合、生理生化特性及甜高粱的光合、生理生化優(yōu)勢(shì)，本試驗(yàn)選取較有代表性的甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623為試材，采用盆栽方式，分析不同干旱脅迫處理對(duì)甜高粱和粒用高粱葉片持綠性、光合參數(shù)、水分利用率、SOD活性、POD活性和MDA含量等的影響。結(jié)果表明：干旱脅迫對(duì)葉片的持綠性影響較大，甜高粱品系Rio在葉片持綠性上優(yōu)于粒用高粱BTx623；2個(gè)品系葉片葉綠素b的含量隨脅迫增強(qiáng)下降明顯，輕度和中度干旱脅迫對(duì)葉片持綠性和持綠時(shí)期影響相對(duì)較小，而在重度脅下會(huì)加快粒用高粱葉綠素b的分解，使其持綠性大幅度下降；CO2濃度在干旱脅迫下會(huì)對(duì)光合速率造成較大影響，Rio和BTx623在CO2濃度分別為 200～1 400 μmol/mol 和200～1 600 μmol/mol的區(qū)間對(duì)光合速率影響較大；2個(gè)品系葉片的SOD、POD活性以及MDA含量隨著脅迫的加重呈上升趨勢(shì)，甜高粱品系Rio葉片中POD活性和MDA含量增加幅度大于粒用高粱品系BTx623，而SOD活性增加幅度Rio略低于BTx623，重度脅迫下SOD、POD活性和MDA含量隨著脅迫的加重有所下降，BTx623下降幅度更大。

關(guān)鍵詞：干旱脅迫；甜高粱；粒用高粱；光合；生理生化

中圖分類號(hào)：S514.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A文章編號(hào)：1002-1302（2014）02-0072-04

收稿日期：2013-10-17

基金項(xiàng)目：現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項(xiàng)目（編號(hào)：CARS-06-01-06）。

作者簡(jiǎn)介：于惠琳（1983—），女，遼寧鞍山人，博士研究生，從事高粱分子育種與栽培研究。E-mail：yuhuilin19831222@163.com。

通信作者：朱振興，博士，助理研究員，主要從事高粱分子育種研究。Tel：（024）31021082；E-mail：swauzzx@126.com。高粱作為我國(guó)重要的糧食和飼料作物在我國(guó)糧食生產(chǎn)上具有重要地位[1]。高粱具有抗旱、耐澇、耐鹽堿、耐瘠薄等特性，是干旱、半干旱地塊重點(diǎn)選擇種植的作物之一。干旱是嚴(yán)重影響我國(guó)農(nóng)作物生產(chǎn)的重要環(huán)境脅迫因子之一[2-4]。干旱能降低植物體內(nèi)的水分含量，最終使植物缺水而遭受傷害[5]。高粱在葉片光合作用、細(xì)胞膜透性、滲透調(diào)節(jié)和保護(hù)性酶活性等方面有較好的自身生理調(diào)節(jié)作用，以此來適應(yīng)干旱脅迫[6-7]。我國(guó)東北的部分地區(qū)及西北干旱、半干旱地區(qū)，受到干旱氣候的制約，降水量少，蒸發(fā)量大，水資源相對(duì)缺乏，土壤貧瘠，制約了該地區(qū)農(nóng)作物生產(chǎn)[8-9]。大量生產(chǎn)實(shí)踐表明，甜高粱品系和粒用高粱品系在不同干旱脅迫下對(duì)干旱的響應(yīng)有所不同，甜高粱品系的抗旱性明顯優(yōu)于粒用高粱品系，甜高粱與粒用高粱雜交，從后代中選擇抗旱性個(gè)體，對(duì)培育糧稈兼用型的甜高粱品種及其優(yōu)良的親本材料、豐富遺傳基礎(chǔ)是十分有益的。因此本研究通過對(duì)典型甜高粱品系Rio與典型粒用高粱品系BTx623在干旱脅迫下葉片光合參數(shù)變化及生理生化等方面進(jìn)行比較，旨在探明甜高粱和粒用高粱的光合和生理特點(diǎn)，以及干旱脅迫下甜高粱的光合及生理生化特性與優(yōu)勢(shì)，以期為高粱抗旱栽培及其在育種中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年在遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地的防雨棚中進(jìn)行。2個(gè)品系分別為甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623。采用盆栽方式，盆缽直徑28 cm，高31cm。盆土取自旱田耕層，土壤養(yǎng)分狀況為：全氮0.113%，全磷0.170%，全鉀2.229%，水解性氮74 mg/kg，有效磷16.04 mg/kg，有效鉀143 mg/kg，pH值6.2。5月5播種，播種時(shí)每盆施優(yōu)質(zhì)農(nóng)家肥200 g、磷酸二銨150 g作種肥，拔節(jié)期追施尿素3.0 g，9月25日收獲。

試驗(yàn)隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)處理和1個(gè)對(duì)照，每品系開花后20 d進(jìn)行水分脅迫，每個(gè)時(shí)期連續(xù)脅迫10 d。輕度脅迫（mild water stress，以下簡(jiǎn)稱Mi-S）處理盆土壤絕對(duì)含水量為13%～14%（試驗(yàn)前進(jìn)行精細(xì)預(yù)試驗(yàn)，結(jié)果顯示，每天16：00對(duì)脅迫植株灌水300～350 mL，可保證第2天14：00土壤絕對(duì)含水量為13%～14%）；中度脅迫（moderate water stress，以下簡(jiǎn)稱Mo-S）處理盆土壤絕對(duì)含水量為9%～10%（每天 16：00 對(duì)脅迫植株灌水200～250 mL）；重度脅迫（heavy，以下簡(jiǎn)稱Se-S）處理盆土壤絕對(duì)含水量為6%～7%（每天16：00對(duì)脅迫植株灌水100～150 mL）；無脅迫（對(duì)照CK）處理盆土壤絕對(duì)含水量為17%～18%（每天16：00灌水400～450 mL）。脅迫10 d后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定，然后解除脅迫恢復(fù)正常供水至成熟。水分脅迫期間，將盆缽置于防雨棚內(nèi)，夜間及陰雨天蓋膜防雨。測(cè)定重復(fù)3次。

1.2測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.2.1葉面積及葉片持綠性的測(cè)定于灌漿期（開花后 20 d），每小區(qū)選取有代表性的植株5株，用激光葉面積儀（WDY-500A）測(cè)定綠葉面積；調(diào)查綠葉面積大于50%的葉片數(shù)量，測(cè)定絕對(duì)綠葉面積持續(xù)期（AGLAD）。AGLAD指抽穗開花期至灌漿期（開花后20 d內(nèi)）高粱葉面積的和，即每日的葉面積的累加，由AGLAD除以開花期時(shí)綠葉面積求得相對(duì)葉面積持續(xù)期（RGLAD）。

1.2.2凈光合速率及相關(guān)參數(shù)的的測(cè)定在甜高粱灌漿期，采用美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定，采用紅藍(lán)光源，設(shè)定光合有效輻射為 800 μmol/（m2·s） 作為測(cè)定光強(qiáng)，在各試驗(yàn)小區(qū)選取生長(zhǎng)健康、長(zhǎng)勢(shì)一致、光照均勻的植株5株測(cè)定其凈光合速率，測(cè)定時(shí)間為09：30—11：00。測(cè)定各品種的旗葉，記錄3次值求其平均數(shù)。氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率等參數(shù)由光合儀同步探測(cè)記錄。

1.2.3葉片內(nèi)源保護(hù)酶SOD、POD活性和MDA含量的分析測(cè)定分別于開花期、灌漿初期取高梁倒2、倒3葉，采用張憲政的方法[10]測(cè)定葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物酶（POD）活性和丙二醛（MDA）含量，每處理重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)處理與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用Microsoft Excel 2003和DPS 6.50軟件進(jìn)行處理與分析。

2結(jié)果與分

2.1干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱葉面積及葉片持綠性的比較

由表1可見，2個(gè)品系在不同干旱脅迫下葉片持綠性相關(guān)性狀存在差異。在不同干旱脅迫下，2個(gè)品系的單株綠葉面積、絕對(duì)綠葉面積持續(xù)期和相對(duì)綠葉面積持續(xù)期均在輕度脅迫（Mi-S）和中度脅迫（Mo-S）下比對(duì)照下降幅度較小，而達(dá)到重度脅迫（Se-S）時(shí)，各參數(shù)下降幅度明顯增大。甜高粱品系Rio和粒用高粱品系BTx623絕對(duì)綠葉面積持續(xù)期在各處理下差異較小，但由于單株綠葉面積Rio高于BTx623，所以表現(xiàn)為相對(duì)綠葉面積持續(xù)期Rio高于BTx623，從而表現(xiàn)為甜高粱品系在葉面積和其持綠性上優(yōu)于普通高粱。 2個(gè)品系葉綠素含量隨著脅迫的增強(qiáng)呈下降的趨勢(shì)，葉綠素a和葉綠素b含量均在輕度脅迫（Mi-S）和中度脅迫（Mo-S）下較對(duì)照下降幅度較小，無顯著差異；而隨著脅迫的加重下降度明顯增大，與葉片持綠面積及綠葉持續(xù)期的變化趨勢(shì)基本一致，同時(shí)發(fā)現(xiàn)葉綠素b下降幅度明顯高于葉綠素a，下降幅度BTx623高于Rio（表1）。表明干旱能促進(jìn)葉綠素b的分解，尤其在重度脅迫下，對(duì)粒用高粱影響更大。

2.2干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱光合參數(shù)及水分利用率的比較

由表2可以看出，不同干旱脅迫下2個(gè)品系的光合效率存在差異。隨著脅迫的加重，凈光合速率呈下降的趨勢(shì)，在輕度和中度脅迫時(shí)與對(duì)照差異相對(duì)較小，而當(dāng)達(dá)到重度脅迫時(shí)下降幅度明顯增大，Rio和BTx623凈光合速率分別較對(duì)照降低29.05%和35.31%；氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的變化趨勢(shì)與凈光合速率基本一致。同時(shí)，Rio的凈光合速率在各處理下均高于粒用高粱品系BTx623，且在不同處理下與對(duì)照相比的下降幅度均表現(xiàn)為Rio低于BTx623，說明甜高粱品系無論在自身合成養(yǎng)分還是在對(duì)干旱脅迫的耐性上均較粒用高粱具有優(yōu)勢(shì)，也進(jìn)一步解釋了表1中較好的葉片持綠性對(duì)植株物質(zhì)積累的重要性。葉片水分利用率在不同干旱脅迫處理間差異不大，但品種間存在差異，尤其在輕度脅迫時(shí)，Rio在水分利用率上更具優(yōu)勢(shì)。

2.3干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱葉片CO2響應(yīng)曲線的比較

為進(jìn)一步研究不同干旱處理下2個(gè)品系葉片光合性能存在差異的原因，對(duì)不同干旱脅迫分別進(jìn)行了CO2濃度曲線的測(cè)定。由圖1至圖4可以看出，在不同干旱脅迫下2個(gè)品種的CO2飽和點(diǎn)與CO2補(bǔ)償點(diǎn)在不同干旱脅迫處理下存在較大差異。在未脅迫處理（CK）下，隨著CO2濃度的下降，2個(gè)品系光合速率均呈下降的趨勢(shì)，在下降幅度上有2個(gè)明顯的拐點(diǎn)，即Rio在1 400 μmol/mol、BTx623在1 600 μmol/mol時(shí)是第1個(gè)拐點(diǎn)；2個(gè)品種均在200 μmol/mol時(shí)是第2個(gè)拐點(diǎn)（圖1）。說明Rio在1 400 μmol/mol、BTx623在1 600 μmol/mol時(shí)達(dá)到各自的CO2飽和點(diǎn)，均在200 μmol/mol時(shí)達(dá)到各自的CO2補(bǔ)償點(diǎn)，即在200～1 400 μmol/mol和200～1 600 μmol/mol這2個(gè)區(qū)間CO2濃度分別對(duì)Rio和BTx623光合速率會(huì)造成較大影響。

在輕度干旱（Mi-S）下，2個(gè)品系的CO2飽和點(diǎn)和CO2補(bǔ)償點(diǎn)（圖2）與未脅迫處理（CK）相一致。在中度脅迫

2.4干旱脅迫下甜高粱和粒用高粱葉片SOD、POD活性和MDA含量的比較

在不同干旱脅迫處理下，開花期和灌漿期SOD、POD活性和MDA含量在輕度脅迫和中度脅迫下均隨著脅迫的加重呈上升的趨勢(shì)。說明在一定干旱脅環(huán)境下，2個(gè)品系均會(huì)通過提高自身SOD、POD活性和MDA含量來調(diào)節(jié)其生長(zhǎng)，維持體內(nèi)平衡，抵御干旱。而在重度脅迫下，高粱植株體內(nèi)因嚴(yán)重缺水而對(duì)植物體造成了嚴(yán)重?fù)p傷，以致對(duì)SOD、POD活性和MDA含量的提高造成了影響。同時(shí)，甜高粱品系Rio的POD活性和MDA含量增加幅度大于粒用高粱品系BTx623，而SOD活性Rio略低于BTx623，重度脅迫（Se-S）下SOD、POD活性和MDA含量隨著脅迫的加重有所下降，BTx623下降幅度更大。可以看出甜高粱品系Rio在抗旱水平上明顯優(yōu)于普通高粱品系BTx623，可以通過植株體內(nèi)SOD、POD活性和MDA含量的變化來提高抵御干旱的能力，也進(jìn)一步驗(yàn)證了其在葉片持綠、光合參數(shù)等方面具有優(yōu)勢(shì)的原因。3結(jié)論與討論

干旱脅迫下容易造成植物葉片褪綠，影響其正常的光合作用和體內(nèi)保護(hù)性酶活性的變化。本研究表明：甜高粱品系Rio在葉面積和其持綠性上優(yōu)于粒用通高粱品系BTx623，在不同干旱脅迫下，葉綠素b下降幅度明顯高于葉綠素a，下降幅度BTx623高于Rio。干旱促進(jìn)葉綠素b的分解，尤其在重度脅迫下會(huì)對(duì)粒用高粱的持綠性造成較大影響，進(jìn)而影響其光合物質(zhì)積累。這與王艷秋等對(duì)A3型細(xì)胞質(zhì)光合物質(zhì)積累的研究結(jié)果[11]基本一致，而與葛江麗等輕度鹽脅迫對(duì)甜高粱物質(zhì)積累分配的研究結(jié)果[12]略有差異，可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)品系不同和測(cè)定時(shí)期不同造成的。葉片水分利用率在不同干旱脅迫處理間差異不大，凈光合速率在重度脅迫下，植物體會(huì)因葉片過度缺水而導(dǎo)致葉片持綠性和持綠時(shí)期大幅度下降，對(duì)光合參數(shù)及CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)造成破壞性影響，影響幅度BTx623大于Rio。SOD和POD可以分解一些由于水分脅迫產(chǎn)生的過氧化物，從而起到對(duì)植物體的保護(hù)作用。甜高粱品系在干旱脅迫下自身合成保護(hù)酶上較粒用高粱具有優(yōu)勢(shì)，在輕度脅迫（Mi-S）和中度脅迫（Mo-S）下2個(gè)品系均隨脅迫增強(qiáng)而增加，而重度脅迫（Se-S）則較中度脅迫（Mo-S）有所下降。這與黃瑞冬等研究的結(jié)果[13]基本一致；但榮少英等研究認(rèn)為在干旱脅迫下甜高粱幼苗隨著干旱脅迫的增強(qiáng)保護(hù)酶活性一直增加[14]，與本研究的結(jié)果略有差異，可能是因?yàn)楦吡惶幱诓煌龝r(shí)期及不同干旱處理。

干旱在世界一些地區(qū)日趨嚴(yán)重，干旱問題和作物抗旱性改良受到各國(guó)政府及研究機(jī)構(gòu)的重視。本研究通過對(duì)典型甜高粱品系Rio與典型粒用高粱品系BTx623在干旱脅迫下葉片光合參數(shù)變化及生理生化等方面進(jìn)行比較，分析了在干旱時(shí)甜高粱的光合、生理優(yōu)勢(shì)，但如何通過這些特點(diǎn)進(jìn)行抗旱性的遺傳育種與栽培，將其抗旱潛力充分發(fā)揮還有待進(jìn)一步研究。

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干旱在世界一些地區(qū)日趨嚴(yán)重，干旱問題和作物抗旱性改良受到各國(guó)政府及研究機(jī)構(gòu)的重視。本研究通過對(duì)典型甜高粱品系Rio與典型粒用高粱品系BTx623在干旱脅迫下葉片光合參數(shù)變化及生理生化等方面進(jìn)行比較，分析了在干旱時(shí)甜高粱的光合、生理優(yōu)勢(shì)，但如何通過這些特點(diǎn)進(jìn)行抗旱性的遺傳育種與栽培，將其抗旱潛力充分發(fā)揮還有待進(jìn)一步研究。

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干旱在世界一些地區(qū)日趨嚴(yán)重，干旱問題和作物抗旱性改良受到各國(guó)政府及研究機(jī)構(gòu)的重視。本研究通過對(duì)典型甜高粱品系Rio與典型粒用高粱品系BTx623在干旱脅迫下葉片光合參數(shù)變化及生理生化等方面進(jìn)行比較，分析了在干旱時(shí)甜高粱的光合、生理優(yōu)勢(shì)，但如何通過這些特點(diǎn)進(jìn)行抗旱性的遺傳育種與栽培，將其抗旱潛力充分發(fā)揮還有待進(jìn)一步研究。

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