百合花粉的形態(tài)特征觀察及溫度對其萌發(fā)率的影響

張靜　左丹　唐道城

摘要：以蘭州百合、普瑞頭、波安娜、白天堂、耀眼等百合品種的成熟花粉粒為材料，在顯微鏡下觀察各花粉粒形態(tài)結(jié)構(gòu)，并分別將5種花粉粒置于5、10、15、20、25、30 ℃下培養(yǎng)，觀察其萌發(fā)狀況。結(jié)果表明，白天堂極軸和赤道軸長度最長，幾個品種間差異極顯著，但所有花粉粒極軸長/赤道軸長的值不存在極顯著差異；蘭州百合和耀眼在20 ℃時萌發(fā)率最高，普瑞頭的最適萌發(fā)溫度則是25 ℃，波安娜、白天堂的萌發(fā)率在30 ℃時最高。

關(guān)鍵詞：百合；花粉粒；形態(tài)結(jié)構(gòu)；溫度；花粉萌發(fā)

中圖分類號： S682.2+65.01文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0148-03

收稿日期：2013-05-15

基金項目：青海省國際合作項目（編號：2011-H-806）。

作者簡介：張靜（1988—），女，四川合江人，碩士研究生，研究方向為園林植物栽培生理。E-mail：jingzhangyx@163.com。

通信作者：唐道城（1954—），男，四川南充人，碩士，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事花卉遺傳育種及栽培生理研究工作。E-mail：tangdaocheng6333@163.com。百合是百合科百合屬多年生草本球根植物，具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值[1]，全世界共有百合屬植物約94個種，起源于我國的有47個種、18個變種，其中36個種、15個變種為我國特有種[2]，豐富的野生資源為我國百合的育種提供了材料基礎(chǔ)?，F(xiàn)在百合的育種多采用常規(guī)雜交，雖然生殖隔離是限制育種成功的根本原因，但了解雜交花粉的形態(tài)特征和生理習(xí)性對育種工作具有重要意義。近些年，張彥妮等分別對百合花粉粒進(jìn)行了電鏡掃描，得到了清晰的百合花粉粒的表觀結(jié)構(gòu)[3-4]。周蘊(yùn)薇等分別研究了花粉粒的貯藏條件[1，5]，說明貯藏溫度對百合花粉生命力有很大的影響，低溫（-18、-20、-80 ℃）更有利于保持花粉活性。本研究在此基礎(chǔ)之上對四大類型（山丹百合、亞洲百合、麝香百合、L/A）5個品種（蘭州百合、普瑞頭、波安娜、白天堂、耀眼）的成熟花粉粒的體態(tài)進(jìn)行了比較，同時將5個品種花粉粒置于不同溫度下培養(yǎng)，觀察花粉萌發(fā)情況，旨在為西寧地區(qū)夏季百合雜交育種的雜交組合選配、雜交授粉時間和授粉環(huán)境提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

以種植于青海大學(xué)高原花卉研究中心試驗溫室內(nèi)的5個百合品種蘭州百合（山丹百合）、普瑞頭（亞洲百合）、波安娜（亞洲百合）、白天堂（麝香百合）、耀眼（L/A）為試驗材料。

1.2方法

1.2.1花粉粒觀察取新鮮成熟花藥，置防塵處干燥。用毛筆將花粉粒蘸到載玻片上，于OlympusCX51顯微鏡下觀察，用OlympusDP21圖像采集系統(tǒng)取樣，用Image-Pro Plus 5.1圖像分析系統(tǒng)測量花粉粒極軸長、赤道軸長，每種測量20 粒花粉，計算平均值并進(jìn)行差異顯著性分析。

1.2.2花粉管萌發(fā)參考年玉欣等選用的百合花粉萌發(fā)的最適培養(yǎng)基配方：蔗糖100 g/L+H3BO3 20 mg/L +CaCl2 20～30 mg/L[6]，在此培養(yǎng)基中加入瓊脂4.5 g/L做成固體培養(yǎng)基，倒入培養(yǎng)皿中，將不同花粉粒用毛筆蘸取涂抹于培養(yǎng)基上，分別置于5、10、15、20、25、30 ℃下培養(yǎng)，每隔1 h觀察1次花粉萌發(fā)情況，每個培養(yǎng)皿取5個清晰的視野進(jìn)行觀察，對發(fā)芽和未發(fā)芽花粉粒計數(shù)，計算花粉萌發(fā)率。

2結(jié)果與分析

2.1花粉粒的形態(tài)

顯微鏡下觀察的5個品種花粉粒情況如圖1所示，花粉粒極軸長、赤道軸長測量比較結(jié)果如表1所示。5個百合品種的花粉粒在形態(tài)學(xué)上具有很多相似之處，花粉粒均以單粒形式存在，具有1個萌發(fā)溝，萌發(fā)溝長達(dá)兩極、細(xì)長、溝緣整齊?；ǚ哿１砻婕y飾幾乎都為不規(guī)則網(wǎng)狀，網(wǎng)孔密度和大小存在一定差異。從花粉粒的大小來看，品種間存在較明顯的差異。

由表1可知，極軸從長到短依次為白天堂>蘭州百合>耀眼>波安娜>普瑞頭；赤道軸從長到短依次為白天堂>蘭州百合>耀眼>波安娜>普瑞頭。白天堂的極軸與蘭州百合差異不顯著，與波安娜、耀眼、普瑞頭差異極顯著 （P<001）；蘭州百合顯著長于耀眼（P<0.05），極顯著長于普瑞頭（P<0.01）；波安娜與普瑞頭差異極顯著（P<0.01）；耀眼比普瑞頭長22.15 μm，且差異極顯著（P<0.01）。白天堂赤道軸長與蘭州百合差異顯著（P<0.05），與波安娜、耀眼、普瑞頭差異極顯著（P<0.01）；蘭州百合較普瑞頭長 15.84 μm，且差異極顯著（P<0.01）；波安娜極顯著長于普瑞頭（P<001）；耀眼比普瑞頭長12.64 μm，且差異極顯著（P<0.01）。極軸長/赤道軸長的值從大到小依次為普瑞頭>蘭州百合>波安娜>白天堂>耀眼，且5個品種中僅白天堂、耀眼與普瑞頭差異顯著（P<0.05）。

2.2不同溫度對花粉萌發(fā)率的影響

在6個溫度下處理5 h，統(tǒng)計花粉萌發(fā)率，結(jié)果見表2。在5、10 ℃下，花粉均不萌發(fā)。在15 ℃時，5個品種花粉萌發(fā)率在5 h內(nèi)都較低，其中耀眼、普瑞頭、波安娜等3個品種的萌發(fā)率為0；白天堂和蘭州百合在培養(yǎng)3 h時開始萌發(fā)，白天堂萌發(fā)率始終較低，蘭州百合在3 h以后萌發(fā)率大幅提高。在20 ℃時，5個品種都開始萌發(fā)，但萌發(fā)率差異較大，其中普瑞頭和蘭州百合在培養(yǎng)2 h時，開始萌發(fā)，耀眼、白天堂、波安娜在培養(yǎng)3 h時開始萌發(fā)；培養(yǎng)5 h，萌發(fā)率最高的是蘭州百合，達(dá)60%以上，其次依次是耀眼、普瑞頭、波安娜、白天堂。在25 ℃時，耀眼的萌發(fā)率始終為0；蘭州百合和普瑞頭培養(yǎng) 2 h 時開始萌發(fā)，波安娜在培養(yǎng)3 h時開始萌發(fā)，這3個品種的萌發(fā)率均在培養(yǎng)2～3 h間增長最快，白天堂則在培養(yǎng)4 h時開始萌發(fā)，且?guī)缀踹_(dá)到最高值；培養(yǎng)5 h，5個品種中以蘭州百合萌發(fā)率最高，其后依次為普瑞頭、白天堂、波安娜。30 ℃時，耀眼始終不萌發(fā)，蘭州百合、白天堂、普瑞頭在培養(yǎng) 1 h 開始萌發(fā)，波安娜培養(yǎng)2 h開始萌發(fā)，其中普瑞頭萌發(fā)率<1%，蘭州百合、白天堂、波安娜均在培養(yǎng)2～3 h開始大量萌發(fā)；培養(yǎng)5 h，萌發(fā)率從高到低依次是蘭州百合>白天堂>波安娜>普瑞頭>耀眼。

蘭州百合和耀眼花粉萌發(fā)率在20 ℃時較高，蘭州百合萌發(fā)率在60%以上；當(dāng)溫度繼續(xù)升高時，蘭州百合萌發(fā)時間提前，但萌發(fā)率開始降低，當(dāng)溫度升高到30 ℃時，萌發(fā)率為 42.53%；耀眼最大萌發(fā)率為27.4%（20 ℃），當(dāng)溫度高于 25 ℃ 時幾乎不萌發(fā)。普瑞頭的萌發(fā)率在25 ℃時最高，為437%，溫度低于15 ℃時不萌發(fā)，高于30 ℃時極少數(shù)（<1%）萌發(fā)。白天堂和波安娜萌發(fā)率隨溫度升高而升高，在 20～25 ℃ 間萌發(fā)率增幅最大，30 ℃時萌發(fā)率最高，分別為2522%、24.76%。

3結(jié)論與討論

從花粉形態(tài)學(xué)角度看，百合屬花粉橢圓體，極面觀為橢圓形，極軸為70.5～142 μm，具遠(yuǎn)極單溝，表面具清楚的網(wǎng)狀雕紋，雕紋粗細(xì)在花粉不同部位較均勻，但會因品種不同而不同，網(wǎng)脊由大小形狀不一致的單行顆粒組成[7]。本研究的5個品種百合屬植物花粉皆呈橢圓體，具單溝萌發(fā)孔，雕紋類型為單基柱網(wǎng)紋，與前人研究結(jié)論一致，極軸為92.99～132.72 μm， 與王伏雄等研究的結(jié)論“百合花粉粒極軸長為表2不同溫度下5種花粉的萌發(fā)情況

70.5～142 μm”[7]相符，但較曾小英等測定的結(jié)果“蘭州百合（65 μm）、普瑞頭（84 μm）、波安娜（75 μm）極軸”長[8]，這可能是由種植地區(qū)差異和測定時標(biāo)尺誤差引起的。

百合花粉萌發(fā)所需要的培養(yǎng)時間不同，年玉欣等的研究結(jié)果表明，不同季節(jié)的花粉在同一條件下培養(yǎng)，萌發(fā)時間差異很大，5月中旬培養(yǎng)4 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，11月上旬培養(yǎng)8 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)[6]，這可能與生長環(huán)境溫度和光照強(qiáng)度有關(guān)。同時，年玉欣等還以培養(yǎng)基100 g/L+H3BO320 mg/L+CaCl230 mg/L培養(yǎng)溫室東方百合花粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在2 h內(nèi)無萌發(fā)，5 h后萌發(fā)率較高[6]。

本研究結(jié)果表明，在相同溫度下，不同品種百合萌發(fā)時間有差異，同一品種不同溫度下萌發(fā)時間和最終萌發(fā)率也有明顯差異。隨著溫度升高，各品種花粉粒萌發(fā)時間提前，但最終萌發(fā)率不同，蘭州百合和耀眼的最適萌發(fā)溫度為20 ℃，普瑞頭的為25 ℃，白天堂和波安娜則可能是30 ℃或更高溫度。

花粉生活力和萌發(fā)率主要取決于品種自身的遺傳特性，與引種栽培適應(yīng)性也有一定的關(guān)系[9]。在雜交育種中可選擇蘭州百合、普瑞頭等萌發(fā)率較高的品種作為父本，這樣可以大大提高授粉成功率，從而進(jìn)一步確保雜交的成功和植株的正常生長。另外，在西寧等晝夜溫差很大的地區(qū)選擇花粉粒萌發(fā)速度快、萌發(fā)率高的時間段授粉也至關(guān)重要，由本試驗得出如以蘭州百合、耀眼為父本授粉，可選擇在夏天的上午進(jìn)行，西寧上午的溫度約20 ℃，有利于花粉管迅速萌發(fā)，提高雜交成功率；以普瑞頭作父本，則適合中午雜交，下午的升溫正好滿足花粉萌發(fā)；白天堂和波安娜則適合在午后雜交，下午持續(xù)的高溫為花粉萌發(fā)提供良好條件。當(dāng)然，花粉萌發(fā)不只受溫度的影響，濕度、輻射、貯藏條件等[10-11]對不同品種百合花粉的萌發(fā)率也有影響，判定一種花粉的萌發(fā)能力，須要綜合各影響因子，這還有待進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)：

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蘭州百合和耀眼花粉萌發(fā)率在20 ℃時較高，蘭州百合萌發(fā)率在60%以上；當(dāng)溫度繼續(xù)升高時，蘭州百合萌發(fā)時間提前，但萌發(fā)率開始降低，當(dāng)溫度升高到30 ℃時，萌發(fā)率為 42.53%；耀眼最大萌發(fā)率為27.4%（20 ℃），當(dāng)溫度高于 25 ℃ 時幾乎不萌發(fā)。普瑞頭的萌發(fā)率在25 ℃時最高，為437%，溫度低于15 ℃時不萌發(fā)，高于30 ℃時極少數(shù)（<1%）萌發(fā)。白天堂和波安娜萌發(fā)率隨溫度升高而升高，在 20～25 ℃ 間萌發(fā)率增幅最大，30 ℃時萌發(fā)率最高，分別為2522%、24.76%。

3結(jié)論與討論

從花粉形態(tài)學(xué)角度看，百合屬花粉橢圓體，極面觀為橢圓形，極軸為70.5～142 μm，具遠(yuǎn)極單溝，表面具清楚的網(wǎng)狀雕紋，雕紋粗細(xì)在花粉不同部位較均勻，但會因品種不同而不同，網(wǎng)脊由大小形狀不一致的單行顆粒組成[7]。本研究的5個品種百合屬植物花粉皆呈橢圓體，具單溝萌發(fā)孔，雕紋類型為單基柱網(wǎng)紋，與前人研究結(jié)論一致，極軸為92.99～132.72 μm， 與王伏雄等研究的結(jié)論“百合花粉粒極軸長為表2不同溫度下5種花粉的萌發(fā)情況

70.5～142 μm”[7]相符，但較曾小英等測定的結(jié)果“蘭州百合（65 μm）、普瑞頭（84 μm）、波安娜（75 μm）極軸”長[8]，這可能是由種植地區(qū)差異和測定時標(biāo)尺誤差引起的。

百合花粉萌發(fā)所需要的培養(yǎng)時間不同，年玉欣等的研究結(jié)果表明，不同季節(jié)的花粉在同一條件下培養(yǎng)，萌發(fā)時間差異很大，5月中旬培養(yǎng)4 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，11月上旬培養(yǎng)8 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)[6]，這可能與生長環(huán)境溫度和光照強(qiáng)度有關(guān)。同時，年玉欣等還以培養(yǎng)基100 g/L+H3BO320 mg/L+CaCl230 mg/L培養(yǎng)溫室東方百合花粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在2 h內(nèi)無萌發(fā)，5 h后萌發(fā)率較高[6]。

本研究結(jié)果表明，在相同溫度下，不同品種百合萌發(fā)時間有差異，同一品種不同溫度下萌發(fā)時間和最終萌發(fā)率也有明顯差異。隨著溫度升高，各品種花粉粒萌發(fā)時間提前，但最終萌發(fā)率不同，蘭州百合和耀眼的最適萌發(fā)溫度為20 ℃，普瑞頭的為25 ℃，白天堂和波安娜則可能是30 ℃或更高溫度。

花粉生活力和萌發(fā)率主要取決于品種自身的遺傳特性，與引種栽培適應(yīng)性也有一定的關(guān)系[9]。在雜交育種中可選擇蘭州百合、普瑞頭等萌發(fā)率較高的品種作為父本，這樣可以大大提高授粉成功率，從而進(jìn)一步確保雜交的成功和植株的正常生長。另外，在西寧等晝夜溫差很大的地區(qū)選擇花粉粒萌發(fā)速度快、萌發(fā)率高的時間段授粉也至關(guān)重要，由本試驗得出如以蘭州百合、耀眼為父本授粉，可選擇在夏天的上午進(jìn)行，西寧上午的溫度約20 ℃，有利于花粉管迅速萌發(fā)，提高雜交成功率；以普瑞頭作父本，則適合中午雜交，下午的升溫正好滿足花粉萌發(fā)；白天堂和波安娜則適合在午后雜交，下午持續(xù)的高溫為花粉萌發(fā)提供良好條件。當(dāng)然，花粉萌發(fā)不只受溫度的影響，濕度、輻射、貯藏條件等[10-11]對不同品種百合花粉的萌發(fā)率也有影響，判定一種花粉的萌發(fā)能力，須要綜合各影響因子，這還有待進(jìn)一步研究。

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蘭州百合和耀眼花粉萌發(fā)率在20 ℃時較高，蘭州百合萌發(fā)率在60%以上；當(dāng)溫度繼續(xù)升高時，蘭州百合萌發(fā)時間提前，但萌發(fā)率開始降低，當(dāng)溫度升高到30 ℃時，萌發(fā)率為 42.53%；耀眼最大萌發(fā)率為27.4%（20 ℃），當(dāng)溫度高于 25 ℃ 時幾乎不萌發(fā)。普瑞頭的萌發(fā)率在25 ℃時最高，為437%，溫度低于15 ℃時不萌發(fā)，高于30 ℃時極少數(shù)（<1%）萌發(fā)。白天堂和波安娜萌發(fā)率隨溫度升高而升高，在 20～25 ℃ 間萌發(fā)率增幅最大，30 ℃時萌發(fā)率最高，分別為2522%、24.76%。

3結(jié)論與討論

從花粉形態(tài)學(xué)角度看，百合屬花粉橢圓體，極面觀為橢圓形，極軸為70.5～142 μm，具遠(yuǎn)極單溝，表面具清楚的網(wǎng)狀雕紋，雕紋粗細(xì)在花粉不同部位較均勻，但會因品種不同而不同，網(wǎng)脊由大小形狀不一致的單行顆粒組成[7]。本研究的5個品種百合屬植物花粉皆呈橢圓體，具單溝萌發(fā)孔，雕紋類型為單基柱網(wǎng)紋，與前人研究結(jié)論一致，極軸為92.99～132.72 μm， 與王伏雄等研究的結(jié)論“百合花粉粒極軸長為表2不同溫度下5種花粉的萌發(fā)情況

70.5～142 μm”[7]相符，但較曾小英等測定的結(jié)果“蘭州百合（65 μm）、普瑞頭（84 μm）、波安娜（75 μm）極軸”長[8]，這可能是由種植地區(qū)差異和測定時標(biāo)尺誤差引起的。

百合花粉萌發(fā)所需要的培養(yǎng)時間不同，年玉欣等的研究結(jié)果表明，不同季節(jié)的花粉在同一條件下培養(yǎng)，萌發(fā)時間差異很大，5月中旬培養(yǎng)4 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)，11月上旬培養(yǎng)8 h后花粉萌發(fā)率達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)[6]，這可能與生長環(huán)境溫度和光照強(qiáng)度有關(guān)。同時，年玉欣等還以培養(yǎng)基100 g/L+H3BO320 mg/L+CaCl230 mg/L培養(yǎng)溫室東方百合花粉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在2 h內(nèi)無萌發(fā)，5 h后萌發(fā)率較高[6]。

本研究結(jié)果表明，在相同溫度下，不同品種百合萌發(fā)時間有差異，同一品種不同溫度下萌發(fā)時間和最終萌發(fā)率也有明顯差異。隨著溫度升高，各品種花粉粒萌發(fā)時間提前，但最終萌發(fā)率不同，蘭州百合和耀眼的最適萌發(fā)溫度為20 ℃，普瑞頭的為25 ℃，白天堂和波安娜則可能是30 ℃或更高溫度。

花粉生活力和萌發(fā)率主要取決于品種自身的遺傳特性，與引種栽培適應(yīng)性也有一定的關(guān)系[9]。在雜交育種中可選擇蘭州百合、普瑞頭等萌發(fā)率較高的品種作為父本，這樣可以大大提高授粉成功率，從而進(jìn)一步確保雜交的成功和植株的正常生長。另外，在西寧等晝夜溫差很大的地區(qū)選擇花粉粒萌發(fā)速度快、萌發(fā)率高的時間段授粉也至關(guān)重要，由本試驗得出如以蘭州百合、耀眼為父本授粉，可選擇在夏天的上午進(jìn)行，西寧上午的溫度約20 ℃，有利于花粉管迅速萌發(fā)，提高雜交成功率；以普瑞頭作父本，則適合中午雜交，下午的升溫正好滿足花粉萌發(fā)；白天堂和波安娜則適合在午后雜交，下午持續(xù)的高溫為花粉萌發(fā)提供良好條件。當(dāng)然，花粉萌發(fā)不只受溫度的影響，濕度、輻射、貯藏條件等[10-11]對不同品種百合花粉的萌發(fā)率也有影響，判定一種花粉的萌發(fā)能力，須要綜合各影響因子，這還有待進(jìn)一步研究。

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