利用程氏指數(shù)分析兩系雜交粳稻親本秈粳成分與產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

于亞輝　孫濱　夏明　闕補超　王瑩　鄭英杰　劉郁　李振宇　陳廣紅　唐亮　徐正進(jìn)

摘要：為了研究北方粳型兩系雜交水稻親本秈粳成分與雜種產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢的關(guān)系，以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為材料，利用程氏指數(shù)法對親本和雜種進(jìn)行秈粳分類比較。結(jié)果表明，北方粳型兩系雜交水稻親本程氏指數(shù)為16.92，偏粳；雜種的秈粳成分與父本呈極顯著正相關(guān)；父本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素相關(guān)不顯著，母本的秈粳成分與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢和穗粒數(shù)呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)，親本秈粳成分差異與產(chǎn)量及產(chǎn)量雜種優(yōu)勢呈顯著和極顯著正相關(guān)；父母本的秈粳成分與雜種產(chǎn)量雜種優(yōu)勢呈二次曲線關(guān)系，存在臨界極值。因此，北方粳型兩系雜交水稻要獲得產(chǎn)量雜種優(yōu)勢，父母本的秈粳成分要適度搭配。

關(guān)鍵詞：粳型兩系雜交水稻；秈粳成分；程氏指數(shù)；產(chǎn)量；雜種優(yōu)勢

中圖分類號： S511.2+20.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）01-0061-03

收稿日期：2013-04-24

基金項目：國家自然科學(xué)基金（編號：31201158）；沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)青年教師科研基金（編號：20101010）。

作者簡介：于亞輝（1981—），男，遼寧丹東人，博士研究生，助理研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。Tel：（0427）2836019；E-mail：yyh666@sina.com。

通信作者：徐正進(jìn)（1958—），男，遼寧營口人，博士，教授，從事水稻產(chǎn)量生理和遺傳基礎(chǔ)研究。Tel：（024）88487183；E-mail：xuzhengjin@126.com。自1908年Shull首次提出“雜種優(yōu)勢”以來，雜種優(yōu)勢在提高作物產(chǎn)量上被廣泛利用[1]。水稻作為自花授粉作物，雜種優(yōu)勢的利用主要體現(xiàn)在雜交稻的生產(chǎn)上。在雜交稻的研究中廣泛認(rèn)為：秈粳交>秈秈交>粳粳交，所以北方兩系雜交粳稻為了獲得更好的雜種優(yōu)勢及其他目標(biāo)性狀，親本或多或少引入了秈稻血緣。隨著秈稻血緣的進(jìn)入，在生長前期表現(xiàn)高稈、大穗、大粒等雜種優(yōu)勢，但是擁有秈血緣的雜交粳稻耐寒性一般較差，隨著后期低溫的影響，普遍出現(xiàn)結(jié)實率降低、早衰、倒伏等現(xiàn)象，進(jìn)而影響產(chǎn)量[2]。因此，想要提高北方兩系雜交粳稻雜種優(yōu)勢，秈血緣的引入在所難免。如何調(diào)節(jié)搭配親本及雜種的秈粳成分，使北方粳型兩系雜交水稻獲得高產(chǎn)高效成為了現(xiàn)階段研究的根本點。本研究以北方粳型兩系雜交水稻親本及組合為試材，利用程氏指數(shù)法衡量親本及雜種的秈粳成分，研究親本及雜種秈粳成分對產(chǎn)量極其構(gòu)成因素的影響，進(jìn)而為提高北方粳型兩系雜交水稻產(chǎn)量提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

以北方粳型兩系雜交水稻骨干親本7個光溫敏核不育系G47S、G64S、G81S、G136S、G157S、G213S、G252S以及對應(yīng)的7個恢復(fù)系H112、H135、H237、H985、H843、H377、C418及其配制的49個雜交組合為材料。以上不育系及部分恢復(fù)系源于遼寧省鹽堿地利用研究所，C418來源于遼寧省稻作研究所。

1.2程氏指數(shù)測定

對粳型兩系雜交水稻親本及雜種的稃毛、抽穗時殼色、1～2穗節(jié)長、葉毛、酚反應(yīng)、粒長寬比等6 項指標(biāo)進(jìn)行分析，計算程氏指數(shù)[3]，10 次重復(fù)。

1.3田間試驗及性狀調(diào)查

親本及雜交組合共63份材料，每小區(qū)8 m2，株行距 30.0 cm×13.4 cm，按大田正常管理。在成熟期每份材料取5株，測定單株產(chǎn)量、穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率。小區(qū)全部收獲測產(chǎn)，計算雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢（heterosis，H）的計算方法如下：

H=（F1-P）/P×100

式中：F1為雜種性狀值，P為父母本性狀平均值。所有數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel和DPS進(jìn)行統(tǒng)計。

2結(jié)果與分析

2.1雜交親本及雜種秈粳成分表現(xiàn)

程氏指數(shù)分4級，0～8為秈（H）、9～13為偏秈（H′）、14～17為偏粳（K′）、18～24為粳（K）。由表1可以看出，北方粳型雜交水稻親本秈粳成分程氏指數(shù)為16.92，總體上偏粳。母本光溫敏核不育系程氏指數(shù)分布為13.5～19，平均值為15.76，其中G213S的程氏指數(shù)為13.5偏秈；不育系的程氏指數(shù)變異系數(shù)相對較小，不育系秈粳成分主要集中體現(xiàn)為偏粳和粳型。父本恢復(fù)系的程氏指數(shù)分布為 13～22，平均值為18.07，其中C418的程氏指數(shù)為13，偏秈，其他都是偏粳和粳型。雜種的程氏指數(shù)分布為9～22，平均值為16.37，雜種秈粳成分主要偏粳，但變異系數(shù)較大，存在一定數(shù)量的偏秈組合，組合間秈粳成分差異比較明顯。親本程氏指數(shù)之差絕對值為3.28，表明父母本秈粳成分距離有一定的差異，其變異

表1雜交親本及雜種秈粳成分

來源1程氏指數(shù)范圍1平均值1標(biāo)準(zhǔn)差1變異系數(shù)

（%）親本 113～22116.9212.1112.24父本113～22118.0712.73115.11母本113.5～19115.7611.4819.37雜種 19～22116.3713.24119.77親本程氏指數(shù)之差絕對值 10～813.2812.1163.92

系數(shù)較大，可見各組合親本秈粳距離差異幅度比較明顯。

2.2親本及雜種秈粳成分相關(guān)性分析

由北方粳型兩系雜交水稻親本與雜種程氏指數(shù)相關(guān)分析可以看出，親本的秈粳成分與雜種秈粳成分具有一定程度的正相關(guān)（圖1），但母本與雜種的相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平，而父本與雜種的相關(guān)系數(shù)達(dá)極顯著水平。北方粳型兩系雜交水稻雜種的秈粳成分偏父性較強，分析得出父本決定雜種的秈粳成分的貢獻(xiàn)率較高，母本相對較弱。親本程氏指數(shù)之差絕對值與雜種的程氏指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為r=0.174，呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平，可見北方粳型兩系雜交水稻親本的秈粳距離對雜種的秈粳成分影響可能不明顯。

2.3親本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

由表2可以看出父本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢和結(jié)實率呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平；與產(chǎn)量、穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重呈正相關(guān)，但也都未達(dá)到顯著水平。母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量和穗數(shù)呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平；與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢呈顯著負(fù)相關(guān)，與每穗粒數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；與結(jié)實率和千粒重呈顯著正相關(guān)。雜種的程氏指數(shù)與產(chǎn)量、產(chǎn)量雜種優(yōu)勢和結(jié)實率呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平；與穗數(shù)、每穗粒數(shù)和千粒重呈正相關(guān)，但也未達(dá)到顯著水平。父母本程氏指數(shù)之差的絕對值與產(chǎn)量和穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢呈極顯著正相關(guān)；與每穗粒數(shù)未達(dá)到顯著水平；與結(jié)實率和千粒重呈負(fù)相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平。

表2親本的秈粳成分與雜種的產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的關(guān)系

來源1相關(guān)系數(shù)產(chǎn)量1產(chǎn)量雜種優(yōu)勢1穗數(shù)1每穗粒數(shù) 1結(jié)實率 1千粒重父本 10.061-0.02510.12110.0591-0.06710.009母本 1-0.1941-0.3261-0.1961-0.45210.28110.327雜種 1-0.1481-0.10210.00910.0281-0.24310.015父母本之差絕對值10.26910.35810.29210.2281-0.1061-0.145注：r0.05=0.273，r0.01=0.354。

2.4親本的秈粳成分與雜種產(chǎn)量的回歸關(guān)系

產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢是北方粳型兩系雜交水稻主要的目標(biāo)性狀，所以，在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，將父母本的秈粳成分及其差值與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢進(jìn)行逐步回歸分析。由表3可以看出，父母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量呈線性關(guān)系，且父母本之間存在互作效應(yīng)。父母本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢呈二次曲線關(guān)系，父母本間也存在互作效應(yīng)。父本值之差絕對值與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢都呈二次曲線關(guān)系。研究表明，在理論上親本范圍之內(nèi)當(dāng)父母本的程氏指數(shù)為16和14，產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢具有最大值。

3討論

1928年，日本學(xué)者加藤以雜交親和力為主要依據(jù)，并以血清學(xué)和形態(tài)特征作輔助手段，將亞洲栽培稻分成秈（indica）和粳（japonica）2個亞種[3]，以后學(xué)者在更廣泛的基礎(chǔ)上進(jìn)行了研究，使之分類體系更加科學(xué)，分類方法更加簡單可靠。程侃生的形態(tài)指數(shù)法（程氏指數(shù)法）在秈粳分類上得到眾多學(xué)者的廣泛認(rèn)可[3]，都認(rèn)為其能較圓滿的解決秈粳分類問題。現(xiàn)階段，由于基因組學(xué)的飛速發(fā)展，利用分子標(biāo)記來研究親本血緣關(guān)系及判定秈粳分類成為可能。陳躍進(jìn)認(rèn)為程氏指數(shù)法與SSR分子標(biāo)記法的分類結(jié)果基本一致[4]。而張培江等研究認(rèn)為程氏指數(shù)法與SSR分子標(biāo)記對秈粳分類結(jié)果不完全一致[5]。筆者認(rèn)為，程氏指數(shù)法主要利用形態(tài)特征，受環(huán)境影響較大，但其操作簡單，重演率高；分子標(biāo)記雖然直接反應(yīng)DNA的差異，但由于利用的引物和數(shù)量的差異，其準(zhǔn)確性也會受到影響，在秈粳成分檢測上具有一定的偏差，所以利用哪種方法進(jìn)行秈粳分類因材料和試驗?zāi)康亩鴽Q定。

關(guān)于親本的秈粳成分與雜種優(yōu)勢的研究報道較多，但由于試驗材料和方法的差異，所得結(jié)果也不一致。鄒小云等認(rèn)為雜交秈稻親本形態(tài)性狀遺傳差異與雜種優(yōu)勢的關(guān)系并不密切[6-7]；馬洪文等則認(rèn)為粳稻親本的遺傳差異與雜種優(yōu)勢呈顯著正相關(guān)[8]；而李榮等認(rèn)為雙親遺傳差異與雜種產(chǎn)量和雜種優(yōu)勢呈拋物線關(guān)系[9]。Zhang等研究親本程氏指數(shù)差異與雜種優(yōu)勢的關(guān)系，認(rèn)為隨著遺傳差異的增大雜種優(yōu)勢增強[10]。Zhang等提出親本分子標(biāo)記遺傳差異與雜種表現(xiàn)和雜種優(yōu)勢的相關(guān)性隨研究材料的不同而變化[10]；羅小金等也有類似的結(jié)論，并認(rèn)為相關(guān)性在不同遺傳差異范圍間有很大差別[11]。Xiao等認(rèn)為，親本分子標(biāo)記遺傳差異與雜種優(yōu)勢和雜種表現(xiàn)的相關(guān)性在亞種內(nèi)顯著，亞種間不顯著[12]。李任華等提出RFLP標(biāo)記雜合度與雜種表現(xiàn)相關(guān)不顯著，與雜種優(yōu)勢相關(guān)顯著[13]。張培江等認(rèn)為隨著RAPD 標(biāo)記遺傳差異增大，獲得較強雜種優(yōu)勢的機(jī)會增多[5]。而蔡健等都得出親本SSR 標(biāo)記或RAPD標(biāo)記遺傳差異與雜種優(yōu)勢相關(guān)不顯著的結(jié)論[14-19]，史延麗等都認(rèn)為雜交粳稻的親本遺傳差異與雜種優(yōu)勢表現(xiàn)相關(guān)性，而雜交秈稻則無此相關(guān)性[19-20]。

研究表明，為提高雜種產(chǎn)量和其他目標(biāo)性狀，北方粳型兩系雜交稻被迫引入秈稻血緣，其抗寒性差、早衰、結(jié)實率低、米質(zhì)差等缺點也隨之而來。為規(guī)避其缺點，在保留目標(biāo)性狀的前提下，進(jìn)行多次回交。經(jīng)過多年的選育和馴化，親本及雜種還具有一定的秈稻血緣，母本不育系為提高其制種產(chǎn)量等特性其秈稻血緣相對父本較多些，理論上這也導(dǎo)致雜種的秈稻血緣相應(yīng)增加，但在父母本秈粳成分對雜種的影響上分析得出，雜種的秈粳成分更偏向于父本。親本的程氏指數(shù)與產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢分析中只有母本光溫敏核不育系程氏指數(shù)與產(chǎn)量雜種優(yōu)勢具有顯著的負(fù)相關(guān)，說明母本的秈稻血緣的增加在一定程度上有助于提高產(chǎn)量雜種優(yōu)勢。母本程氏指數(shù)與雜種結(jié)實率和千粒重呈顯著正相關(guān)，說明母本粳稻血緣越多，其雜種結(jié)實率和千粒重就越高，這與普遍學(xué)者研究比較一致。父母本程氏指數(shù)之差與產(chǎn)量、產(chǎn)量雜種優(yōu)勢及穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，表明在一定秈粳血緣內(nèi)，父母本差異越大，其雜種的產(chǎn)量和產(chǎn)量雜種優(yōu)勢越高。通過回歸方程得出了父母秈粳成分的最佳值，雖然本試驗所采用的組合在數(shù)量和規(guī)模上還需要擴(kuò)大，但總體上看還是具有一定的參考價值，是否存在必然的聯(lián)系還需要進(jìn)一步研究和探討。

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