生態(tài)化學計量法在刺參餌料中的應用

邵躍

DOI:10.3969/j.issn.1004-6755.2014.01.002

摘要：在人工飼養(yǎng)條件下，采用不同比例的孔石莼干粉與養(yǎng)殖海區(qū)底泥配制的人工餌料和商品刺參餌料投喂刺參，通過測定餌料、刺參及其糞便中的C、N、P含量，應用生態(tài)化學計量法分析研究了一定時期內(nèi)，不同C、N、P元素比值的餌料對刺參自身及其糞便中C、N、P元素比值以及生長的影響。結果表明，攝食不同餌料的刺參均呈現(xiàn)體重增加。不同處理組刺參及其糞便中的C∶P比、N∶P比隨著餌料中的C∶P比、N∶P比升高而升高。盡管不同餌料的C∶N比不同，但各處理組刺參和其糞便中的C∶N比差異較小。

關鍵詞：生態(tài)化學計量法；刺參；人工餌料

1研究刺參生態(tài)化學計量學的背景及意義生態(tài)化學計量學是一門研究生物系統(tǒng)能量平衡與多重化學元素（主要是生源要素C、N、P）平衡的新興科學。其核心思想是：有機體都是由元素構成的，有機體和它們所消耗的資源之間的元素組成有著相當大的差異，并具有自己的特定的C、N、P比值范圍，這些元素的比值不僅決定了有機體的關鍵特征，也決定了有機體對資源數(shù)量和種類的需求[1]。因此，環(huán)境的元素化學計量比值和有機體的化學計量比值之間就形成了復雜的反饋關系，一旦兩者的化學計量比值不相匹配，則會影響生物的生長發(fā)育過程和形態(tài)的改變[2]。

生態(tài)化學計量學研究的物種從浮游動物、昆蟲到魚、鳥和哺乳動物[3]，但是對棘皮動物的研究還未見報道。因此想應用生態(tài)化學計量法分析不同C、N、P元素比值的餌料對刺參自身及其糞便中C、N、P元素比值的影響以及其生長的影響，試圖找出適于刺參養(yǎng)殖的餌料配比。

2材料與方法

2.1材料

2.1.1刺參大小約180日齡。實驗用刺參平均體重為（10.78±0.35） g。

2.1.2孔石莼實驗用海藻為孔石莼，放入烘箱中在56 ℃條件下烘干至恒重，用粉碎機粉碎后過100目分樣篩，常溫置于干燥器中保存。

2.1.3底泥為扇貝養(yǎng)殖區(qū)底泥。過1.5 mm的濾網(wǎng)，混勻后放入4 ℃下冰箱96 h風干水分，然后用烘箱在65 ℃烘干至恒重，用粉碎機粉碎后過200目分樣篩，常溫置于干燥器中保存。

2.1.4海水實驗用海水取自周邊海域，經(jīng)砂濾后抽取，過200目紗絹后使用。

2.1.5儀器Elementar Analysensysteme GmbH型元素分析儀（Elementar VarioEL V Elemental Analyzer，Germany），連續(xù)流動化學分析儀（AA3）（英國SEAL公司）等。

2.1.6藥品0.1 mol/L的甲酸氨，5%的過硫酸鉀，丙酮，鉬酸銨，酒石酸鉀銻，抗壞血酸，磷酸二氫鉀，氯化鈉，過硫酸鈉，碳酸氫鈉，均為分析純；十二烷基硫酸鈉SDS為優(yōu)級純。

2.2實驗方法

2.2.1實驗餌料的配制實驗設計的四種餌料為購買的商品刺參餌料（以下簡稱餌料A）和由不同比例的養(yǎng)殖海區(qū)底泥與孔石莼干粉組成的人工餌料，具體配制比例如表1（以質量分數(shù)表示）。每天各組按比例稱取底泥和藻粉混合，加少量水混勻，攪拌成糊狀投喂刺參。

2.2.2刺參飼養(yǎng)刺參飼養(yǎng)于長×寬×高為40 cm×30 cm×25 cm的飼養(yǎng)箱中，實驗海水鹽度為(32±2)‰，pH 為7.5左右，用增氧機持續(xù)充氧，保證溶氧充足；采用空調控溫，溫度波動范圍在14～16 ℃；靜水養(yǎng)殖，每隔一天換水1/2。

表1實驗用人工餌料組成

成份餌料種類餌料B餌料C餌料D養(yǎng)殖海區(qū)底泥75%55%35%孔石莼干粉25%45%65%

正式實驗前將購買的刺參放于實驗設定的環(huán)境中暫養(yǎng)10 d，投喂刺參餌料A，使其適應環(huán)境。

取108頭暫養(yǎng)好的體質健壯，體表無損傷，攝食旺盛，規(guī)格勻稱的刺參。隨機選取12頭刺參解剖去臟，用純水沖洗干凈后放入冰箱中于-20 ℃的條件下保存，待飼養(yǎng)實驗結束后同飼養(yǎng)的刺參一起分析。

將另外96頭刺參隨機分配到12個飼養(yǎng)箱中，每箱8頭，用實驗餌料馴化1周后禁食48 h，稱重，作為初始體重，開始正式飼養(yǎng)實驗。

實驗設4個處理組，每組設3個平行，第一組對刺參投喂餌料A，第二組投喂餌料B，第三組投喂餌料C，第四組投喂餌料D。每天上午10:00投喂刺參餌料，投喂餌料23 h后用虹吸法吸出刺參糞便，用0.1 mol?L-1的甲酸氨處理后，在65 ℃條件下烘干至恒重。將收集的刺參糞便放在自封袋中并編號，于常溫下放在干燥器中保存。每隔一天，早晨換一次水，換水體積的1/2。實驗持續(xù)45 d。

2.2.3樣品測定

2.2.3.1刺參體重的測定將用實驗餌料馴化1周，禁食48 h后的刺參取出，用濾紙吸除刺參體表的水分，放置在紗絹上15 min后用分析天平稱量濕重，作為刺參的初始體重；飼養(yǎng)45 d ，禁食48 h后的刺參處理同上，作為刺參的終末體重。然后在65 ℃條件下烘干至恒重，用分析天平稱量，作為刺參的干重。

2.2.3.2C、N、P元素含量的測定將飼養(yǎng)實驗前暫養(yǎng)10 d 的刺參和經(jīng)過45 d 的飼養(yǎng)后各不同處理組的刺參，禁食48 h，然后解剖去腸，用純水沖洗干凈，在65 ℃條件下烘干至恒重，研磨成粉末。將保存的實驗期間最后5 d 的刺參糞便研成粉末。同一處理組的三個飼養(yǎng)箱中的刺參及其糞便均合為一個樣品分析其終末成分。

用元素分析儀測量刺參體壁及其糞便的C、N元素含量；將一定量的刺參體壁及刺參糞便用過硫酸鉀消化后，用連續(xù)流動化學分析儀測量P元素含量。

2.3數(shù)據(jù)處理

所有實驗數(shù)據(jù)應用SPSS統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，結果均以平均值±標準差表示，P＜0.05表示樣品間差異顯著，P＜0.01表示樣品間差異極顯著。由Origin軟件繪圖。

刺參的特殊生長率（specific growth rate, SGR）由以下公式計算：

SGR（%? d-1）= 100（lnDW2-lnDW1）?T-1

式中：DW1為實驗開始時每個處理組刺參的干重；DW2為實驗結束時每個處理組刺參的干重；T為實驗時間（45 d ）。

3結果與分析

3.1餌料C、N、P元素含量

表2為實驗餌料C、N、P元素含量。由表2可知，人工餌料B、餌料C、餌料D的C、N、P元素含量上升。餌料D的C、N、P元素含量與餌料A相近。從元素比值看，餌料B、餌料C、餌料D的C∶N比值相同，均為9∶1，低于餌料A的11∶1。而餌料A、B、C、D的C:P比分別為79∶1、69∶1、106∶1、129∶1。

表2實驗餌料C、N、P含量

餌料餌料A餌料B餌料C餌料DC/%22.198.2813.7819.28N/%2.050.901.562.22P/%0.280.120.130.15C:N11:19:19:19:1C:N:P79:7:169:8:1106:12:1129:15:1注：成分百分比為質量百分比。

3.2刺參生長

不同處理組刺參的生長情況見表3。刺參在45 d 的飼養(yǎng)過程中，除第二組中一頭刺參死亡外， 其它組刺參生長狀況正常，成活率達到100%，可見所配制的餌料可以滿足刺參生長需要。由表3可知，實驗開始時，各處理組刺參的初始濕重差異并不顯著，經(jīng)過45 d 的飼養(yǎng)后，每個處理組的刺參體重都有了不同程度的增加，且第二處理組刺參增重達19.19 g，與其它處理組相比增重顯著（P＜0.05）。

表3不同處理組刺參的生長情況

投喂水平第一組第二組第三組第四組成活率/%10095.8100100初始體重/g87.51±3.2683.19±5.7683.08±2.7191.08±1.27終末體重/g94.17±9.52102.38±8.02893.22±8.2598.06±9.77增重/g6.65±6.2619.19±2.2710.15 ±5.546.98±8.49SGR/%?d-10.20±0.020.32±0.010.22±0.040.22±0.06注：各處理組體重為三個平行組的平均值，以濕重計。

各處理組刺參的特殊生長率見圖1。由圖1可知，各處理組刺參的特殊生長率大致相同，除第二組的特殊生長率達到0.32%?d-1，與其它處理組相比較高；第一組特殊生長率0.20%?d-1，為各組最低，其它各處理組均為0.22%?d-1，差異并不顯著（P＞0.05）。

圖1不同處理組刺參的特殊生長率

除第一組投喂商品刺參餌料外，其它三組均投喂海泥與孔石莼干粉按不同比例配制而成的人工餌料。朱建新等人研究發(fā)現(xiàn)，投喂鮮石莼磨碎液配合餌料組的海參其體長和體重的增長都顯著高于投喂鼠尾藻干粉、鮮海帶磨碎液的配合餌料組，并且成活率達到85%，也高于其它各組[4]。說明孔石莼有作為海參餌料或餌料添加劑的潛力。因此，孔石莼可能是一種優(yōu)良的刺參餌料。

第一組與第四組餌料的組份不同，但餌料的C、N、P元素含量相近，其特殊生長率差異不顯著（P＞0.05）。第二組的特殊生長率為各組最大。

綜上可以看出，用不同比例的海泥和孔石莼干粉配制的餌料適合刺參的生長。

3.3刺參C、N、P生態(tài)化學計量學分析

3.3.1不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量如圖2所示。由圖2可見，投喂餌料A的第一組在實驗前后其體壁的C、N元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）；餌料D的 C、 N元素含量與餌料A相近，對應處理組刺參體壁的C、N元素含量也

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖2不同處理組刺參體壁C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）

注：圖中元素含量為刺參體壁元素含量（以干重表示）。柱形圖上方不同的字母表示處理間差異顯著性。

相近。第二組刺參的C元素含量是所有組中最低的，與其它組相比差異顯著（P＜0.05），其它各處理組刺參體壁C元素含量實驗前后無明顯差異。第二組刺參的N元素含量也是所有組中最低的，統(tǒng)計分析表明，除與第三組相近外，顯著低于其它處理組，第三組和第四組刺參體壁N元素含量雖略有下降，但與實驗前相比差異不顯著（P＞0.05）。隨著不同配比的人工餌料C、N元素含量梯度的上升，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量也梯度上升，呈正相關關系。

投喂餌料A的第一組實驗前后刺參體壁的P元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）。從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量依次降低，其中第三組、第四組刺參體內(nèi)P元素含量與實驗前差異顯著（P＜0.05）。

隨著不同配比人工餌料C、N元素含量升高，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量隨之升高，呈現(xiàn)正相關關系；從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量呈現(xiàn)依次下降趨勢。表明投喂不同C、N、P元素含量的餌料的不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量也存在一定變化，但變化幅度小于餌料中C、N、P元素含量變化。

3.3.2不同處理組刺參糞便C、N、P元素含量不同處理組刺參糞便的C、N、P元素含量如圖3所示。由圖3可以看出，第一組刺參糞便中N元素含量略低于第四組外，C、P元素含量均高于其它處理組。第二、三、四組刺參糞便的C、N、P元素含量均呈現(xiàn)明顯的升高趨勢。將四組刺參糞便的C、N、P元素含量分別與表2各組實驗餌料的C、N、P元素含量和圖2不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量進行相比較，明顯發(fā)現(xiàn)刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致；而與刺參體壁的含量不是很明顯。表明刺參糞便中C、N、P元素含量由餌料中C、N、P元素含量決定，與刺參體的含量關系不是很大。刺參糞便排泄到環(huán)境中會對周圍環(huán)境造成一定的影響，可以考慮調節(jié)餌料中元素的含量來調節(jié)刺參糞便中元素的含量，從而減小對環(huán)境的影響。

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖3不同處理組刺參糞便C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）（以干重計）

3.3.3不同處理組刺參體壁中C∶N∶P元素比不同處理組刺參體壁以及實驗餌料的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖4。由圖4可見，投喂餌料A的第一組刺參體壁中C∶P比、N∶P比和C∶N比與實驗開始時刺參體壁中的比值差異不大；餌料B的C∶P比和N∶P比都為各組最低，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最低，而且顯著低于餌料C、餌料D飼養(yǎng)的刺參；餌料D的C∶P比和N∶P比都為各組最高，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最高。刺參體壁的C∶P比、N∶P比隨著餌料C∶P比、N∶P比的上升而上升，呈一定的正相關關系。盡管餌料A的C∶N比為各組中最高，并且各組餌料的C∶N比降低，并呈現(xiàn)一定的正相關關系，但不同處理組刺參的C∶N比相近，相互之間差異不顯著（P＞0.05）。

第二組刺參特殊生長率最大，而刺參體壁C∶P比和N∶P比為各組中最低，表明生物會調整其機體C∶N∶P化學計量比以適應生長速率的改變。這與有關研究一致，即生長快速的有機體通常具有較低的C∶P和N∶P比值。

攝食不同餌料刺參體內(nèi)的元素比值也表現(xiàn)出一定的差異，兩者具有一定的正相關關系，餌料B的C∶P比、N∶P比含量最低，攝食餌料B的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05）。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值。

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

圖4實驗餌料及不同處理組刺參中C、N、P

元素之間的比值

3.3.4不同處理組刺參糞便中C:N:P元素比不同處理組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖5所示。由圖5可見，投喂餌料A的第一組刺參糞便的C∶P比、N∶P比均為最低。刺參糞便C∶P比、N∶P比與對應餌料的C∶P比、N∶P比變化趨勢大體一致，C∶N比與對應餌料中C∶N比大體一致。

（Ⅳ）

（Ⅴ）

（Ⅵ）

圖5不同處理組刺參糞便C∶P比 (Ⅳ)，

N∶P比 (Ⅴ)，C∶N比 (Ⅵ)，所有數(shù)據(jù)基于干重獲得。

把四組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N與圖4中實驗餌料進行C、N、P元素之間的比值進行比較，發(fā)現(xiàn)它們的變化趨勢大體一致。這也進一步說明了刺參糞便中的元素含量與餌料有很大關系。

第一、二組刺參糞便與其它兩組相比C∶P比、N∶P比值低很多，差異顯著（P＜0.05），也有作為餌料的潛力?？梢钥紤]將刺參糞便配制其它養(yǎng)殖產(chǎn)品的人工餌料。這樣既減少了環(huán)境的污染，又能夠降低配制餌料的成本。

4結論

從實驗結果可以看出不同處理組刺參體內(nèi)的C、N、P元素含量與其餌料中的C、N、P元素含量有密切的關系，兩者呈正相關關系，即在一定范圍內(nèi)，生物體內(nèi)的元素含量隨著餌料中相應元素含量的增加而增加。餌料的C∶P比和N∶P比對生物的生長有一定的影響，C∶P比和N∶P比最低的餌料B所飼養(yǎng)的刺參的特殊生長率最高，且刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05），這表明食物中的元素水平將對生物體自身成分產(chǎn)生一定的影響，生物體為更好地適應生活環(huán)境，在一定的尺度范圍內(nèi)將會隨著餌料的營養(yǎng)成分的變化來改變自身的組成。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值，這為以后培育高品質的刺參提供了理論基礎。

刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致，表明餌料中C、N、P元素含量與糞便中C、N、P元素含量有很大關系。餌料B所飼養(yǎng)的第二組刺參的糞便C、N、P元素含量為各組中最低，對環(huán)境的影響小。表明了餌料B (25%海藻粉和75%底泥)為最適合刺參養(yǎng)殖的餌料，且是一種環(huán)境友好的餌料。

參考文獻：

[1] Schimel DS. All life is chemical[J]. BioScience, 2003, 53：521-524

[2] Mendez M, and Karlsson PS . Nutrient stoichiometry in Pinguecula vulgaris: nutrient availability, plant size, and reproductive status[J]. Ecology, 2005, 86：982-991

[3] Sterner RW and Elser JJ. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton Press, 2002

[4] 朱建新,劉慧,冷凱良,等.幾種常用餌料對稚幼參生長影響的初步研究[J].海洋水產(chǎn)研究,2007,28(5)：10

（收稿日期：2013-09-27；修回日期：2013-10-08）

表3不同處理組刺參的生長情況

投喂水平第一組第二組第三組第四組成活率/%10095.8100100初始體重/g87.51±3.2683.19±5.7683.08±2.7191.08±1.27終末體重/g94.17±9.52102.38±8.02893.22±8.2598.06±9.77增重/g6.65±6.2619.19±2.2710.15 ±5.546.98±8.49SGR/%?d-10.20±0.020.32±0.010.22±0.040.22±0.06注：各處理組體重為三個平行組的平均值，以濕重計。

各處理組刺參的特殊生長率見圖1。由圖1可知，各處理組刺參的特殊生長率大致相同，除第二組的特殊生長率達到0.32%?d-1，與其它處理組相比較高；第一組特殊生長率0.20%?d-1，為各組最低，其它各處理組均為0.22%?d-1，差異并不顯著（P＞0.05）。

圖1不同處理組刺參的特殊生長率

除第一組投喂商品刺參餌料外，其它三組均投喂海泥與孔石莼干粉按不同比例配制而成的人工餌料。朱建新等人研究發(fā)現(xiàn)，投喂鮮石莼磨碎液配合餌料組的海參其體長和體重的增長都顯著高于投喂鼠尾藻干粉、鮮海帶磨碎液的配合餌料組，并且成活率達到85%，也高于其它各組[4]。說明孔石莼有作為海參餌料或餌料添加劑的潛力。因此，孔石莼可能是一種優(yōu)良的刺參餌料。

第一組與第四組餌料的組份不同，但餌料的C、N、P元素含量相近，其特殊生長率差異不顯著（P＞0.05）。第二組的特殊生長率為各組最大。

綜上可以看出，用不同比例的海泥和孔石莼干粉配制的餌料適合刺參的生長。

3.3刺參C、N、P生態(tài)化學計量學分析

3.3.1不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量如圖2所示。由圖2可見，投喂餌料A的第一組在實驗前后其體壁的C、N元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）；餌料D的 C、 N元素含量與餌料A相近，對應處理組刺參體壁的C、N元素含量也

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖2不同處理組刺參體壁C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）

注：圖中元素含量為刺參體壁元素含量（以干重表示）。柱形圖上方不同的字母表示處理間差異顯著性。

相近。第二組刺參的C元素含量是所有組中最低的，與其它組相比差異顯著（P＜0.05），其它各處理組刺參體壁C元素含量實驗前后無明顯差異。第二組刺參的N元素含量也是所有組中最低的，統(tǒng)計分析表明，除與第三組相近外，顯著低于其它處理組，第三組和第四組刺參體壁N元素含量雖略有下降，但與實驗前相比差異不顯著（P＞0.05）。隨著不同配比的人工餌料C、N元素含量梯度的上升，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量也梯度上升，呈正相關關系。

投喂餌料A的第一組實驗前后刺參體壁的P元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）。從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量依次降低，其中第三組、第四組刺參體內(nèi)P元素含量與實驗前差異顯著（P＜0.05）。

隨著不同配比人工餌料C、N元素含量升高，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量隨之升高，呈現(xiàn)正相關關系；從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量呈現(xiàn)依次下降趨勢。表明投喂不同C、N、P元素含量的餌料的不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量也存在一定變化，但變化幅度小于餌料中C、N、P元素含量變化。

3.3.2不同處理組刺參糞便C、N、P元素含量不同處理組刺參糞便的C、N、P元素含量如圖3所示。由圖3可以看出，第一組刺參糞便中N元素含量略低于第四組外，C、P元素含量均高于其它處理組。第二、三、四組刺參糞便的C、N、P元素含量均呈現(xiàn)明顯的升高趨勢。將四組刺參糞便的C、N、P元素含量分別與表2各組實驗餌料的C、N、P元素含量和圖2不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量進行相比較，明顯發(fā)現(xiàn)刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致；而與刺參體壁的含量不是很明顯。表明刺參糞便中C、N、P元素含量由餌料中C、N、P元素含量決定，與刺參體的含量關系不是很大。刺參糞便排泄到環(huán)境中會對周圍環(huán)境造成一定的影響，可以考慮調節(jié)餌料中元素的含量來調節(jié)刺參糞便中元素的含量，從而減小對環(huán)境的影響。

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖3不同處理組刺參糞便C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）（以干重計）

3.3.3不同處理組刺參體壁中C∶N∶P元素比不同處理組刺參體壁以及實驗餌料的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖4。由圖4可見，投喂餌料A的第一組刺參體壁中C∶P比、N∶P比和C∶N比與實驗開始時刺參體壁中的比值差異不大；餌料B的C∶P比和N∶P比都為各組最低，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最低，而且顯著低于餌料C、餌料D飼養(yǎng)的刺參；餌料D的C∶P比和N∶P比都為各組最高，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最高。刺參體壁的C∶P比、N∶P比隨著餌料C∶P比、N∶P比的上升而上升，呈一定的正相關關系。盡管餌料A的C∶N比為各組中最高，并且各組餌料的C∶N比降低，并呈現(xiàn)一定的正相關關系，但不同處理組刺參的C∶N比相近，相互之間差異不顯著（P＞0.05）。

第二組刺參特殊生長率最大，而刺參體壁C∶P比和N∶P比為各組中最低，表明生物會調整其機體C∶N∶P化學計量比以適應生長速率的改變。這與有關研究一致，即生長快速的有機體通常具有較低的C∶P和N∶P比值。

攝食不同餌料刺參體內(nèi)的元素比值也表現(xiàn)出一定的差異，兩者具有一定的正相關關系，餌料B的C∶P比、N∶P比含量最低，攝食餌料B的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05）。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值。

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

圖4實驗餌料及不同處理組刺參中C、N、P

元素之間的比值

3.3.4不同處理組刺參糞便中C:N:P元素比不同處理組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖5所示。由圖5可見，投喂餌料A的第一組刺參糞便的C∶P比、N∶P比均為最低。刺參糞便C∶P比、N∶P比與對應餌料的C∶P比、N∶P比變化趨勢大體一致，C∶N比與對應餌料中C∶N比大體一致。

（Ⅳ）

（Ⅴ）

（Ⅵ）

圖5不同處理組刺參糞便C∶P比 (Ⅳ)，

N∶P比 (Ⅴ)，C∶N比 (Ⅵ)，所有數(shù)據(jù)基于干重獲得。

把四組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N與圖4中實驗餌料進行C、N、P元素之間的比值進行比較，發(fā)現(xiàn)它們的變化趨勢大體一致。這也進一步說明了刺參糞便中的元素含量與餌料有很大關系。

第一、二組刺參糞便與其它兩組相比C∶P比、N∶P比值低很多，差異顯著（P＜0.05），也有作為餌料的潛力?？梢钥紤]將刺參糞便配制其它養(yǎng)殖產(chǎn)品的人工餌料。這樣既減少了環(huán)境的污染，又能夠降低配制餌料的成本。

4結論

從實驗結果可以看出不同處理組刺參體內(nèi)的C、N、P元素含量與其餌料中的C、N、P元素含量有密切的關系，兩者呈正相關關系，即在一定范圍內(nèi)，生物體內(nèi)的元素含量隨著餌料中相應元素含量的增加而增加。餌料的C∶P比和N∶P比對生物的生長有一定的影響，C∶P比和N∶P比最低的餌料B所飼養(yǎng)的刺參的特殊生長率最高，且刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05），這表明食物中的元素水平將對生物體自身成分產(chǎn)生一定的影響，生物體為更好地適應生活環(huán)境，在一定的尺度范圍內(nèi)將會隨著餌料的營養(yǎng)成分的變化來改變自身的組成。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值，這為以后培育高品質的刺參提供了理論基礎。

刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致，表明餌料中C、N、P元素含量與糞便中C、N、P元素含量有很大關系。餌料B所飼養(yǎng)的第二組刺參的糞便C、N、P元素含量為各組中最低，對環(huán)境的影響小。表明了餌料B (25%海藻粉和75%底泥)為最適合刺參養(yǎng)殖的餌料，且是一種環(huán)境友好的餌料。

參考文獻：

[1] Schimel DS. All life is chemical[J]. BioScience, 2003, 53：521-524

[2] Mendez M, and Karlsson PS . Nutrient stoichiometry in Pinguecula vulgaris: nutrient availability, plant size, and reproductive status[J]. Ecology, 2005, 86：982-991

[3] Sterner RW and Elser JJ. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton Press, 2002

[4] 朱建新,劉慧,冷凱良,等.幾種常用餌料對稚幼參生長影響的初步研究[J].海洋水產(chǎn)研究,2007,28(5)：10

（收稿日期：2013-09-27；修回日期：2013-10-08）

表3不同處理組刺參的生長情況

投喂水平第一組第二組第三組第四組成活率/%10095.8100100初始體重/g87.51±3.2683.19±5.7683.08±2.7191.08±1.27終末體重/g94.17±9.52102.38±8.02893.22±8.2598.06±9.77增重/g6.65±6.2619.19±2.2710.15 ±5.546.98±8.49SGR/%?d-10.20±0.020.32±0.010.22±0.040.22±0.06注：各處理組體重為三個平行組的平均值，以濕重計。

各處理組刺參的特殊生長率見圖1。由圖1可知，各處理組刺參的特殊生長率大致相同，除第二組的特殊生長率達到0.32%?d-1，與其它處理組相比較高；第一組特殊生長率0.20%?d-1，為各組最低，其它各處理組均為0.22%?d-1，差異并不顯著（P＞0.05）。

圖1不同處理組刺參的特殊生長率

除第一組投喂商品刺參餌料外，其它三組均投喂海泥與孔石莼干粉按不同比例配制而成的人工餌料。朱建新等人研究發(fā)現(xiàn)，投喂鮮石莼磨碎液配合餌料組的海參其體長和體重的增長都顯著高于投喂鼠尾藻干粉、鮮海帶磨碎液的配合餌料組，并且成活率達到85%，也高于其它各組[4]。說明孔石莼有作為海參餌料或餌料添加劑的潛力。因此，孔石莼可能是一種優(yōu)良的刺參餌料。

第一組與第四組餌料的組份不同，但餌料的C、N、P元素含量相近，其特殊生長率差異不顯著（P＞0.05）。第二組的特殊生長率為各組最大。

綜上可以看出，用不同比例的海泥和孔石莼干粉配制的餌料適合刺參的生長。

3.3刺參C、N、P生態(tài)化學計量學分析

3.3.1不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量如圖2所示。由圖2可見，投喂餌料A的第一組在實驗前后其體壁的C、N元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）；餌料D的 C、 N元素含量與餌料A相近，對應處理組刺參體壁的C、N元素含量也

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖2不同處理組刺參體壁C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）

注：圖中元素含量為刺參體壁元素含量（以干重表示）。柱形圖上方不同的字母表示處理間差異顯著性。

相近。第二組刺參的C元素含量是所有組中最低的，與其它組相比差異顯著（P＜0.05），其它各處理組刺參體壁C元素含量實驗前后無明顯差異。第二組刺參的N元素含量也是所有組中最低的，統(tǒng)計分析表明，除與第三組相近外，顯著低于其它處理組，第三組和第四組刺參體壁N元素含量雖略有下降，但與實驗前相比差異不顯著（P＞0.05）。隨著不同配比的人工餌料C、N元素含量梯度的上升，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量也梯度上升，呈正相關關系。

投喂餌料A的第一組實驗前后刺參體壁的P元素含量基本沒有變化，差異不顯著（P＞0.05）。從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量依次降低，其中第三組、第四組刺參體內(nèi)P元素含量與實驗前差異顯著（P＜0.05）。

隨著不同配比人工餌料C、N元素含量升高，第二組、第三組、第四組的刺參在試驗前后其體壁C、N元素含量隨之升高，呈現(xiàn)正相關關系；從第一組到第四組，刺參體壁的P元素含量呈現(xiàn)依次下降趨勢。表明投喂不同C、N、P元素含量的餌料的不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量也存在一定變化，但變化幅度小于餌料中C、N、P元素含量變化。

3.3.2不同處理組刺參糞便C、N、P元素含量不同處理組刺參糞便的C、N、P元素含量如圖3所示。由圖3可以看出，第一組刺參糞便中N元素含量略低于第四組外，C、P元素含量均高于其它處理組。第二、三、四組刺參糞便的C、N、P元素含量均呈現(xiàn)明顯的升高趨勢。將四組刺參糞便的C、N、P元素含量分別與表2各組實驗餌料的C、N、P元素含量和圖2不同處理組刺參體壁C、N、P元素含量進行相比較，明顯發(fā)現(xiàn)刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致；而與刺參體壁的含量不是很明顯。表明刺參糞便中C、N、P元素含量由餌料中C、N、P元素含量決定，與刺參體的含量關系不是很大。刺參糞便排泄到環(huán)境中會對周圍環(huán)境造成一定的影響，可以考慮調節(jié)餌料中元素的含量來調節(jié)刺參糞便中元素的含量，從而減小對環(huán)境的影響。

（Ⅰ）

（Ⅱ）

（Ⅲ）

圖3不同處理組刺參糞便C元素含量

（Ⅰ），N元素含量（Ⅱ），P元素含量（Ⅲ）（以干重計）

3.3.3不同處理組刺參體壁中C∶N∶P元素比不同處理組刺參體壁以及實驗餌料的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖4。由圖4可見，投喂餌料A的第一組刺參體壁中C∶P比、N∶P比和C∶N比與實驗開始時刺參體壁中的比值差異不大；餌料B的C∶P比和N∶P比都為各組最低，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最低，而且顯著低于餌料C、餌料D飼養(yǎng)的刺參；餌料D的C∶P比和N∶P比都為各組最高，其所飼養(yǎng)的刺參的C∶P比和N∶P比也為各組最高。刺參體壁的C∶P比、N∶P比隨著餌料C∶P比、N∶P比的上升而上升，呈一定的正相關關系。盡管餌料A的C∶N比為各組中最高，并且各組餌料的C∶N比降低，并呈現(xiàn)一定的正相關關系，但不同處理組刺參的C∶N比相近，相互之間差異不顯著（P＞0.05）。

第二組刺參特殊生長率最大，而刺參體壁C∶P比和N∶P比為各組中最低，表明生物會調整其機體C∶N∶P化學計量比以適應生長速率的改變。這與有關研究一致，即生長快速的有機體通常具有較低的C∶P和N∶P比值。

攝食不同餌料刺參體內(nèi)的元素比值也表現(xiàn)出一定的差異，兩者具有一定的正相關關系，餌料B的C∶P比、N∶P比含量最低，攝食餌料B的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05）。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值。

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

（餌料）

（刺參）

圖4實驗餌料及不同處理組刺參中C、N、P

元素之間的比值

3.3.4不同處理組刺參糞便中C:N:P元素比不同處理組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N比如圖5所示。由圖5可見，投喂餌料A的第一組刺參糞便的C∶P比、N∶P比均為最低。刺參糞便C∶P比、N∶P比與對應餌料的C∶P比、N∶P比變化趨勢大體一致，C∶N比與對應餌料中C∶N比大體一致。

（Ⅳ）

（Ⅴ）

（Ⅵ）

圖5不同處理組刺參糞便C∶P比 (Ⅳ)，

N∶P比 (Ⅴ)，C∶N比 (Ⅵ)，所有數(shù)據(jù)基于干重獲得。

把四組刺參糞便的C∶P比、N∶P比和C∶N與圖4中實驗餌料進行C、N、P元素之間的比值進行比較，發(fā)現(xiàn)它們的變化趨勢大體一致。這也進一步說明了刺參糞便中的元素含量與餌料有很大關系。

第一、二組刺參糞便與其它兩組相比C∶P比、N∶P比值低很多，差異顯著（P＜0.05），也有作為餌料的潛力?？梢钥紤]將刺參糞便配制其它養(yǎng)殖產(chǎn)品的人工餌料。這樣既減少了環(huán)境的污染，又能夠降低配制餌料的成本。

4結論

從實驗結果可以看出不同處理組刺參體內(nèi)的C、N、P元素含量與其餌料中的C、N、P元素含量有密切的關系，兩者呈正相關關系，即在一定范圍內(nèi)，生物體內(nèi)的元素含量隨著餌料中相應元素含量的增加而增加。餌料的C∶P比和N∶P比對生物的生長有一定的影響，C∶P比和N∶P比最低的餌料B所飼養(yǎng)的刺參的特殊生長率最高，且刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為所有處理組最低，餌料D的C∶P比、N∶P比含量最高，攝食餌料D的刺參體內(nèi)的C∶P比、N∶P比也為不同處理組最高，與實驗前相比差異顯著（P＜0.05），這表明食物中的元素水平將對生物體自身成分產(chǎn)生一定的影響，生物體為更好地適應生活環(huán)境，在一定的尺度范圍內(nèi)將會隨著餌料的營養(yǎng)成分的變化來改變自身的組成。表明高品質的餌料能提高所飼養(yǎng)生物的營養(yǎng)價值，這為以后培育高品質的刺參提供了理論基礎。

刺參糞便中C、N、P元素含量的變化趨勢與實驗餌料中的基本一致，表明餌料中C、N、P元素含量與糞便中C、N、P元素含量有很大關系。餌料B所飼養(yǎng)的第二組刺參的糞便C、N、P元素含量為各組中最低，對環(huán)境的影響小。表明了餌料B (25%海藻粉和75%底泥)為最適合刺參養(yǎng)殖的餌料，且是一種環(huán)境友好的餌料。

參考文獻：

[1] Schimel DS. All life is chemical[J]. BioScience, 2003, 53：521-524

[2] Mendez M, and Karlsson PS . Nutrient stoichiometry in Pinguecula vulgaris: nutrient availability, plant size, and reproductive status[J]. Ecology, 2005, 86：982-991

[3] Sterner RW and Elser JJ. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere. Princeton Press, 2002

[4] 朱建新,劉慧,冷凱良,等.幾種常用餌料對稚幼參生長影響的初步研究[J].海洋水產(chǎn)研究,2007,28(5)：10

（收稿日期：2013-09-27；修回日期：2013-10-08）