不同鹽度梯度下互花米草與秋茄的光合特性比較研究*

黃冠閩

（漳江口紅樹林國家級自然保護區(qū)管理局，福建云霄363300）

互花米草（Spartina alterniflora）隸屬禾本科米草屬的多年生草本植物，原產(chǎn)美洲大西洋東沿岸和墨西哥海灣。我國于1979年從美國引進互花米草,現(xiàn)已廣泛分布于我國東部沿海灘涂，形成了規(guī)模較大的互花米草人工鹽沼[1]。然而，互花米草在保護我國海岸帶生態(tài)環(huán)境中發(fā)揮了積極作用的同時，在我國沿海造成生物入侵，對海岸紅樹林的更新繁殖、潮間帶物種多樣性、河道暢通以及灘涂養(yǎng)殖業(yè)等帶來許多負面影響[2-4]。作為全球性的入侵種，互花米草的入侵生理生態(tài)學研究已在國際上廣泛開展[5-7]。互花米草的入侵對鄉(xiāng)土物種的影響也開始得到了大家的重視，而有關(guān)互花米草為什么能夠成功入侵鄉(xiāng)土植物群落的生理生態(tài)特性方面的研究并不多見，陳中義等[2]對互花米草與鄉(xiāng)土植物海三棱藨草生境適應(yīng)能力、種間相對競爭能力等方面開展了卓有成效的研究，趙廣琦等[8]對互花米草與本地種蘆葦?shù)墓夂咸匦赃M行了比較研究，從光合生理生態(tài)學角度解釋互花米草種群的高適應(yīng)性和高效入侵的機制。然而，有關(guān)互花米草入侵紅樹林群落的生理生態(tài)特性方面的研究目前還沒有見報。因此，本研究選擇福建漳江口紅樹林自然保護區(qū)，以入侵植物互花米草和當?shù)氐募t樹植物秋茄為研究對象，根據(jù)其在保護區(qū)的分布變化，從光合特性的角度探討互花米草入侵漳江口紅樹林自然保護區(qū)的原因。

1　研究方法

1.1　樣地概況

福建漳江口紅樹林自然保護區(qū)（23°53′~23°58′N，117°23′~117°32′E），始建于1992年，全區(qū)總面積達2360 hm2，2003年6月被確定為國家級自然保護區(qū)，并于2008年2月被《濕地公約》列入國際濕地重要名錄。保護區(qū)屬亞熱帶海洋性季風氣候，氣候溫暖濕潤，水熱資源豐富。根據(jù)2000—2009年的氣候資料統(tǒng)計，年均氣溫22.2℃，最高月均溫29.5℃（8月份），最低月均溫13.3℃（1月份）；年平均降雨量為1871.2 mm，降雨量主要集中在4—9月。保護區(qū)近岸表層海水溫度隨季節(jié)變化較大，2月份水溫較低，8月份水溫較高，變化范圍在14.9~25.6℃；受降雨、江河徑流和潮汐的影響，海水鹽度12~26‰；該海域潮汐屬不正規(guī)半日潮，最大潮差4.67 m，最小潮差0.43 m，平均潮差2.32 m，最高潮位2.80 m，最低潮位-2.00 m，平均海平面0.46 m（以黃海平均海平面為潮位高程基準面），平均漲潮歷時397 min，平均落潮歷時315 min[9]。

1.2　樣地設(shè)置

在對漳江口沿岸互花米草和紅樹植物分布調(diào)查的基礎(chǔ)上，從漳江流域上游的感潮區(qū)到下游出海口設(shè)置4個樣地（圖1），分別對應(yīng)紅樹植物與互花米草分布的上限（A）、紅樹植物與互花米草分布集中區(qū)（B）、紅樹植物分布的下限（C）以及互花米草分布下限（D）。

圖1　漳江口紅樹林保護區(qū)樣地示意圖

圖2　漳江口紅樹林保護區(qū)上游到下游海水鹽度

表1　樣地的土壤理化指標

1.3　研究方法

分別測定互花米草和秋茄成年植株葉片的光合指標（葉片選擇：沒有蟲害、斑點，生長健康的成年植株葉片），每個樣地分別取兩種植物葉片3~5片。光合參數(shù)采用便攜式光合測定系統(tǒng)（Li-6400，Li-Cor Inc，USA）進行測定。測定指標包括凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）。測定時間為上午9：00—11：30，測定時使用開放通路，利用 6400 PS 提供光照，光量子通量密度（PFD）為 700 μmol·m-2·s-1，CO2濃度為 380±10 μmol·mol-1，葉室溫度為36±2℃，相對濕度（RH）為50%。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）由光合測定系統(tǒng)直接讀取。

2　結(jié)果與分析

2.1　不同鹽度梯度下紅樹植物和互花米草的分布情況

通過調(diào)查（如圖2），漳江口流域沿江海水鹽度2~30‰之間，且從保護區(qū)上游到下游河口鹽度逐漸增大，中游是漳江口紅樹林自然保護區(qū)所在地，其鹽度范圍在10~20‰之間，隨著沿江海水鹽度的升高，紅樹植物種類逐漸變少，鹽度20‰以上時，紅樹植物只有秋茄少量分布，互花米草在整個漳江口流域都有分布。

2.2　不同鹽度梯度下互花米草與秋茄的光合蒸騰特性

從表2和圖3可以看出，比較各樣地互花米草與秋茄的光合蒸騰特性，可以看出隨著鹽度的升高，互花米草與秋茄的光合速率、蒸騰速率以及氣孔導度都具有相似的變化規(guī)律，表現(xiàn)為低鹽促進、高鹽抑制的變化趨勢。互花米草在3‰左右的低鹽度下，具有較高的光合速率，當鹽度增大到23.7‰以后，其光合速率開始急劇下降，當鹽度在27.4‰時，光合速率只有7.67±0.78 μmol·m-2·s-1，與紅樹植物秋茄相比，互花米草也具有較高的光合速率，方差分析表明兩種植物的凈光合速率差異極顯著（p＜0.01）；在13‰左右的鹽度下，互花米草的蒸騰速率以及氣孔導度都小于秋茄，隨著鹽度的增大，秋茄的蒸騰速率以及氣孔導度急劇降低，當鹽度達到23.7‰以上時，反而低于互花米草，兩種植物蒸騰速率和氣孔導度差異不顯著（p＞0.05）。

表2　不同樣地互花米草與秋茄的光合蒸騰特性

圖3　不同樣地互花米草與秋茄葉片的光合速率、蒸騰速率、氣孔導度

3　討論

光合作用是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，而蒸騰作用與植物的水分利用有直接關(guān)系，氣孔是植物葉片與大氣進行氣體交換的通道，氣孔導度是反映這種交換能力的一個極其重要的參數(shù)。當一些環(huán)境因子如空氣CO2濃度和空氣相對濕度變化，則引起氣孔導度變化，生長光強也改變植物葉片氣孔對環(huán)境因素的響應(yīng)。在一定范圍內(nèi)，隨光輻射和溫度的增加，植物葉片的氣孔導度會變大，蒸發(fā)能力會增強，以利于CO2和水汽交換，從而促進光合作用進行[10]。因此，氣孔導度的閉合程度直接影響光合作用和蒸騰作用[11]。鹽脅迫下蒸騰作用的增強在一定程度上可以加強根系從環(huán)境中吸收水分，秋茄在13.4‰左右的中等鹽度下，蒸騰作用增強且氣孔導度也較大，說明在13.4‰左右的中等鹽度是秋茄生長的較好鹽度，隨著鹽度的進一步升高，植株葉片蒸騰速率和氣孔導度急劇降低，高鹽脅迫對植物影響的一個重要方面為降低植物根系環(huán)境的水勢，從而使植物吸水困難，產(chǎn)生滲透脅迫。水分脅迫通過氣孔關(guān)閉阻礙CO2的交換使光合作用減弱。當鹽度增大到23.7‰以上，秋茄的蒸騰速率以及氣孔導度都低于互花米草，可以反映互花米草比秋茄具有更強的鹽度耐受能力。

光是植物進行光合作用的能源，也是對植物光合結(jié)構(gòu)最重要的和影響最大的環(huán)境因素[12]，某一植物的最大凈光合速率被稱為該種植物的光合能力[13]。最大凈光合速率可反映植物對光合有效輻射的利用和適應(yīng)能力。有些物種具有比本地種更強的光能利用力和光合響應(yīng)機制，從而使它們具有很強的入侵潛力[1,14]。作為植物的重要生理過程，光合特性和其對侵入生境的適應(yīng)性是外來入侵植物成功侵入的前提條件，同時研究得出一定條件下互花米草的光合指標表現(xiàn)出比蘆葦更強的適應(yīng)性[15]，外來植物能夠成功入侵的一個重要因素就是具有對環(huán)境因子中光的較強的適應(yīng)性和耐性[16,17]。本實驗測定中，在相同的環(huán)境條件下，互花米草的凈光合速率均高于秋茄，尤其是當鹽度增大到23.7‰左右時其凈光合速率可達秋茄的2.14倍，由此可見，互花米草對光照具有很強的利用能力，以此而儲存的能量可用于植物的生長和繁殖擴散，這也是互花米草生長迅速、生長力高及蔓延性強的一個重要生理基礎(chǔ)，也進一步說明互花米草具有較強的鹽度適應(yīng)能力，是其成功入侵紅樹林的重要因素之一。

參考文獻：

[1]孫書存，朱旭斌，呂超群.外來種米草的生態(tài)功能評價與控制[J].生態(tài)學雜志，2004，23（3）：93-98.

[2]石福臣，鮑芳.鹽和溫度脅迫對外來種互花米草（Spartinaalterniflora）生理生態(tài)特性的影響[J].生態(tài)學報，2007，27（7）：2733-2741.

[3]陳中義，李博，陳家寬.互花米草與海三棱藨草的生長特征和相對競爭能力[J].生物多樣性，2005，13（2）：130-136.

[4]彭少麟，向言詞.植物外來種入侵及其對生態(tài)系統(tǒng)的影響[J].生態(tài)學報，1999，19（4）：560-568.

[5]Ayres DR，Smith D L，Zaremba K，et al.Spread ofexotic cordgrasses and hybrids（Spartina sp.）in the tidal marshes ofSan Francisco Bay[J].Biological Invasions，2004，6（2）：221-231.

[6]王卿，安樹青，馬志軍，等.入侵植物互花米草——生物學、生態(tài)學及管理[J].植物分類學報，2006，44（5）：559-588.

[7]An SQ，Gu BH，Zhou CF，et al.Spartina invasion in China：implications for invasive species management and future research[J].Weed Research，2007，47（3）：183-191.

[8]趙廣琦，張利權(quán)，梁霞.蘆葦與入侵植物互花米草光合特性的比較[J].生態(tài)學報，2005，25（7）：1604-1611.

[9]林鵬著.福建漳江口紅樹林濕地自然保護區(qū)綜合科學考察報告[M].廈門：廈門大學出版社，2001.

[10]潘瑞熾，董愚得主編.植物生理學（第3版）[M].北京：高等教育出版社.1995：16-17.

[11]閻秀峰，孫國榮，李敬蘭，等.羊草和星星草光合蒸騰日變化的比較研究[J].植物研究，1994，14（3）：287-291.

[12]沈允鋼，許大全.光合機構(gòu)對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng).見：余叔文主編.植物生理與分子生物學[M].北京：科學出版社，1992：225-235.

[13]Lareher W.Physiological plant ecology[M].New York：Springer-Verlag Berlin Heidel berg.1987.

[14]Poorter，L.Lightdependentchangesinbiomassallocationand theirimportanceofgrowthofrain foresttreesspecies[J].FunctionalEcology.2001，15（1）：113-123.

[15]梁霞，張利權(quán)，趙廣琦.蘆葦與外來植物互花米草在不同CO2濃度下的光合特性比較[J].生態(tài)學報，2006，26（3）：842-848.

[16]吳彥瓊，胡玉佳.外來植物南美蟛蜞菊、裂葉牽牛和五爪金龍的光合特性[J].生態(tài)學報，2004，24（10）：2334-2339.

[17]王俊峰，馮玉龍，梁紅柱.紫莖澤蘭光合特性對生長環(huán)境光強的適應(yīng)[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2004，15（8）：1373-1377.