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    神經(jīng)元HR模型簇放電活動(dòng)的計(jì)算機(jī)仿真

    2014-07-07 15:36:12周毅
    關(guān)鍵詞:靜息焦點(diǎn)神經(jīng)元

    周毅

    (淮南師范學(xué)院數(shù)學(xué)與計(jì)算科學(xué)系,安徽淮南 232038)

    神經(jīng)元HR模型簇放電活動(dòng)的計(jì)算機(jī)仿真

    周毅

    (淮南師范學(xué)院數(shù)學(xué)與計(jì)算科學(xué)系,安徽淮南 232038)

    針對(duì)神經(jīng)元HR模型,通過數(shù)值仿真,發(fā)現(xiàn)系統(tǒng)出現(xiàn)4種不同的轉(zhuǎn)遷行為。運(yùn)用快慢動(dòng)力學(xué)理論,將這些神經(jīng)元簇放電活動(dòng)歸結(jié)為4類不同的模式:fold/fold滯后環(huán)fold/SupHopf型、fold/fold滯后環(huán)SupHopf/SupHopf型、fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型、fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型,并探討它們的動(dòng)力學(xué)行為和產(chǎn)生機(jī)制。

    神經(jīng)元;仿真;簇放電;分岔;快慢動(dòng)力學(xué)

    生物神經(jīng)系統(tǒng)是由數(shù)量龐大的神經(jīng)元組成的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的一類信息網(wǎng)絡(luò),它通過神經(jīng)元的發(fā)放對(duì)接收到的信息進(jìn)行處理、編碼、整合繼而轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)沖動(dòng),并以此聯(lián)絡(luò)和調(diào)節(jié)生物各系統(tǒng)和器官的功能。因而神經(jīng)元的電活動(dòng)在機(jī)體功能調(diào)節(jié)系統(tǒng)中起著舉足輕重的作用。

    作為神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位的神經(jīng)元,能夠感受外界刺激和傳導(dǎo)興奮。研究者在很多電生理實(shí)驗(yàn)中都發(fā)現(xiàn):在不同幅度的外界直流激勵(lì)或者不同的Ca2+離子濃度下神經(jīng)元能表現(xiàn)出模式眾多的放電行為,如混沌的峰放電或周期性的簇放電等。在新興的交叉學(xué)科神經(jīng)動(dòng)力學(xué)的眾多研究領(lǐng)域中,神經(jīng)元簇放電活動(dòng)的非線性行為、動(dòng)力學(xué)特性以及模式劃分一直都是研究重點(diǎn)①BELYKH V.N.BELYKH I.V.COLDING J.M.etc.Homoclinic bifurcations leading to the emergence of bursting oscillations in cell models.Eur.Phys.2000,3.pp.205-219;楊卓琴,陸啟韶:《神經(jīng)元Chay模型中不同類型的簇放電模式》,《中國科學(xué)G輯:物理學(xué)力學(xué)天文學(xué)》2007年第37期,第440-450頁;張艷嬌,李美生,陸啟韶:《ML神經(jīng)元的放電模式及時(shí)滯對(duì)神經(jīng)元同步的影響》,《動(dòng)力學(xué)與控制學(xué)報(bào)》2009年第7期,第19-22頁。。生物體內(nèi)神經(jīng)元的簇放電活動(dòng)是不盡相同的,并且不同類型簇放電模式的計(jì)算性質(zhì)和動(dòng)力學(xué)機(jī)制也是各不相同的②CHRISTOPHER P..F.Computational cell biology.Springer,2002.。由于神經(jīng)元電活動(dòng)的高度非線性,這一方面的結(jié)論仍然需要進(jìn)一步完善。本文主要針對(duì)神經(jīng)元Hindmarsh-Rose(HR)模型③HINDMARSH J.L.ROSE R.M.A model of neuronal bursting using three coupled first order differential equations.Proc R Soc.London Ser.B.,1984,221.pp.87-102.,利用計(jì)算機(jī)仿真④IZHIKEVICH E.M.Mathematical foundations of neuroscience.Springer,2010;BARD E.Simulating,analyzing,and animating dynamical systems.Springer,2002;周毅:《神經(jīng)元Morris-Lecar模型簇放電活動(dòng)的分岔研究》,《長(zhǎng)春工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)》(自然科學(xué))2012年第4期,第427-431頁;周毅:《神經(jīng)元Chay模型簇放電活動(dòng)的分岔研究》,《赤峰學(xué)院學(xué)報(bào)》(自然科學(xué))2012年第11期,第23-25頁;李遠(yuǎn)華:《非興奮型生物細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度振蕩的數(shù)值仿真》,《淮南師范學(xué)院學(xué)報(bào)》2011年第3期,第1-3頁。的方法來研究其簇放電活動(dòng)。

    1 模型

    Hindmarsh和Rose根據(jù)由電壓鉗實(shí)驗(yàn)獲得的關(guān)于池塘蝸牛神經(jīng)細(xì)胞的數(shù)據(jù),于1982年提出了最初的Hindmarsh-Rose(HR)神經(jīng)元模型。1984年他們?cè)趯?shí)驗(yàn)中觀察到,蝸牛的腦神經(jīng)起初處于靜息狀態(tài)而不放電,當(dāng)輸入短的去極化電流脈沖后,會(huì)產(chǎn)生一簇比輸入電流持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)的動(dòng)作電位。為了解釋該現(xiàn)象,他們將模型進(jìn)一步修改為以下形式:

    其中x代表神經(jīng)元的膜電壓,y是與內(nèi)電流(如Na+離子或K+離子)相關(guān)聯(lián)的恢復(fù)變量,z是與Ca2+離子激活的K+離子電流相關(guān)的慢變調(diào)節(jié)電流。a,b,c,d,r,s以及x0都是系統(tǒng)參數(shù),I為外界直流激勵(lì)。我們把全系統(tǒng)分成由方程(1)和(2)構(gòu)成的快系統(tǒng),而把方程(3)作為慢系統(tǒng)。在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中,分岔參數(shù)取為慢變量Z。

    2 仿真與分析

    2.1 經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)fold/SupHopf型簇放電

    系統(tǒng)中各參數(shù)取值如下:

    快系統(tǒng)(1)-(2)的平衡點(diǎn)形成如圖1(b)所示的Z形分岔曲線,并將圖1(a)對(duì)應(yīng)的相圖也疊加于圖1(b)中。Z形分岔曲線中支和下支分別由鞍點(diǎn)和穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成,Lp1、Lp2為fold分岔點(diǎn)。Z形分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn)隨著慢變量Z的增加,經(jīng)由SupHopf分岔點(diǎn)H1失穩(wěn)轉(zhuǎn)變?yōu)榘包c(diǎn),再經(jīng)由SupHopf分岔點(diǎn)H2轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的焦點(diǎn)。與此同時(shí),穩(wěn)定周期軌在不穩(wěn)定的焦點(diǎn)周圍產(chǎn)生。

    由圖1(b)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析(按順時(shí)針方向跟蹤相軌線):當(dāng)快系統(tǒng)的分岔參數(shù)Z逐漸減小時(shí),位于快系統(tǒng)分岔曲線下支的下靜息狀態(tài)經(jīng)由fold分岔(Lp1)消失,同時(shí)由于分岔曲線上支的穩(wěn)定周期軌的吸引作用,系統(tǒng)的上狀態(tài)即穩(wěn)定的簇放電開始。隨著Z的增大,穩(wěn)定的簇放電經(jīng)SupHopf分岔點(diǎn)結(jié)束,而此時(shí)由于上支穩(wěn)定焦點(diǎn)的吸引,簇放電以振幅逐漸衰減的方式振蕩減弱,最后經(jīng)由fold分岔點(diǎn)(Lp2)轉(zhuǎn)遷到簇放電的下狀態(tài)。

    圖1 (a)膜電壓的時(shí)序圖;(b)快慢動(dòng)力學(xué)分岔圖

    因此,在上述參數(shù)條件下,系統(tǒng)的簇放電模式應(yīng)為經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的fold/SupHopf型。

    2.2 經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)SupHopf/SupHopf型簇放電

    當(dāng)a=1,b=2,c=1.2,d=5,r=0.01,s=4,x0=-1.6,i=4時(shí)。

    由圖2(b)可見,由于分岔參數(shù)Z的減小,對(duì)應(yīng)于穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的分岔曲線下支的下靜息狀態(tài),經(jīng)由fold分岔(Lp1)轉(zhuǎn)遷到由穩(wěn)定焦點(diǎn)構(gòu)成的分岔曲線上支的簇放電上狀態(tài)。由于穩(wěn)定焦點(diǎn)的吸引作用,振幅在逐漸衰減,當(dāng)經(jīng)過SupHopf分岔(H1)后,系統(tǒng)被穩(wěn)定周期軌吸引開始持續(xù)的簇振蕩。隨著分岔參數(shù)Z增加,放電狀態(tài)對(duì)應(yīng)的穩(wěn)定周期軌經(jīng)由SupHopf分岔(H2)成為穩(wěn)定的焦點(diǎn)。同樣因?yàn)榉€(wěn)定焦點(diǎn)的吸引放電狀態(tài)結(jié)束。

    導(dǎo)致滯后環(huán)產(chǎn)生的分岔分別為:簇放電的下狀態(tài)結(jié)束、上狀態(tài)開始時(shí)經(jīng)過的Lp1,以及簇放電的上狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到下狀態(tài)時(shí)碰到的Lp2。

    圖2 (a)膜電壓的時(shí)序圖;(b)快慢動(dòng)力學(xué)分岔圖

    由此簇放電模式的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)可知其為經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的SupHopf/SupHopf型簇放電。

    2.3 fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型簇放電

    系統(tǒng)中各參數(shù)取值如下:

    如圖3(b),由于快系統(tǒng)分岔曲線上不存在Hopf點(diǎn),所以引發(fā)持續(xù)放電行為的穩(wěn)定周期軌同樣是不存在的,從而該系統(tǒng)中不存在導(dǎo)致放電狀態(tài)開始或結(jié)束的分岔。此時(shí)的點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)由分岔曲線上支穩(wěn)定焦點(diǎn)代表的上狀態(tài)與下支的穩(wěn)定焦點(diǎn)代表的下狀態(tài)構(gòu)成。

    圖3 (a)膜電壓的時(shí)序圖;(b)快慢動(dòng)力學(xué)分岔圖

    我們按順時(shí)針方向跟蹤相軌線,由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的分岔曲線下支對(duì)應(yīng)的下靜息狀態(tài)經(jīng)由fold分岔(Lp1)結(jié)束,轉(zhuǎn)遷到由穩(wěn)定焦點(diǎn)構(gòu)成的分岔曲線上支,即上靜息態(tài)。隨著分岔參數(shù)Z的增加,上靜息狀態(tài)又經(jīng)由fold分岔(Lp2)轉(zhuǎn)遷到下靜息態(tài)。由此,一個(gè)經(jīng)由穩(wěn)定的上靜息態(tài)和穩(wěn)定的下靜息狀態(tài)之間的相互轉(zhuǎn)遷而產(chǎn)生的點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)出現(xiàn)了。由此簇放電模式表現(xiàn)出的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)可知其為fold/ fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型。

    2.4 經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電

    系統(tǒng)中各參數(shù)取值如下:

    由圖4(b)的快慢動(dòng)力學(xué)分岔圖,在快系統(tǒng)的分岔參數(shù)Z逐漸減小的過程中,位于由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)構(gòu)成的分岔曲線下支所對(duì)應(yīng)的下靜息狀態(tài)經(jīng)由fold分岔(Lp1)結(jié)束,進(jìn)而轉(zhuǎn)遷到分岔曲線上支,系統(tǒng)開始簇放電活動(dòng)。接下來,相軌線隨著Z增大經(jīng)由鞍點(diǎn)同宿軌分岔(Hc)回到中支處的鞍點(diǎn),并進(jìn)一步轉(zhuǎn)遷到下靜息態(tài),放電結(jié)束.由分析可知,導(dǎo)致靜息態(tài)結(jié)束、引發(fā)簇放電開始的分岔是fold分岔Lp1;簇放電狀態(tài)完結(jié)的分岔是鞍點(diǎn)同宿軌分岔Hc。另外,引起滯后環(huán)的分岔,即從下靜息態(tài)到上部簇振蕩狀態(tài)和從上狀態(tài)到下靜息態(tài)的分岔仍然是fold分岔和鞍點(diǎn)同宿軌分岔(Hc)。

    圖4.(a)膜電壓的時(shí)序圖;(b)快慢動(dòng)力學(xué)分岔圖

    由此簇放電模式的動(dòng)力學(xué)性質(zhì)知其為fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電。

    3 結(jié)論

    神經(jīng)系統(tǒng)的信息傳遞主要靠神經(jīng)元的放電活動(dòng),而周期性簇放電由于振幅與頻率的多變,成為主導(dǎo)方式。不同類型的簇放電模式其轉(zhuǎn)遷機(jī)制也是不一樣的。本文通過計(jì)算機(jī)仿真的方法,應(yīng)用Matlab等軟件,數(shù)值模擬了電生理實(shí)驗(yàn)中觀測(cè)到的4種典型簇放電模式:fold/fold滯后環(huán)fold/SupHopf型、fold/fold滯后環(huán)SupHopf/SupHopf型、fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型、fold/homoclinic滯后環(huán)fold/homoclinic型。針對(duì)模型中的雙時(shí)間尺度,運(yùn)用快慢動(dòng)力學(xué)理論,研究了不同放電行為轉(zhuǎn)遷機(jī)制的成因,并按Izhikevich的分類方法給出了其類型。然而由于噪聲以及時(shí)滯等因素的影響,實(shí)驗(yàn)中獲得的簇放電模式異常龐雜,這就需要我們對(duì)神經(jīng)元模型做出改進(jìn)以符合實(shí)驗(yàn)結(jié)果。同時(shí)由于神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的復(fù)雜性,不同耦合方式的動(dòng)力系統(tǒng)中的放電活動(dòng)也是需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

    Computer simulation of neuron bursting in HR model

    ZHOU Yi

    Four types of bursting pattern were simulated in the HR model.They are fold/SupHopf bursting via fold/fold hysteresis loop,SupHopf/SupHopf bursting via fold/fold hysteresis loop,fold/fold bursting via point-point hysteresis loop,and fold/homoclinic bursting via fold/homoclinc hysteresis loop.The dynamical behavior and mechanisms of them were also studied.

    neuron;simulation;bursting;bifurcation;fast-slow dynamics

    O193

    A

    1009-9530(2014)05-0097-03

    2014-03-03

    安徽高校省級(jí)自然科學(xué)研究項(xiàng)目(KJ2013Z309);淮南師范學(xué)院青年教師基金(2012LK17,2012LK18)

    周毅(1979-),男,淮南師范學(xué)院數(shù)學(xué)與計(jì)算機(jī)系助教,碩士,主要研究方向:計(jì)算機(jī)仿真,穩(wěn)定性與分岔。

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