,
(1.黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 大豆研究所,黑龍江 哈爾濱 150086;2.國(guó)家大豆改良中心 牡丹江試驗(yàn)站,黑龍江 牡丹江157041;3.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所/國(guó)家大豆改良中心/農(nóng)業(yè)部大豆生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(綜合)/作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210095)
20世紀(jì)80年代,日本提出超高產(chǎn)水稻育種計(jì)劃,用15 a時(shí)間育成相對(duì)產(chǎn)量比對(duì)照品種增產(chǎn)50%的超高產(chǎn)品種[1-2]。1989年國(guó)際水稻研究所(IRRI)也正式啟動(dòng)了“新株型”(NPT)水稻育種計(jì)劃[3]。中國(guó)水稻超高產(chǎn)育種即超級(jí)稻研究始于20世紀(jì)80年代中期,被正式納入國(guó)家“七五”和“八五”期間重點(diǎn)科技攻關(guān)計(jì)劃[4]。在超級(jí)稻育種啟迪下,蓋鈞鎰主持的“八五”國(guó)家大豆育種攻關(guān)開展了大豆超高產(chǎn)育種研究,并制定了育種目標(biāo)。即國(guó)內(nèi)大豆主產(chǎn)區(qū)高產(chǎn)指標(biāo)分別為,西北灌區(qū)5.63 t·hm-2、東北4.88 t·hm-2、黃淮海4.50 t·hm-2、南方3.75 t·hm-2,由此拉開了我國(guó)大豆超高產(chǎn)育種的序幕。經(jīng)15 a的努力各地區(qū)均實(shí)現(xiàn)了各自的超高產(chǎn)目標(biāo),但重演的不多,大豆超高產(chǎn)育種取得階段性成果,見表1。
表1 中國(guó)不同地區(qū)獲超高產(chǎn)記錄的大豆品種及其特性Tab.1 The cultivars with super high-yield record in China and their major performances
人們較普遍認(rèn)同的是從能量利用率的角度推測(cè)作物產(chǎn)量界限。杜維廣等[5]以能量論觀點(diǎn)推算大豆最高產(chǎn)量相對(duì)上限理論光能利用率的最高值為1.5%~2.4%,即最高產(chǎn)量約為6.00 t·hm-2~9.59 t·hm-2,該產(chǎn)量是現(xiàn)階段在大豆水分以及無(wú)機(jī)養(yǎng)分充分供應(yīng),病蟲害、雜草等得到控制的條件下才可能達(dá)到。
大豆產(chǎn)量界限是伴隨著作物產(chǎn)量理論研究深入、生產(chǎn)水平和土壤耕作條件的不斷改善而變化的。目前我國(guó)大豆生產(chǎn)水平光能利用率僅為0.45%~1%??梢娢覈?guó)大豆品種產(chǎn)量潛力空間很大。
2005年,蓋鈞鎰主持國(guó)家大豆改良中心召集全國(guó)大豆改良分中心一起商討我國(guó)大豆超級(jí)豆培育事宜,提出我國(guó)大豆超高產(chǎn)育種目標(biāo)。第一階段(2006年-2010年)西北灌區(qū)、東北春大豆區(qū)、黃淮海春夏大豆區(qū)、南方多播季大豆區(qū)“大豆超級(jí)種”要求產(chǎn)量分別達(dá)到6.15 t·hm-2、4.95 t·hm-2、4.65 t·hm-2和3.90 t·hm-2。品質(zhì)指標(biāo)達(dá)大豆二級(jí)(行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)),抗當(dāng)?shù)刂饕蠖共?蟲)害,耐當(dāng)?shù)刂饕婢?。第二階段再選育出比第一階段高產(chǎn)品種增產(chǎn)15%以上的新品種。絕對(duì)指標(biāo)是在較大面積(0.667 hm2)達(dá)到西北6.75 t·hm-2、東北5.70 t·hm-2、黃淮海5.40 t·hm-2、南方4.50 t·hm-2的高產(chǎn)指標(biāo)[6]。2009年在遼寧,中黃35產(chǎn)量達(dá)到4.50 t·hm-2的產(chǎn)量指標(biāo)。
生物量、表觀收獲指數(shù)、生育期和花莢脫落性狀是產(chǎn)量的重要相關(guān)性狀。提高大豆品種產(chǎn)量人們?nèi)菀讖奶岣吣撤N產(chǎn)量構(gòu)成因素(單株莢數(shù)、粒數(shù)、百粒重)為切入點(diǎn)來(lái)實(shí)現(xiàn)提高大豆產(chǎn)量目標(biāo)。這在某種程度上走進(jìn)“發(fā)育研究法”的誤區(qū)[7],實(shí)踐證明這種選擇結(jié)果,產(chǎn)量并沒(méi)有明顯改良,而只是形態(tài)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。從生理、生態(tài)學(xué)觀點(diǎn)看,產(chǎn)量形成受遺傳控制的3個(gè)主要生理組分所支配:① 凈干物量的積累;② 收獲指數(shù);③ 達(dá)到收獲期的生育時(shí)間[8]。眾所周知,較大的總干物量、較高的收獲指數(shù)和較長(zhǎng)的生育期;源(光合)- 流(光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn))- 庫(kù)(籽粒)協(xié)調(diào)是超高產(chǎn)形成的基礎(chǔ)。大豆花莢脫落普遍存在于大豆生殖生長(zhǎng)過(guò)程中,是影響產(chǎn)量提高的重要因素之一。大豆花莢脫落率可達(dá)30%~80%[9],實(shí)驗(yàn)和實(shí)踐證明,通過(guò)降低花莢脫落率,提高大豆籽粒生產(chǎn)的潛力很大[10]。
杜維廣等[11]研究了大豆轉(zhuǎn)化系數(shù)及產(chǎn)量間的相關(guān),研究結(jié)果顯示可以通過(guò)表觀收獲指數(shù)的選擇,獲得經(jīng)濟(jì)系數(shù)、實(shí)際收獲指數(shù)、粒莖比和產(chǎn)量增益,它可作為高光效育種衡量產(chǎn)量的指標(biāo),見表2。
黃中文等[12]利用親本間生物量、收獲指數(shù)和產(chǎn)量有較大差異的南農(nóng)1138-2和科豐1號(hào)雜交衍生的大豆重組自交系(NJR1KY),研究始花期(R1)、始莢期(R3)、始粒期(R5)、收獲期生物量以及表觀收獲指數(shù)和產(chǎn)量的相關(guān),結(jié)果表明:生物量與產(chǎn)量呈顯著曲線相關(guān),相關(guān)程度從R1、R3、R5期到收獲期逐漸增加;表觀收獲指數(shù)與產(chǎn)量以0.42為轉(zhuǎn)折,表現(xiàn)為先正變后負(fù)變關(guān)系(僅限于本實(shí)驗(yàn))。晁毛妮等[13]研究指出,大豆鼓粒期的生物量與百粒重和單株籽粒產(chǎn)量存在極顯著的正相關(guān)及共同的遺傳基礎(chǔ)。
生物量是植物基因型C、N積累能力、栽培措施、環(huán)境因素的綜合結(jié)果[14],與后期籽粒產(chǎn)量有緊密的相關(guān)關(guān)系[15]。近年來(lái),大豆育種家已經(jīng)鑒定出許多與產(chǎn)量有關(guān)的QTL或SNP,主要關(guān)于成熟期、株高、百粒重和生長(zhǎng)習(xí)性等與產(chǎn)量相關(guān)的性狀[16-21]。但是,關(guān)于生育期內(nèi)大豆生物量積累、收獲指數(shù)和生育期構(gòu)成產(chǎn)量形成的主要生理組分的研究卻很少。
黃中文等[12]利用NJR1KY檢測(cè)到產(chǎn)量、表觀收獲指數(shù)、收獲期生物量有關(guān)的QTL分別為9個(gè)、10個(gè)、10個(gè),其中兩年穩(wěn)定的QTL分別有2個(gè)、3個(gè)、3個(gè)。在9個(gè)產(chǎn)量QTL中的6個(gè)標(biāo)記區(qū)間同時(shí)還檢測(cè)到生物量積累、收獲期生物量和表觀收獲指數(shù)的QTL,產(chǎn)量和生物量、表觀收獲指數(shù)具有部分共同的遺傳基礎(chǔ)。晁毛妮等[13]利用自然群體中的1142 SNP,在2年環(huán)境下通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析檢測(cè)大豆基因組中與生物量及產(chǎn)量組分顯著關(guān)聯(lián)的SNP。結(jié)果檢測(cè)到41個(gè)、56個(gè)和29個(gè)SNP分別與生物量、百粒重和單株籽粒產(chǎn)量顯著關(guān)聯(lián),其中僅有6個(gè)、19個(gè)和1個(gè)SNP在2個(gè)環(huán)境中都被檢測(cè)到。共檢測(cè)到15 SNP同時(shí)控制2個(gè)或2個(gè)以上性狀,其中位于第19染色體上的BARC-029051-06057位點(diǎn)被檢測(cè)到同時(shí)與生物量、百粒重和單株籽粒產(chǎn)量3個(gè)性狀顯著關(guān)聯(lián),表明共同的遺傳基礎(chǔ),同時(shí)也解釋了性狀間相關(guān)的遺傳原因。
大豆的生育期是大豆的生理特性在一定條件下的表現(xiàn),是大豆重要的生態(tài)性狀。經(jīng)典遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)了9個(gè)與開花期相關(guān)的基因[22-29],除與“長(zhǎng)童期”相關(guān)的J位點(diǎn)[30]外,其余習(xí)慣稱為E系列(E1至E8)基因;特別是E1、E3、E4與E7位點(diǎn)均與大豆光周期敏感性相關(guān)聯(lián)[23-24,31-33]。夏正俊等[34-36]、劉寶輝等[37-38]及孔凡江等[39]與日本科學(xué)家原田久也及阿部純領(lǐng)導(dǎo)的研究小組進(jìn)行了長(zhǎng)期合作,成功克隆了與大豆光周期反應(yīng)相關(guān)E1、E2、E3、E4及GmFTs等生育期基因,并深入系統(tǒng)地研究了這些基因之間關(guān)系。
表2 大豆各轉(zhuǎn)化系數(shù)及產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficient between conversion factor and yield of soybean
注:左下角為表觀型相關(guān)系數(shù),右上角為遺傳相關(guān)系數(shù)。*表示5%顯著水準(zhǔn),**表示1%顯著水準(zhǔn)。
在擬南芥中,已鑒定出多個(gè)與離層發(fā)育和器官脫落相關(guān)基因,如影響花器的離層發(fā)育的KMAT/BP基因[40]和引發(fā)花器官脫落的IDA和HAESE基因[41]。并且解析了由AS1、AS2、JAG、KNAT/BP和FIL等組成的擬南芥果莢離層發(fā)育調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[42-44]。在水稻中,落粒性的分子機(jī)制研究已成功克隆了落粒性基因SH4、SHA1、qSH1和OsSH1[45-48]。大豆花數(shù)和莢數(shù)相關(guān)QTL定位方面取得了較大進(jìn)展[49-50],但在花莢脫落基因定位方面研究尚少。王歡等[51]分別以2011年種植的104個(gè)和2012年種植的314個(gè)東北春大豆品種組成的兩個(gè)自然群體為材料,選用分布于20個(gè)連鎖群的205對(duì)SSR引物對(duì)供試材料進(jìn)行基因型分析。結(jié)果共發(fā)現(xiàn)33個(gè)與大豆落花落莢相關(guān)的QTL,不同年際和不同種植密度間與花莢脫落性狀關(guān)聯(lián)的QTL不同。其中有4個(gè)QTL(Satt534、Satt452、Satt244和Satt478)在兩年中都與大豆花莢脫落率相關(guān),是較為可靠的QTL。并且已有報(bào)道稱Satt452與大豆裂莢性狀相關(guān),也可能是影響大豆花莢脫落重要的QTL,可以進(jìn)一步分析利用。
綜上所述,因?yàn)榇蠖蛊贩N生物量、表觀收獲指數(shù)和生育期及花莢脫落性狀是表型不易判斷的與產(chǎn)量密切相關(guān)的生態(tài)性狀,所以有必要對(duì)其深入發(fā)掘出對(duì)育種有價(jià)值超高產(chǎn)分子模塊,應(yīng)用于超高產(chǎn)育種。
蓋鈞鎰[5]指出光能是地球上食物能源的終極來(lái)源。隨著人口的大量增長(zhǎng),可用耕地面積的大量縮減,只有靠提高單位面積產(chǎn)量來(lái)增加總產(chǎn),因而提出了超高產(chǎn)育種和超高產(chǎn)栽培的要求。實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)有賴于單位面積上光能利用效率的提高,包括光能截取的提高和光合效率的提高。因此,作物科學(xué)家提出了株型和群體結(jié)構(gòu)的最優(yōu)化問(wèn)題。20世紀(jì)的綠色革命便是圍繞株型帶動(dòng)光能利用效率而展開的。
關(guān)于中國(guó)大豆超高產(chǎn)株型育種研究概況分為三個(gè)階段[6]。第一階段,早期單一株型性狀的研究:早期對(duì)大豆理想型的研究是估計(jì)產(chǎn)量和一系列形態(tài)、生理性狀之間的相關(guān),包括結(jié)莢習(xí)性、小而窄的小葉、直立葉、單位葉面積的光合速率等,這些性狀被認(rèn)為與光合作用及其最終產(chǎn)物(種子)產(chǎn)量有關(guān),但并未發(fā)現(xiàn)它們有明顯的相關(guān)[52]。第二階段,蓋鈞鎰在國(guó)內(nèi)根據(jù)當(dāng)時(shí)的品種研究性狀間的相關(guān)去推論未來(lái)的“高產(chǎn)理想”的思路來(lái)探討高產(chǎn)理想型的群體生理基礎(chǔ)。通過(guò)7 a 8次試驗(yàn)比較不同產(chǎn)量水平大豆品種,結(jié)果表明高產(chǎn)類型的葉面積、光合速率、干物重、莢干重、粒干重在動(dòng)態(tài)過(guò)程中比中、低產(chǎn)類型均較大,成熟時(shí)表現(xiàn)生物量及收獲指數(shù)均較高;其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期相對(duì)較短而生殖生長(zhǎng)期相對(duì)較長(zhǎng),兩者的重疊期也相對(duì)較短,其產(chǎn)量在空間的分布垂直方向?yàn)榫鶆蛐停椒较驗(yàn)橹髑o型或主莖分枝并重型。由此對(duì)高產(chǎn)理想型的形態(tài)、生理組成做出推論。苗以農(nóng)[53]從大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素、田間產(chǎn)量空間分布、產(chǎn)量形成和光合作用、花莢脫落率與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)等方面歸納大豆產(chǎn)量形成生理特點(diǎn),提出高產(chǎn)特異株型。杜維廣、郝廼斌、滿為群在大豆高光效育種研究基礎(chǔ)上,從大豆光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化、光合速率和RuBP羧化酶及C4途徑酶系活性、光合產(chǎn)物運(yùn)輸和分配、光合作用時(shí)間等方面研究了超高產(chǎn)理想株型,并提出理想光合生態(tài)型構(gòu)想。第三階段:從超高產(chǎn)實(shí)踐探索超高產(chǎn)理想株型?!鞍宋濉眹?guó)家育種攻關(guān)計(jì)劃提出創(chuàng)造高產(chǎn)基因型,從實(shí)現(xiàn)的高產(chǎn)結(jié)果來(lái)追溯驗(yàn)證理想株型的形態(tài)、生理及產(chǎn)量構(gòu)成,并獲得成功實(shí)例,見表1。
實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)的品種以有限、亞有限結(jié)莢為主,新大豆一號(hào)、中黃13、MN413、JN96-2343等品種表現(xiàn)半矮稈(株高70 cm~80 cm),而遼20051、誘處4號(hào)、南農(nóng)88-31等品種則植株高大繁茂(株高>100 cm),品種株型緊湊,桿強(qiáng)抗倒,適宜密植,見表1。王嵐等[54]研究了超高產(chǎn)大豆品種的產(chǎn)量構(gòu)成:黃淮海及遼寧地區(qū)超4.50 t·hm-2的大豆產(chǎn)量構(gòu)成:密度18.7 株·m-2~35.0株·m-2,株高73.6 cm~97.0 cm,節(jié)數(shù)16.6個(gè)~17.0個(gè),單株莢數(shù)30.1個(gè)~56.2個(gè),單株粒數(shù)71.2個(gè)~115.1個(gè),單株粒重21.5 g~24.4 g,百粒重24.8 g~24.9 g,見表3。
表3 黃淮海及遼寧地區(qū)超4.50 t·hm-2的大豆產(chǎn)量構(gòu)成Tab.3 Yield composition of soybeans over 4.50 t·hm-2 in Huanghuaihai and Liaoning
新疆地區(qū)超6.10 t·hm-2的大豆產(chǎn)量構(gòu)成:密度28.3株·m-2~29.9株·m-2,株高52.4 cm~114.5 cm,節(jié)數(shù)11.8~16.8,單株莢數(shù)36.4個(gè)~47.5個(gè),單株粒數(shù)94.3個(gè)~102.1個(gè),百粒重20.0 g~22.1g。
張性坦等[55-56]對(duì)創(chuàng)造高產(chǎn)紀(jì)錄的大豆品種誘處4號(hào)研究發(fā)現(xiàn),該品種具有高光能生理特點(diǎn),光合和抗光抑制能力強(qiáng),株型緊湊,具有良好的受光態(tài)勢(shì)。苗以農(nóng)[57]從國(guó)內(nèi)外幾例大豆產(chǎn)量4.50 t·hm-2以上的高產(chǎn)品種特征概括提出超高產(chǎn)大豆群體生理生化特征。魏建軍[58]在新疆灌區(qū)對(duì)中黃35超高產(chǎn)大豆群體的生理參數(shù)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明:中黃35和對(duì)照新大豆1號(hào)的最大葉面積指數(shù)(LAImax)分別為4.31和3.64,LAI大于3的天數(shù)分別持續(xù)50 d和36 d,全生期總光合勢(shì)(LAD)分別為2 766 375 m2·d-1和2 385 645 m2·d-1;中黃35生育前期(出苗后第15 d ~ 58 d)群體的光合生產(chǎn)率為3.3 g·m-2·d-1~ 5.2 g·m-2·d-1,而后期(出苗后第72 d ~ 114 d)則為2.52 g·m-2·d-1~ 5.0 g·m-2·d-1;對(duì)照分別為3.8 g·m-2·d-1~ 6.0 g·m-2·d-1和0.6 g·m-2·d-1和3.5 g·m-2·d-1;中黃35的生物產(chǎn)量、籽粒產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)系數(shù)為13 943.2 kg·hm-2、5 521.5 kg·hm-2和0.396,對(duì)照則為13 108.1 kg·hm-2、4 666.5 kg·hm-2和0.356 3。與對(duì)照相比,中黃35最大葉面積指數(shù)持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),全生育期的總光合勢(shì)高,后期群體的光合生產(chǎn)率大,經(jīng)濟(jì)指數(shù)高是實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)目標(biāo)的基礎(chǔ)。
蓋鈞鎰等[59]根據(jù)從當(dāng)時(shí)品種研究性狀間的相關(guān)去推論未來(lái)的“高產(chǎn)理想型”的思路來(lái)探討高產(chǎn)理想型的群體生理基礎(chǔ),并由此在國(guó)內(nèi)首先對(duì)高產(chǎn)理想型的形態(tài)、生理性狀組成模式作出推論:① 成熟時(shí)的靜態(tài)株型:高生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)、有限或亞有限生長(zhǎng)習(xí)性、主莖上下結(jié)莢均勻,主莖型或主莖分支并重的空間產(chǎn)量分布。② 生育期過(guò)程中的動(dòng)態(tài)生理模型:營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)重疊期短;葉面積前期擴(kuò)展快,達(dá)峰值時(shí)間短,后期下降緩慢,鼓粒期中上葉位功能期長(zhǎng),葉片光合速率高。并據(jù)此選育出大豆新品種南農(nóng)88-31,其高產(chǎn)株型結(jié)構(gòu)為亞有限結(jié)莢習(xí)性,分枝能力強(qiáng),似塔式株型,結(jié)莢節(jié)數(shù)多,莢粒數(shù)多,呈主莖分枝并重的空間產(chǎn)量分布。2002年實(shí)現(xiàn)了3.75 t·hm-2南方夏大豆高產(chǎn)紀(jì)錄。
杜維廣在大豆高光效育種研究基礎(chǔ)上,結(jié)合多年育種實(shí)踐,依據(jù)目前大豆生產(chǎn)上群體結(jié)構(gòu)概括為小群體(15 株·m-2~ 18株·m-2)、中群體(28株·m-2~ 35株·m-2)、大群體(40株·m-2左右),提出如下黑龍江省春大豆理想光合生態(tài)型模式,這仍有待實(shí)踐驗(yàn)證。
小群體:中(半矮)桿,多分枝,節(jié)間短,有效節(jié)數(shù)多,塔型(復(fù)葉下披上半挺),桿強(qiáng)。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時(shí)間長(zhǎng)、花莢脫落率低、高收獲指數(shù)、均勻主莖型或曲莖分枝并重型;根系活力高。并據(jù)此選育出半矮桿曲莖多分枝并重型新品系。
中群體:中高桿,節(jié)間短,有效分枝多,每節(jié)座莢多,塔型(復(fù)葉下披上挺),桿強(qiáng)。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時(shí)期長(zhǎng)、花莢脫落率低、高收獲指數(shù)、均勻主莖型或曲莖分枝并重型;根系活力高。并據(jù)此選育出高光效高產(chǎn)品種黑農(nóng)39、40、41等新品種。
大群體:半矮桿,節(jié)間短,有效節(jié)數(shù)多,每節(jié)座莢多、塔形(復(fù)葉下披上挺),桿強(qiáng)。Pn、PSII綜合活力高、RuBPC、PEPC、PPDK活性高、葉片衰老遲、R6-R8時(shí)期長(zhǎng)、花莢脫落率低、高收獲指數(shù)、均勻主莖型或曲莖分枝并重型;根系活力高。并據(jù)此從黑農(nóng)35突變體中選育出半矮桿新品系。
應(yīng)該指出的是,以上模式應(yīng)跟據(jù)不同的生態(tài)條件,因地制宜設(shè)計(jì)品種理想光合生態(tài)型模式,同時(shí)它和群體結(jié)構(gòu)相互適應(yīng)。
隨著信息技術(shù)和精準(zhǔn)農(nóng)業(yè)的不斷進(jìn)步,近二三十a(chǎn)發(fā)展起來(lái)的虛擬植物研究應(yīng)用于作物高光效株型育種的株型數(shù)字化設(shè)計(jì)。蘇中濱等[60]提出通過(guò)計(jì)算機(jī)分析影響株型形態(tài)因素與植株形態(tài)的相關(guān)性,總結(jié)功能-結(jié)構(gòu)-環(huán)境三者相關(guān)規(guī)律,構(gòu)建能合理變化的可視化定量模型,并對(duì)給定條件以高光效為目標(biāo)進(jìn)行設(shè)計(jì),將株型設(shè)計(jì)模式由定性化轉(zhuǎn)變?yōu)槎炕?,并提出株型?shù)字化設(shè)計(jì)方法。但是該方法部分流程處于理論設(shè)計(jì)階段。大豆群體冠層生長(zhǎng)是群體生理組成部分,對(duì)其產(chǎn)量有較大影響。吳瓊等[61]進(jìn)行高光譜遙感估測(cè)大豆冠層生長(zhǎng)和籽粒產(chǎn)量的探討,結(jié)果表明高光譜遙感對(duì)大豆冠層生長(zhǎng)檢測(cè)和產(chǎn)量估測(cè)有相對(duì)可行性,可望在大規(guī)模育種計(jì)劃中用于早期產(chǎn)量估測(cè)。育種者期待著上述兩項(xiàng)研究的進(jìn)展。
應(yīng)該指出,20世紀(jì)60年代后期,提倡“理想型”(ideotype)的育種概念,并未像株型育種那樣立即收到廣泛的認(rèn)可和應(yīng)用。大豆超高產(chǎn)株型研究仍處于探索階段,因此應(yīng)利用各種特異株型性狀的搭配以創(chuàng)造新的株型,在此基礎(chǔ)上才能研究高產(chǎn)的田間群體組成,不同時(shí)期的形態(tài)生理生化特點(diǎn)、動(dòng)態(tài)的產(chǎn)量發(fā)展過(guò)程等,從而建立高產(chǎn)理想型的形態(tài)生理生化模型,進(jìn)一步揭示高產(chǎn)的遺傳組成。這項(xiàng)研究需組織育種、栽培、生理生化、生物技術(shù)等多方面人員協(xié)同攻關(guān)[62]。
作物遺傳改良的實(shí)質(zhì)是提高作物的產(chǎn)量。大豆產(chǎn)量的90%來(lái)自光合作用,因此提高光能吸收、傳導(dǎo)、轉(zhuǎn)化的效率是提高單產(chǎn)的根本。
大豆高光效育種初期,將大豆高光效育種劃分為兩個(gè)階段:第一階段是以提高大豆光合活性和經(jīng)濟(jì)系數(shù)為主要目標(biāo),用此階段程序和方法選育出高光效種質(zhì)哈79-9440、哈82-7851;第二階段是以提高光合活性和固氮活性,調(diào)節(jié)“源與庫(kù)”的平衡為主要目標(biāo)。在高光效基礎(chǔ)上,選育出具有高固氮的共生體系,而這種體系對(duì)光溫反應(yīng)不很敏感[63]。20世紀(jì)80年代以后作物高光效育種走上作物遺傳育種和植物生理生化緊密結(jié)合的軌道。此時(shí),大豆高光效育種總體思路是:早在1984年我們開始研究C3植物的C4途徑酶,提出在C3作物小麥和大豆葉片中,雖然不是具有C4植物的Kranz解剖結(jié)構(gòu),但可能是具有一個(gè)完整的C4途徑循環(huán)系統(tǒng)[64]。根據(jù)C4途徑酶在C3植物細(xì)胞內(nèi)的定位和CO2濃縮位點(diǎn),提出設(shè)想圖,見圖1。
圖1 C3植物類似C4途徑微循環(huán)的設(shè)想示意圖Fig.1 Imaginative diagram for microcirculation of C3 plants similar to C4 pathway注:①CA②PEPCase③NADP-MDH④NADP-ME⑤PPDK
在匡廷云指導(dǎo)下,根據(jù)植物生理學(xué)原理、生物遺傳育種學(xué)和光合作用理論,用還原論和整體論相結(jié)合思路,研究C3作物大豆的C4途徑,進(jìn)行C3作物大豆遺傳改良,在某一地區(qū)生態(tài)類型基礎(chǔ)上,啟動(dòng)和改良C3作物大豆自身的C4途徑酶系基因來(lái)提高光合速率,并將多項(xiàng)高光效高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)抗逆基因聚合,與常規(guī)育種相結(jié)合。這是杜維廣等提出的大豆高光效育種總體思路[5]。
杜維廣等[5]從高光效大豆葉片光合特性、葉綠體的光能吸收、傳導(dǎo)和轉(zhuǎn)化、光合碳同化特點(diǎn)等方面詳細(xì)闡述了大豆高光效育種的生理生化基礎(chǔ)。這里僅簡(jiǎn)述大豆高光效的光合生理基礎(chǔ)。
4.2.1光合作用光反應(yīng)得到改善。采用熒光發(fā)射光譜技術(shù)及熒光動(dòng)力學(xué),研究了高光效高產(chǎn)大豆品種黑農(nóng)40、黑農(nóng)41和高產(chǎn)大豆品種黑農(nóng)37葉片PSII反應(yīng)中心的綜合活力。表明反應(yīng)PSII反應(yīng)中心活力的Fv/Fo、Fv/Fm、qp、qn及фPSII等熒光參數(shù)在不同品種間有著明顯的差異,且黑農(nóng)40、黑農(nóng)41優(yōu)于黑農(nóng)37,見表4。此外,葉片葉綠體DCIP光還原活性和光系統(tǒng)電子傳遞率也是黑農(nóng)40優(yōu)于黑農(nóng)37[5]。
4.2.2光合作用暗反應(yīng)中CO2同化效率得到改善。李衛(wèi)華等以高光效高產(chǎn)品種黑農(nóng)40和高產(chǎn)品種黑農(nóng)37為試驗(yàn)材料,研究了苗期、開花期、初莢期和鼓粒期等不同發(fā)育時(shí)期的葉片中PEPcase、NADP-MDH、NADP-ME、PPDK等C4途徑的主要酶和RuBPcase活性變化。結(jié)果表明兩種大豆葉片均含有上述4種酶,尤以初莢期活性最大。大豆體內(nèi)可能構(gòu)成一個(gè)完整的C4循環(huán)(PEPcase羧化-C4酸脫羧-PEP再生)。從而發(fā)揮高效的碳同化作用。同時(shí)黑農(nóng)40葉片4種C4途徑酶活性明顯高于黑農(nóng)37,而且從PEPcase/RuBPcase的比值看,C4酶在黑農(nóng)40葉片中表達(dá)較高[65]。
表4 不同大豆品種的熒光動(dòng)力學(xué)特征Tab.4 The chlorophyII fluorescence characteristics of different soybean cultivar
綜上所述,大豆高光效的光合生理基礎(chǔ)是其光反應(yīng)和暗反應(yīng)過(guò)程都有明顯地改善。光反應(yīng)主要表現(xiàn)在光化學(xué)反應(yīng)能力利用的增加和非光化學(xué)反應(yīng)能量耗散的減少。在暗反應(yīng)方面則是C4途徑酶活性的大幅度提高,羧化中C4酸初產(chǎn)物的明顯增加。
作物高光效育種途徑和方法,經(jīng)歷了在C3植物中導(dǎo)入篩選C4途徑;利用單葉光合速率高的材料與綜合性狀好的親本進(jìn)行雜交,通過(guò)傳統(tǒng)系譜法選育;和作物遺傳育種和生理生化相結(jié)合,探索作物高光效育種新途徑共3個(gè)主要時(shí)期。采用大豆高光效高產(chǎn)育種體系,杜維廣研究團(tuán)隊(duì)先后育成高光效高產(chǎn)品種黑農(nóng)39、黑農(nóng)40、黑農(nóng)41、黑農(nóng)51;高油高光效高產(chǎn)品種黑農(nóng)44、黑農(nóng)64、黑農(nóng)68;高蛋白高光效高產(chǎn)品種黑農(nóng)48、黑農(nóng)54等。
實(shí)現(xiàn)大豆超高產(chǎn)有賴于提高作物光能利用率,因此,深入研究C3作物的類似C4途徑調(diào)控機(jī)制,找出C4酶表達(dá)的限制因子,采用遺傳學(xué)和生物學(xué)等手段進(jìn)行修飾和改造,這是作物高光效育種新突破點(diǎn)之一。另外,利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)將C4植物的C4途徑酶系基因?qū)隒3植物中,期望在C3作物中建立類似的C4植物的C4循環(huán)系統(tǒng)以提高C3作物光合效率,這是作物高光效育種的另一個(gè)新突破點(diǎn)。1976年以來(lái),在杜維廣主持下,黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大豆研究所和中國(guó)科學(xué)植物研究所合作組成的課題組,在國(guó)內(nèi)率先展開大豆高光效育種研究,實(shí)現(xiàn)大豆遺傳育種和植物生理生化學(xué)科緊密結(jié)合,當(dāng)時(shí)國(guó)內(nèi)外尚無(wú)成功的先例,也無(wú)技術(shù)路線可循,課題組成員不斷探索,歷經(jīng)30年的辛勤耕耘,取得了“大豆光合特性研究和高光效種質(zhì)哈79-9440的發(fā)現(xiàn)”、“大豆高光效育種的生理遺傳基礎(chǔ)及其種質(zhì)遺傳改進(jìn)”和“高光效大豆品種選育及高光效的光合生理基礎(chǔ)”等原始創(chuàng)新成果[5]。
杜維廣等課題組試圖通過(guò)啟動(dòng)和改造C3作物大豆自身的C4酶系基因和多種C4酶基因共轉(zhuǎn)化或單基因分步聚合轉(zhuǎn)化等方式,將C4途徑中若干主要光合酶基因?qū)敫吖庑Ц弋a(chǎn)大豆品種中,期望培育出高光效高產(chǎn)大豆新品種,實(shí)現(xiàn)大幅度提高C3作物大豆單產(chǎn)水平的目標(biāo)。并認(rèn)為這兩種途徑所獲得高光效和高產(chǎn)等優(yōu)良性狀具有異曲同工、殊途同歸的效果。
蓋鈞鎰曾指出,用理論育種家和實(shí)踐育種家相結(jié)合思路進(jìn)行作物遺傳改良。這里僅從實(shí)踐育種家角度對(duì)中國(guó)大豆超高產(chǎn)育種關(guān)鍵科學(xué)問(wèn)題進(jìn)行探討。
作物育種的突破和進(jìn)展,主要依賴于優(yōu)異資源的發(fā)掘和利用。一個(gè)優(yōu)良品種的育成,一般應(yīng)有一半歸功于優(yōu)異種質(zhì)資源。應(yīng)用新技術(shù)發(fā)掘現(xiàn)有種質(zhì)的價(jià)值,發(fā)掘新的基因源,并探明其遺傳基礎(chǔ),加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)制研究是超高產(chǎn)育種研究的重要科學(xué)課題之一。育成品種積聚了多方面的優(yōu)異種質(zhì),是現(xiàn)時(shí)品種改良最核心的遺傳資源。文自翔等研究表明:育成品種與野生大豆和地方品種相比,雖然分別丟失了77.7%和70.9%的等位變異,但同時(shí)也分別增了54.7%和45.9%的新變異[66]。所以育成品種既是重要的受體親本又是珍貴的供體親本,因此首要針對(duì)育成品種進(jìn)行解析。野生大豆品種含有豐富遺傳資源,Concibido等[67]對(duì)HS-1 PI407305的回交自交系群體進(jìn)行產(chǎn)量QTL分析,結(jié)果發(fā)現(xiàn)來(lái)自PI407305的產(chǎn)量位點(diǎn)可增產(chǎn)8%~9.4%。所以也要關(guān)注野生大豆品種遺傳構(gòu)成解析,大豆超高產(chǎn)育種要重視從新育成品種和野生大豆品種中發(fā)掘超高產(chǎn)分子模塊,同時(shí)創(chuàng)制新種質(zhì)。應(yīng)該指出,對(duì)育種利用而言,只有那些在多數(shù)環(huán)境和多數(shù)遺傳材料中都穩(wěn)定表達(dá)的QTL才有應(yīng)用價(jià)值[68]。Wu等[69]認(rèn)為產(chǎn)量性狀是一類復(fù)雜性狀,受主效和微效基因控制,也受互作基因網(wǎng)絡(luò)和環(huán)境因素影響,在這個(gè)基因網(wǎng)絡(luò)中,每個(gè)基因的效應(yīng)很小。實(shí)踐育種家跟據(jù)育種寶貴經(jīng)驗(yàn)(是不可摸擬的)、表型分析和系譜追朔其來(lái)源和形成過(guò)程等來(lái)發(fā)掘優(yōu)異親本,并提出限制超高產(chǎn)育種瓶頸的主要生態(tài)性狀。首先發(fā)掘超高產(chǎn)育種受體親本,在解析育成品種、各生態(tài)區(qū)新育成并有很好配合力的主栽品種遺傳基礎(chǔ)的基礎(chǔ)上,發(fā)掘受體親本(底盤品種),包括超高產(chǎn)分子在內(nèi)的優(yōu)異分子模塊。其次發(fā)掘供體親本的超高產(chǎn)和特(優(yōu))異分子模塊,注重選擇產(chǎn)量和產(chǎn)量的主要相關(guān)生態(tài)性狀:產(chǎn)量性狀、理想株型性狀、高光效性狀、花莢脫落性狀、每節(jié)多莢性狀、主莖短分枝性狀、中桿曲莖短分枝性狀、成熟期干物重、收獲指數(shù)、R6-R8時(shí)期、生育期、高異交率及抗病蟲、耐旱等生態(tài)性狀。對(duì)于上述生態(tài)性狀,至少可在7個(gè)層次(水平)上分析特性的表現(xiàn)和遺傳基礎(chǔ):即由底層到高層次分為基因水平、酶水平、生物化學(xué)水平、生理水平、解剖水平、形態(tài)水平和農(nóng)學(xué)水平。各層次(水平)都是互相銜接,互不排斥的。
理論育種家用還原論分析方法解析和發(fā)掘上述各生態(tài)性狀分子模塊、功能驗(yàn)證、作用機(jī)理及互作效應(yīng),獲得能為育種應(yīng)用的分子模塊,并開發(fā)鑒定超高產(chǎn)分子模塊等位變異基因的特異分子標(biāo)記。實(shí)踐育種家用還原論和整體論相結(jié)合的思路,將分子模塊導(dǎo)入受體親本,并通過(guò)育種技術(shù)培育超高產(chǎn)品種。在發(fā)掘現(xiàn)有種質(zhì)資源超高分子模塊的同時(shí),更重要是加強(qiáng)種質(zhì)創(chuàng)制研究,探索創(chuàng)新途徑和方法,創(chuàng)制新種質(zhì)并明確其遺傳基礎(chǔ),不斷地提供超高產(chǎn)育種的供體親本。就目前黑龍江大豆主產(chǎn)區(qū)因受玉米和水稻的影響,由第二積溫帶(有效活動(dòng)積溫2 500 ℃~ 2 700 ℃)轉(zhuǎn)移到第三、四和五積溫帶(1 900 ℃~ 2 500℃)的現(xiàn)狀,所以要重點(diǎn)解決早熟和高產(chǎn),高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)的矛盾。要重點(diǎn)發(fā)掘早熟高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)分子模塊,夏正俊、劉寶輝、孔凡江等已鑒定出早熟分子模塊E1、E3、E4[34-39],并開發(fā)鑒定E1、E3、和E4等位變異基因的特異分子標(biāo)計(jì),故應(yīng)把重點(diǎn)放在每節(jié)多莢性狀、花莢脫落性狀、成熟期干物重性狀的高產(chǎn)模塊解析和發(fā)掘。
采用春夏大豆雜交、新育成主栽品種和地方品種(含上述生態(tài)性狀分子模塊)雜交、新育成主栽品種和國(guó)外品種雜交、新育成主栽品種和野生(半野生)品種雜交,用不孕系構(gòu)建含東北春大豆、黃淮海春夏大豆、南方多季作大豆和國(guó)外大豆品種(系)的育種群體等,通過(guò)高光效育種、分子設(shè)計(jì)育種和常規(guī)育種相結(jié)合技術(shù)路線,創(chuàng)造育種中間材料(新種質(zhì)),目前誘變育種、基因聚合、基因滲入和轉(zhuǎn)基因育種等也是創(chuàng)制新種質(zhì)有效途徑和方法。
回顧作物育種歷史,不難看出每一次育種理論、途徑、方法改進(jìn)和種質(zhì)資源創(chuàng)新,對(duì)提高作物產(chǎn)量所做的貢獻(xiàn)。作物育種從開始的農(nóng)家品種整理、系統(tǒng)育種、到有性雜交育種和誘變育種,每一階段都使作物產(chǎn)量有了顯著的提高。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展,標(biāo)志著現(xiàn)代育種技術(shù)作物DNA標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因育種、分子設(shè)計(jì)育種悄然崛起,雖然在這方面尚未建成—套完整的體系,但進(jìn)展還是較快的。在基因組學(xué)時(shí)代,實(shí)踐育種家如何在超高產(chǎn)育種發(fā)揮作用是值得探討的課題。
5.2.1關(guān)于超高產(chǎn)育種親本形成的遺傳基礎(chǔ)和選擇。超高產(chǎn)育種親本遺傳基礎(chǔ)、親本選擇、合理組配及后代預(yù)測(cè)和選擇是制約超高產(chǎn)育種成敗之瓶頸。用理論育種家和實(shí)踐育種家相結(jié)合思路來(lái)解析超高產(chǎn)育種親本遺傳基礎(chǔ),為合理選擇親本提供理論依據(jù)。實(shí)踐育種家依據(jù)第2階段超高產(chǎn)育種目標(biāo),設(shè)計(jì)超高產(chǎn)育種方案。首先選擇已明確的已含有在解析育成品種、各生態(tài)區(qū)新育成并有很好配合力的主栽品種遺傳基礎(chǔ)的基礎(chǔ)上,發(fā)掘出的受體親本(底盤品種),包括含有超高分子模塊在內(nèi)的優(yōu)異分子模塊的優(yōu)良主栽品做受體親本。選擇包括上述生態(tài)性狀并已發(fā)掘的超高產(chǎn)和特(優(yōu))異分子模塊品種、種質(zhì)和育種中間材料做供體親本,它不但要彌補(bǔ)受體親本中欠缺的分子模塊,還要考率攜帶有利的產(chǎn)量、適應(yīng)性、抗逆性基因等,確定最佳基因型組合。
5.2.2關(guān)于超高產(chǎn)育種親本合理組配與后代預(yù)測(cè)和選擇。一個(gè)常規(guī)育種項(xiàng)目一般每年要配置數(shù)百甚至上千雜交組合,然而最終只有1%~2%的組合可以選育出符合育種目標(biāo)的品種,大量的組合在不同世代的選擇過(guò)程中被淘汰,傳統(tǒng)育種在很大程度上仍然依賴表型選擇和育種家的經(jīng)驗(yàn),提高育種過(guò)程的可預(yù)見性和效率是育種家很久以來(lái)的夢(mèng)想[70-71],可通過(guò)理想株型育種、高光效育種(高光效高產(chǎn)育種體系)和分子設(shè)計(jì)育種及常規(guī)育種相的結(jié)合育種技術(shù)路線實(shí)現(xiàn)。
匡廷云為首席專家的“973”項(xiàng)目“光合作用高效轉(zhuǎn)能機(jī)理及其在農(nóng)業(yè)中應(yīng)用”向育種家們提出了“外在光能轉(zhuǎn)化效率(合理株型)加內(nèi)在光能轉(zhuǎn)化效率(高光效)加雜種優(yōu)勢(shì)”的超高產(chǎn)育種的技術(shù)路線[5],這—建議的本質(zhì)是把光合效率作為超高產(chǎn)育種的重要生理基礎(chǔ)并補(bǔ)充到已有的育種路線中。采用受體親本(底盤品種)和供體親本雜交,用底盤品種為輪回親本進(jìn)行1-3次回交轉(zhuǎn)育再自交的回交轉(zhuǎn)育種技術(shù)路線;修飾回交和多基因聚合育種技術(shù)路線及輪回選擇進(jìn)行親本組配及后代預(yù)測(cè)和選擇是近期較為應(yīng)用的技術(shù)路線。將分子設(shè)計(jì)育種應(yīng)用于超高產(chǎn)育種,進(jìn)行親本組配和后代預(yù)測(cè)和選擇是超高產(chǎn)育種親本合理組配與后代預(yù)測(cè)和選擇的新突破點(diǎn),但目前分子設(shè)計(jì)育種仍是新興研究領(lǐng)域,其核心是建立以分子設(shè)計(jì)為目標(biāo)的育種理論和技術(shù)體系的研究。作物育種的目標(biāo)性狀大多存在基因和環(huán)境間的互作,表型鑒定是研究基因和環(huán)境間互作的基礎(chǔ),隨著生物技術(shù)的發(fā)展,基因型的鑒定不再是遺傳研究的限制性因素,對(duì)各類育種性狀大規(guī)模、準(zhǔn)確的表型鑒定成為最大挑戰(zhàn)[72-73],亟待開展各種重要農(nóng)作物的表型組學(xué)研究。這也是超高產(chǎn)育種技術(shù)體系內(nèi)容之一。雜種優(yōu)勢(shì)利用是實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)育種重要途徑之一,但目前仍要解決高優(yōu)勢(shì)(異交率)組合的親本選擇和組配及制種技術(shù)等主要問(wèn)題。高光效理想型和雜優(yōu)結(jié)合可能是新的方向之一。
對(duì)后代選擇杜維廣等提倡經(jīng)常田間觀察,跟蹤各組合世代依據(jù)生態(tài)性狀遺傳規(guī)律和分子模塊,對(duì)目標(biāo)基因和遺傳背景分別進(jìn)行前景和背景選擇;用常規(guī)育種(表型值選擇、育種經(jīng)驗(yàn))和分子設(shè)計(jì)育種(分子模塊選擇)有機(jī)結(jié)合方法選擇。這里應(yīng)該強(qiáng)調(diào)建立高通量、高效、便捷、低成本的檢測(cè)平臺(tái);育種模式工具研發(fā)和應(yīng)用;遺傳分析新方法的研究及先進(jìn)儀器的研制也至關(guān)重要。
要想使超高產(chǎn)育種培育出的“超級(jí)豆”產(chǎn)量潛力充分表達(dá),必須研制相適應(yīng)的超高產(chǎn)栽培技術(shù)體系。杜維廣曾依據(jù)大豆高光效育種實(shí)踐,提出高光效超高產(chǎn)品種、最大限度截獲光能的群體結(jié)構(gòu)及滿足品種和群體結(jié)構(gòu)充分發(fā)揮潛力的土壤條件,構(gòu)成超高產(chǎn)栽培技術(shù)體系三要素[5],但是它們之間似乎存在如肥料三要素那樣的受“木桶原理”(最小養(yǎng)分律)的支配,這個(gè)設(shè)想仍有待進(jìn)一步實(shí)踐證明。要以超高產(chǎn)品種為核心技術(shù),配以相適應(yīng)超高產(chǎn)栽培技術(shù),建立超高產(chǎn)育種栽培技術(shù)體系。超高產(chǎn)栽培技術(shù)體系主要是通過(guò)超高產(chǎn)生理研究和栽培技術(shù)研究來(lái)實(shí)現(xiàn)。
綜上所述,著眼未來(lái)中國(guó)大豆發(fā)展的戰(zhàn)略,建議以學(xué)科間協(xié)作方式開展新一輪大豆超高產(chǎn)育種計(jì)劃。依托國(guó)家大豆生物學(xué)和遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,在西北灌區(qū)、東北、黃淮海、南方四大主產(chǎn)區(qū)開展大豆產(chǎn)量突破關(guān)鍵技術(shù)及其理論基礎(chǔ)研究的超高產(chǎn)育計(jì)劃:① 大豆高產(chǎn)典型的創(chuàng)造、解析和重演:針對(duì)西北灌區(qū)春大豆、東北春大豆區(qū)、黃淮海春夏大豆區(qū)、南方大豆單作區(qū)、南方間套作實(shí)際,研究突破高產(chǎn)瓶頸因素的技術(shù)措施,創(chuàng)造超高產(chǎn)典型。研究大豆產(chǎn)量突破的個(gè)體與群體生物學(xué)特點(diǎn)及其與生產(chǎn)環(huán)境互作用規(guī)律;優(yōu)化集成后形成適合當(dāng)?shù)貤l件的高產(chǎn)高效現(xiàn)代大豆生產(chǎn)技術(shù)體系。② 大豆種質(zhì)資源精準(zhǔn)鑒定和超高產(chǎn)育種材料的創(chuàng)新及育種技術(shù)體系的改進(jìn):對(duì)大豆種質(zhì)資源進(jìn)行表型和分子模塊鑒定,通過(guò)常規(guī)育種和分子設(shè)計(jì)育種,創(chuàng)造超高產(chǎn)純系品種和材料,改進(jìn)大豆突破性高產(chǎn)育種選擇技術(shù)體系,改進(jìn)大豆轉(zhuǎn)基因育種技術(shù)并合理利用。③ 提高異交結(jié)實(shí)率,選育強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交大豆品種:創(chuàng)制新型大豆質(zhì)核互作雄性不育三系種質(zhì),育成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)、高種子產(chǎn)量的雜交大豆組合,提高異交結(jié)實(shí),實(shí)現(xiàn)雜交制種技術(shù)的突破;優(yōu)化大豆優(yōu)勢(shì)親本/基因資源高效鑒定與組配技術(shù)。④ 大豆高光能利用效率育種新途徑的探索和高光效品種培育:研究大豆高產(chǎn)(超高產(chǎn))品種光能吸收、傳導(dǎo)和轉(zhuǎn)化的機(jī)理,大豆自身的C4途徑的調(diào)控和改造;研究大豆高產(chǎn)(超高產(chǎn))理想株型、群體結(jié)構(gòu)、群體生理及其調(diào)控技術(shù),大豆花莢脫落性狀分子機(jī)制的解析與育種利用,培高光效品種。⑤ 大豆廣適應(yīng)性育種技術(shù)及其基礎(chǔ)研究:大豆生育期基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和新基因及其分子元件的發(fā)掘與利用;大豆根系發(fā)育、高產(chǎn)(超高產(chǎn))土壤理化性狀、微生物區(qū)系及其調(diào)控技術(shù)研究;大豆耐逆機(jī)制及高產(chǎn)耐旱優(yōu)異大豆種質(zhì)資源的創(chuàng)制;分析不同產(chǎn)量水平下實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量突破的技術(shù)途徑。⑥ 大豆產(chǎn)量生物學(xué)與遺傳育種。⑦ 大豆遺傳資源學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)新。⑧ 大豆?fàn)I養(yǎng)高效、耐逆生物學(xué)與遺傳育種。⑨ 大豆超高產(chǎn)育種理論與方法。⑩ 大豆應(yīng)用基因組學(xué)和表型組學(xué)研究。我國(guó)各生態(tài)區(qū)合理耕層構(gòu)建體系研究。
重新啟動(dòng)和實(shí)施新一輪大豆超高產(chǎn)育種計(jì)劃項(xiàng)目可大幅度提高我國(guó)大豆單產(chǎn)水平,增加總產(chǎn)量。對(duì)緩解我國(guó)大豆嚴(yán)重依賴進(jìn)口的局面,振興我國(guó)大豆產(chǎn)業(yè)具有重大和深遠(yuǎn)意義。
參考文獻(xiàn):
[1] 東正昭. 水稻の超多收品種育種の現(xiàn)狀と今后の課題[J]. 農(nóng)業(yè)および園藝,1988,63(7): 793-799.
[2] 徐正進(jìn),陳溫福,張龍步,等. 日本水稻育種的現(xiàn)狀與展望[J]. 水稻文摘,1990,9(5): 1-6.
[3] 陳溫福,徐正進(jìn),張龍步,等. 水稻新株型創(chuàng)造與優(yōu)勢(shì)利用相結(jié)合[J]. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),1987,22(3): 295-304.
[4] 陳溫福,徐正進(jìn),張文忠,等. 北方超級(jí)粳稻育種研究進(jìn)展與前景[J]. 北方水稻,2007(1): 1-6.
[5] 杜維廣,郝廼斌,滿為群. 大豆高光效育種[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社,2007.
[6] 趙團(tuán)結(jié),蓋鈞鎰,李海旺,等. 大豆育種研究的進(jìn)展與討論[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),2006,39(1): 29-37.
[7] 戶苅義次. 作物的光合作用與物質(zhì)生產(chǎn)[M]. 北京: 科學(xué)出版社,1979.
[8] 崔繼林. 光合作用與生產(chǎn)力[M]. 南京: 江蘇科學(xué)技術(shù)出版社,2000.
[9] Heitholt J J,Egli D B,Leggett J E,et al. Role of assimilate and carbon-14 photosynthate partitioning in soybean reproductive abortion[J]. Crop Science,1986,26(5): 999-1004.
[10] 汪寶卿,慈敦偉,張禮鳳,等.同化物供應(yīng)和內(nèi)源激素信號(hào)對(duì)大豆花莢發(fā)育的調(diào)控[J]. 大豆科學(xué),2010,29(5): 878-882.
[11] 杜維廣,張桂茹,欒曉燕,等. 大豆轉(zhuǎn)化系數(shù)的研究Ⅰ.轉(zhuǎn)化系數(shù)及產(chǎn)量間的相關(guān)分析[J]. 中國(guó)油料,1989(1): 25-28.
[12] 黃中文,趙團(tuán)結(jié),喻德躍,等. 大豆生物量積累收獲指數(shù)及產(chǎn)量間的相關(guān)與QTL分析[J]. 作物學(xué)報(bào),2008,34(6): 944-951.
[13] 晁毛妮,郝德榮,印志同,等. 大豆生物量與產(chǎn)量組分間的相關(guān)及關(guān)聯(lián)分析[J]. 作物學(xué)報(bào),2014,40(1): 7-16.
[14] 黃中文,趙團(tuán)結(jié),蓋鈞鎰. 大豆不同產(chǎn)量水分生物量積累與分配的動(dòng)態(tài)分析[J]. 作物學(xué)報(bào),2009,35(8): 1483-1490.
[15] Board J E,Modali H. Dry matter accumulation predictors for optimal yield in soybean[J]. Crop Science,2005,45(5): 1790-1799.
[16] Orf J H,Chase K,Adler F R,et al. Genetics of soybean agronomic traits: II. Interactions between yield quantitative trait loci in soybean[J].Crop Science,1999,39(6): 1652-1657.
[17] Yuan J,Njiti V N,Meksem K,et al. Quantitative trait loci in two soybean recombinant inbred line populations segregating for yield and disease resistance[J]. Crop Science,2002,42(1): 271-277.
[18] Kabelka E A,Diers B W,Fehr W R,et al . Putative alleles for increased yield from soybean plant introductions[J]. Crop Science,2004,44(3): 784-791.
[19] Guzman P S,Diers B W,Neece D J,et al. QTL associated with yield in three backcross-derived populations of soybean[J]. Crop Science,2007,47(1): 111-122.
[20] Palomeque L,Li-Jun L,Li W B,et al. QTL in mega-environments: I. Universal and specific seed yield QTL detected in a population derived from a cross of high-yielding adapted × high-yielding exotic soybean lines[J]. Theoretical and Applied Genetics,2009,119(3): 417-427.
[21] Hao D,Cheng H,Yin Z,et al. Identification of single nucleotide polymorphisms and haplotypes associated with yield and yield components in soybean (Glycine max) landraces across multiple environments[J]. Theoretical and Applied Genetics,2012,124(3): 447-458.
[22] Bernard R L. Two Major Genes for Time of Flowering and Maturity in Soybeans[J]. Crop Science,1971,11(2): 242-244.
[23] Buzzell R I. Inheritance of a soybean flowering response to fluorescent-daylength conditions[J]. Canadian journal of genetics and cytology,1971,13(4): 703-707.
[24] Buzzell R I,Voldeng H D. Inheritance of insensitivity to long day length[J]. Soybean Genet Newsl,1980(7): 26-29.
[25] McBlain B A,Bernard R L,Cremeens C R,et al. A procedure to identify genes affecting maturity using soybean isoline testers[J]. Crop Science,1987,27(6): 1127-1132.
[26] Ray J D,Hinson K,Mankono J E B,et al. Genetic control of a long-juvenile trait in soybean[J]. Crop Science,1995,35(4):1001-1006.
[27] Bonato E R,Vello N A. E6,a dominant gene conditioning early flowering and maturity in soybeans[J]. Genetics and Molecular Biology,1999,22(2): 229-232.
[28] Cober E R,Voldeng H D. A New Soybean Maturity and Photoperiod-Sensitivity Locus Linked toE1and T[J]. Crop Science,2001,41(3): 698-701.
[29] Cober E R,Molnar S J,Charette M,et al. A new locus for early maturity in soybean[J]. Crop Science,2010,50(2): 524-527.
[30] Ray J D,Hinson K,Mankono J,et al. Genetic control of a long-juvenile trait in soybean[J]. Crop science,1995,35(4): 1001-1006.
[31] Cober E R,Tanner J W,Voldeng H D. Genetic control of photoperiod response in early-maturing,near-isogenic soybean lines[J]. Crop science,1996,36(3): 601-605.
[32] Cober E R,Tanner J W,Voldeng H D. Soybean photoperiod-sensitivity loci respond differentially to light quality[J]. Crop science,1996,36(3): 606-610.
[33] Abe J,Xu D,Miyano A,et al. Photoperiod-insensitive Japanese soybean landraces differ at two maturity loci[J]. Crop Science,2003,43(4): 1300-1304.
[34] Xia Z J,Watanabe S,Yamada T,et al. Positional cloning and characterization reveal the molecular basis for soybean maturity locusE1 that regulates photoperiodic flowering[J]. Proc Natl Acad Sci USA,2012,109(32): E2155- E2164.
[35] Watanabe S,Hideshima R,Xia Z J,et al. Map-based cloning of the gene associated with the soybean maturity locusE3[J]. Genetics,2009,182(4): 1251-1262.
[36] Watanabe S,Xia Z J,Hideshima R,et al. A map-based cloning strategy employing a residual heterozygous line reveals that the GIGANTEA gene is involved in soybean maturity and flowering[J]. Genetics,2011,188(2): 395-407.
[37] Liu B H,Kanazawa A,Matsumura H,et al. Genetic redundancy in soybean photoresponses associated with duplication of the phytochrome A gene[J]. Genetics,2008,180(2): 995-1007.
[38] Liu B H,Watanabe S,Uchiyama T,et al. The soybean stem growth habit gene Dt1 is an ortholog of Arabidopsis TERMINAL FLOWER1[J].Plant physiology,2010,153(1): 198-210.
[39] Kong F J,Liu B H,Xia Z J,et al. Two coordinately regulated homologs ofFLOWERING LOCUS T are involved in the control of photoperiodic flowering in soybean[J]. Plant physiology,2010,154(3): 1220-1231.
[40] Wang X Q,XU W H,Ma L G,et al. Requirement ofKNAT1/BP for the development of abscission zones in Arabidopsis thaliana[J]. Journal of Integrative Plant Biology,2006,48(1): 15-26.
[41] Butenko M A,Patterson S E,Grini P E,et al.INFLORESCENCEDEFICIENTINABSCISSIONcontrols floral organ abscission in Arabidopsis and identifies a novel family of putative ligands in plants[J]. The Plant Cell,2003,15(10): 2296-2307.
[42] Xu B,Li Z Y,Zhu Y,et al. Arabidopsis genesAS1,AS2,andJAGnegatively regulate boundary-specifying genes to promote sepal and petal development[J]. Plant physiology,2008,146(2):566-575.
[43] Shi C L,Stenvik G E,Vie A K,et al.Arabidopsisclass I KNOTTED-like homeobox proteins act downstream in the IDA-HAE/HSL2floral abscission signaling pathway[J]. The Plant Cell,2011,23(7): 2553-2567.
[44] Bonaccorso O,Lee J E,Puah L,et al. FILAMENTOUS FLOWER controls lateral organ development by acting as both an activator and a repressor[J]. BMC Plant Biology,2012(1):176.
[45] Li C B,Zhou A L,Sang T,et al.Rice domestication by reducing shattering[J]. Science,2006,311(5679): 1936-1939.
[46] Lin Z W,Griffith M E,Li X R,et al.Origin of seed shattering in rice (OryzasativaL.)[J]. Planta,2007,226(1):11-20.
[47] Konishi S,Izawa T,Lin S Y,et al. An SNP caused loss of seed shattering during rice domestication[J]. Science,2006,312(5778): 1392-1396.
[48] Lin Z W,Li X R,Shannon L M,et al. Parallel domestication of the Shattering1 genes in cereals[J]. Nature Genetics,2012,44(6): 720-724.
[49] Zhang D,Cheng H,Wang H,et al. Identification of genomic regions determining flower and pod numbers development in soybean (GlycinemaxL.)[J]. Journal of Genetics and Genomics,2010,37(8): 545-556.
[50] Zhang D,Lin C,Cheng H,et al.Quantitative trait loci associated with soybean tolerance to low phosphorus stress based on flower and pod abscission[J]. Plant Breeding,2010,129(3): 243-249.
[51] 王 歡,孫 霞,岳巖磊,等. 東北春大豆花莢脫落性狀與 SSR 標(biāo)記的關(guān)聯(lián)分析[J]. 土壤與作物,2014,3(1): 32-40.
[52] 蓋鈞鎰. 美國(guó)大豆育種的進(jìn)展和動(dòng)向[J]. 大豆科學(xué),1984,3(1): 70-80.
[53] 苗以農(nóng),朱長(zhǎng)甫,石連旋,等. 從大豆產(chǎn)量形成生理特點(diǎn)探索特異高產(chǎn)株型的創(chuàng)新[J]. 大豆科學(xué),1999,18(4): 342-346.
[54] 王 嵐,孫君明,趙榮娟,等. 大豆超高產(chǎn)品種選育研究進(jìn)展[J]. 大豆科學(xué),2013,32(5): 687-693.
[55] 張性坦,趙 存,柏惠俠,等. 夏大豆誘處4號(hào)公頃產(chǎn)4500kg生理指標(biāo)研究[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué),1996,29(6): 46-54.
[56] 張性坦,趙 存,陳建南,等. 超高產(chǎn)大豆(誘處4號(hào))的某些特性研究[J]. 作物學(xué)報(bào),1997,23(3): 296-300.
[57] 苗以農(nóng),朱長(zhǎng)甫,石連旋,等.從大豆株型結(jié)構(gòu)和生理生化特點(diǎn)看選育超高產(chǎn)品種的趨勢(shì)[J]. 大豆科學(xué),1997,16(4): 334-338.
[58] 魏建軍,羅賡彤,張 力,等. 中黃35超高產(chǎn)大豆群體的生理參數(shù)[J]. 作物學(xué)報(bào),2009,35(3): 506-511.
[59] 蓋鈞鎰,游敏感,邱家馴,等. 大豆高產(chǎn)理想型群體生理基礎(chǔ)的探討[M].南京: 江蘇科學(xué)出版社,1990.
[60] 蘇中濱,張繼成,鄭 萍,等. 作物高光效株型數(shù)字化設(shè)計(jì)的方法研究[J]. 計(jì)算機(jī)應(yīng)用與軟件,2008,25(5): 269-270,282.
[61] 吳 瓊,齊 波,趙團(tuán)結(jié),等. 高光譜遙感估測(cè)大豆冠層生長(zhǎng)和籽粒產(chǎn)量的探討[J]. 作物學(xué)報(bào),2013,39(2): 309-313.
[62] 蓋鈞鎰. 發(fā)展我國(guó)大豆遺傳改良事業(yè)解決國(guó)內(nèi)大豆供給問(wèn)題[J]. 中國(guó)工程科學(xué),2003,5(5): 1-6.
[63] 許忠手,張賢澤. 大豆生理與生理育種[M]. 哈爾濱: 黑龍江科學(xué)技術(shù)出版社,1989.
[64] 郝迺斌,譚克輝,那松青,等. C3植物綠色器官PEP羧化酶活性的比較研究[J]. 植物學(xué)報(bào),1991,33(9): 692-697.
[65] 李衛(wèi)華,盧慶陶,郝乃斌,等. 大豆葉片C4循環(huán)途徑酶[J]. 植物學(xué)報(bào),2001,43(8): 805-808.
[66] 文自翔,趙團(tuán)結(jié),丁艷來(lái),等. 中國(guó)栽培及野生大豆的遺傳多樣性、地理分化和演化關(guān)系研究[J]. 科學(xué)通報(bào),2009,54(21): 3301-3310.
[67] ConcibidoC V,La Valle B,Mclaird P,et al. Introgression of a quantitative trait locus for yield from Glycine Saja into commercial soybean cultivars[J]. Theorecical and Applied Genetics,2003,106:575-582.
[68] 印志同,宋海娜,孟凡凡,等. 大豆光合氣體交換參數(shù)的QTL分析[J]. 作物學(xué)報(bào),2010,36(1): 92-100.
[69] Wu R L,Lin M. Functional mapping-how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits[J]. Nature Reviews Genetics,2006,7: 229-237.
[70] Zhai H Q,Wang J K. Applied Quantitative Genetics[M]. Beijing: China Agricultural Science and Technology Press,2007.
[71] Wang J K,Pfeiffer W H. Principle of simulation modeling with applications in plant breeding[J]. Sci Agric Sin,2007,40(1):1-12 .
[72] Cooper M,Podlich D W,Smith O S. Gene-to-phenotype models and complex trait genetics[J].Australian Journal of Agricultural Research,2005,56(9): 895-918.
[73] Houle D,Govindaraju D R,Omholt S. Phenomics: the next challenge[J].Nature Reviews Genetics,2010,11: 855-866.