播期對(duì)夏玉米葉片生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響

王治世 段俊杰 居輝等

摘要 [目的]探究播期影響玉米（Zea mays L.）產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)。[方法]在6.0萬(wàn)、7.5萬(wàn)株/hm2播種密度下探討播期對(duì)玉米葉片生長(zhǎng)發(fā)育特性的影響。[結(jié)果]隨著播期的推遲，穗位葉及其以上葉片的展開(kāi)速度加快，13葉期以后各階段的葉面積指數(shù)顯著減小，吐絲期及以后各時(shí)期葉片中葉綠素含量顯著降低。[結(jié)論]播期調(diào)整導(dǎo)致的葉片發(fā)育程度的差異是播期影響玉米產(chǎn)量形成的關(guān)鍵原因之一，可以通過(guò)農(nóng)事活動(dòng)的適時(shí)調(diào)整，降低夏玉米晚播引起的產(chǎn)量損失。

關(guān)鍵詞 播期；葉面積指數(shù)；產(chǎn)量；夏玉米

關(guān)鍵詞 播期；葉面積指數(shù)；產(chǎn)量；夏玉米

中圖分類號(hào) S513 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2014）08-02228-05

全球氣候變暖一個(gè)直接而明顯的后果就是中高緯度地區(qū)積溫增加，物候期提前，作物有效生長(zhǎng)期延長(zhǎng)[1-2]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中播種日期的調(diào)整可使作物的不同生育時(shí)期處于特定的光溫條件下，實(shí)現(xiàn)對(duì)作物生長(zhǎng)季內(nèi)光溫資源的優(yōu)化配置，是適應(yīng)未來(lái)氣候變化的重要措施[3-4]。為明確播期對(duì)夏玉米生產(chǎn)的影響，探索特定生態(tài)環(huán)境下的適宜播期，眾多學(xué)者已從干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)[5-6]、產(chǎn)量性狀[7-8]以及生育期長(zhǎng)短變化[6，8-9]等方面開(kāi)展了深入研究。研究表明，隨著播期推遲、環(huán)境溫度升高，夏玉米生育進(jìn)程加快，各生育時(shí)期不同程度地縮短，尤其是灌漿持續(xù)期明顯縮短[8]，并伴隨著產(chǎn)量不同程度地下降。雖然晚播夏玉米的產(chǎn)量降低常被直接歸因于灌漿持續(xù)期縮短[7]，但由于玉米產(chǎn)量形成除取決于灌漿持續(xù)期外，還受光合生產(chǎn)、物質(zhì)運(yùn)輸和分配以及子粒庫(kù)活性的影響，關(guān)于播期影響夏玉米產(chǎn)量的機(jī)制現(xiàn)有研究還未形成同一定論[7-11]。為此，有必要在更多方面和更深層次了解播期影響夏玉米產(chǎn)量的原因和機(jī)制。筆者借助華北地區(qū)夏玉米生產(chǎn)平臺(tái)，分析不同播期夏玉米葉片的生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)特性，嘗試從葉片形態(tài)和功能的建構(gòu)角度解釋播期對(duì)玉米產(chǎn)量的影響，以期可以通過(guò)農(nóng)事活動(dòng)的適時(shí)調(diào)整，降低夏玉米晚播引起的產(chǎn)量損失。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2009年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)吳橋試驗(yàn)站進(jìn)行。吳橋地處海河平原黑龍港流域中部，暖溫帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均降雨量510.4 mm，年日照時(shí)數(shù)2 724.8 h，年平均氣溫12.9 ℃，無(wú)霜期201 d。土壤類型為沖積型鹽化潮土，地下水位7～9 m。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料為鄭單958，采用以播期為主區(qū)、密度為副區(qū)的兩因素裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)；4個(gè)播期分別為5月24日（D1）、6月4 日（D2）、6月15日（D3）和6月21日（D4），2個(gè)密度分別為6.0萬(wàn)和7.5萬(wàn)株/hm2。試驗(yàn)小區(qū)面積24 m2，設(shè)3次重復(fù)。田間管理同一般高產(chǎn)田，底肥施用磷酸氫二銨300 kg/hm2，硫酸鉀300 kg/ hm2，尿素75 kg/ hm2，并于13葉期追施尿素75 kg/hm2。

為比較各個(gè)播期玉米葉片在灌漿持續(xù)期的同化能力，于吐絲期分別在各小區(qū)內(nèi)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的玉米10株，測(cè)定單株葉面積（LA），求平均值；然后將各植株地上部分分別放入105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，之后在80 ℃下烘干至恒重，稱重，求平均值。3次重復(fù)的平均葉面積記為L(zhǎng)A1，平均干重記為W1，取樣時(shí)間記為T(mén)1。吐絲后45 d再按照相同方法取樣，分別得LA2、W2和T2，吐絲期至吐絲后45 d的平均凈同化率（MNAR）計(jì)算公式為：

MNAR=1LA×W2-W1T2-T1

LA=LA1+LA22

收獲期測(cè)產(chǎn)。

1.3 葉片展開(kāi)速度的測(cè)定

各播期從第4片葉可見(jiàn)當(dāng)日開(kāi)始，記錄每片葉完全展開(kāi)的日期，計(jì)算出當(dāng)日的“植株出苗后有效積溫（≥10 ℃）”，以某一葉片完全展開(kāi)對(duì)應(yīng)的出苗后有效積溫值衡量各播期相同葉序葉片的展開(kāi)速度，值越高者意味著展開(kāi)速度越慢。

1.4 葉面積指數(shù)的測(cè)定

采用葉形系數(shù)法測(cè)定葉面積（LA），即葉面積（LA）=葉長(zhǎng)×葉寬×葉形系數(shù)。展開(kāi)葉的葉形系數(shù)取0.75，最新可見(jiàn)葉取0.50，其他可見(jiàn)但尚未展開(kāi)葉片按出葉先后順序（即由下至上）在0.75～0.50等額遞減。葉片長(zhǎng)寬測(cè)定在09：00進(jìn)行。

葉面積指數(shù)（LAI）=單位土地面積上植株葉片總?cè)~面積/單位土地面積。

1.5 葉綠素含量的測(cè)定

玉米葉片SPAD值與用浸提法測(cè)定的葉綠素含量具有很好的相關(guān)性[12]。該研究以SPAD值來(lái)反映玉米葉片的葉綠素含量。選代表性植株進(jìn)行標(biāo)記，每個(gè)小區(qū)20株。分別于吐絲期及吐絲后10、20、35、45 d，采用日本美能達(dá)公司生產(chǎn)的SPAD502型葉綠素計(jì)測(cè)定選定植株各葉序葉片的SPAD值（每片葉分別在葉脈兩側(cè)從基部到尖端等間距地選擇5點(diǎn)測(cè)定，取平均值）。所測(cè)葉序分別為穗上5葉（UL5）、穗上4葉（UL4）、穗上3葉（UL3）、穗上2葉（UL2）、穗上1葉（UL1）、穗位葉（M L0）、穗下1葉（BL1）、穗下2葉（BL2）、穗下3葉（BL3）、穗下4葉（BL4）、穗下5葉（BL5）。

1.6 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行單因素方差分析，方差分析采用Ducan新復(fù)極差法，最小顯著性差異水平P=0.05。圖形繪制通過(guò)Excel 2007和Origin 8.5（葉片SPAD值部分）完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 各播期下玉米生育期及氣象參數(shù)

由表1可知，隨著播期的推遲，玉米全生育期天數(shù)由D1的125 d降至D3的117 d，D2和D4全生育期天數(shù)相差不大，分別為120和119 d；有效積溫由D1的3 127.25 ℃·d降至D4的2 832.7 ℃·d。夏玉米晚播引起的生育期縮短主要體現(xiàn)在播種至拔節(jié)期，該期差異最大的氣象因素是降水量，充足的降雨量極大地促進(jìn)了出苗和拔節(jié)，從而縮短該生育階段的持續(xù)時(shí)間。而隨著播期推遲有效積溫的減少主要在13葉期以后，該期影響較大的氣象要素是光溫條件。

2.2 不同處理對(duì)葉片展開(kāi)速度的影響

由表2可知，在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下，各個(gè)播期的第4～10片葉的展開(kāi)速度有顯著差異，除D2處理外，隨著播期的推遲，葉片展開(kāi)速度變慢，葉片展開(kāi)速度由大到小依次為D1、D3、D4、D2；第11～13片葉，除D1處理外，隨著播期的推遲，葉片展開(kāi)速度加快，差異顯著，葉片展開(kāi)速度由大到小依次為D4>D3>D2>D1；第14片葉及以后各葉片的展開(kāi)速度由大到小依次為D4>D3>D1>D2，即除D2處理的葉片展開(kāi)速度小于D1外，遲播處理的葉片展開(kāi)速度也顯著高于早播處理。

度都顯著低于其他播期；其他3個(gè)播期，第4～11片葉的展開(kāi)速度由大到小依次為D1>D3>D4，差異顯著，即兩種密度條件下，穗位葉以下的葉片展開(kāi)速度隨著播期推遲而減慢。除第13片葉展開(kāi)速度為D1>D4>D3外，第12片葉及后續(xù)各片葉的展開(kāi)速度為D4>D3>D1，差異顯著，即隨著播期的推遲穗位葉及以上葉片的展開(kāi)速度加快，播期間差異顯著。

2.3 不同處理對(duì)葉面積指數(shù)與生物量的影響

不同播期下夏玉米葉面積指數(shù)總體都隨生育進(jìn)程而呈單峰型曲線變化，拔節(jié)前增加較緩慢，拔節(jié)期～13葉期迅速增大，13葉期～吐絲期增勢(shì)變緩，吐絲期達(dá)到最大，吐絲之后由于部分葉片衰老失綠，葉面積指數(shù)不同程度下降。由圖1可知，在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下，6葉期的葉面積指數(shù)除D2高于D3外，其3個(gè)處理均隨著播期的推遲而顯著增加；從13葉期開(kāi)始，各處理的葉面積指數(shù)均隨著播期推遲而顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下，葉面積指數(shù)隨著播期的推遲而呈降低的趨勢(shì)，除6葉期外其他各階段的差異均達(dá)到顯著水平。兩個(gè)種植密度下，群體的動(dòng)態(tài)葉面積指數(shù)和最大葉面積指數(shù)隨著播期的推遲整體上呈降低趨勢(shì)。

2.4 不同處理對(duì)葉片中SPAD值的影響

2.4.1

吐絲期各葉片SPAD值。由圖2可知，不同葉序間葉片的SPAD值（即葉綠素相對(duì)含量）因葉片發(fā)生順序及空間位置的差別也呈現(xiàn)出不同程度差異，吐絲期（該時(shí)期葉面積指數(shù)最大）不同播期的玉米葉片SPAD值按照葉序表現(xiàn)出“中間高，兩頭低”的分布形式，即穗位葉SPAD值最高，向生物學(xué)上下兩端遞減。

由表3可知，在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下，吐絲期各葉片的SPAD值均為D1>D2>D3>D4，即隨著播期的推遲，同一時(shí)期相同葉序的葉綠素含量顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下，在吐絲期，玉米穗位葉（ML0）及其以下5片葉SAPD值由大到小依次為D1>D3>D2>D4；穗上5片葉的

2.4.2 吐絲～吐絲后45 d各葉片SPAD值。由圖3和表4可知，不同播期玉米吐絲～吐絲后45 d葉片中葉綠素相對(duì)含量平均值的空間分布也表現(xiàn)出播期間的差異。在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下，主要表現(xiàn)為穗下部3片葉（BL3）及其以下葉片晚播處理高于早播處理，BL2及以上葉片中葉綠素含量隨著播期推遲顯著降低。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下，各葉片的SPAD值隨著播期的推遲顯著降低，且不同葉序間葉片的SPAD值與吐絲期表現(xiàn)出相似的變化趨勢(shì)。

玉米吐絲后植株進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，在該研究中測(cè)得吐絲后干物質(zhì)積累約占成熟時(shí)干物質(zhì)的62.3%～65.4%，表明玉米子粒產(chǎn)量主要來(lái)源于開(kāi)花后光合產(chǎn)物的積累，所以，玉米葉片吐絲后至成熟這一階段是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵階段，該時(shí)期葉片的光合能力強(qiáng)弱對(duì)產(chǎn)量形成至關(guān)重要，在很大程度上

決定著最終產(chǎn)量的高低。

2.5 不同處理對(duì)玉米凈同化率與收獲指數(shù)的影響

由表5可知，吐絲～吐絲后45 d，平均凈同化率隨著播期的推遲逐漸降低，其中D1和D2的凈同化率顯著高于D3和D4；收獲指數(shù)隨著播期的推遲也逐漸減小，但差異不顯著。在6.0萬(wàn)株/hm2種植密度下，綜合比較各個(gè)播期的平均凈同化率、單產(chǎn)和收獲指數(shù)，D1均是最高的；D2的平均凈同化率雖然顯著高于D3和D4，單產(chǎn)也高于D3和D4，但平均收獲指數(shù)卻是最低的；D4的平均凈同化率和單產(chǎn)均為最低，但收獲指數(shù)卻高于D2和D3；這說(shuō)明D4具有更高的干物質(zhì)分配效率，這在一年兩熟的種植制度中顯得尤為重要。在7.5萬(wàn)株/hm2種植密度下平均凈同化率和收獲指數(shù)都隨著播期的推遲而降低，在該種植密度下D4并未表現(xiàn)出較高的干物質(zhì)分配效率。

由表5還可知，兩種種植密度下玉米全生育期≥10 ℃有效積溫、最大生物量和單位面積產(chǎn)量均隨著播期的推遲而降低，積溫減少152.7～266.9 ℃·d，最大生物量減少8.3%～15.3%，單位面積產(chǎn)量降低11.5%～19.9%。各播期之間生物量和產(chǎn)量的差異與全生育期內(nèi)有效積溫的變化均呈極顯著線性關(guān)系，有效積溫每增加10%（大約相當(dāng)于188 GDDs），玉米葉面積指數(shù)增加 9.9%，生物量增加10.1%，產(chǎn)量增加11.6%。

3 討論與結(jié)論

通常認(rèn)為，夏玉米的播期推遲，會(huì)使植株處于相對(duì)較高的溫度和充足的水分條件下，從而使得植株新陳代謝更加旺盛，生長(zhǎng)加速，各個(gè)生育時(shí)期持續(xù)時(shí)間縮短。一方面營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)持續(xù)期縮短會(huì)導(dǎo)致前期物質(zhì)儲(chǔ)備不足，影響后期的生理功能和物質(zhì)再分配；灌漿持續(xù)日數(shù)縮短，灌漿不能充分完成則是導(dǎo)致產(chǎn)量降低的又一方面[7-8，10-11]。晚播夏玉米灌漿期縮短還有一個(gè)原因就是秋季氣溫下降快，灌漿未完成而“停止”[9]。但Gaile在研究拉脫維亞氣候條件下玉米對(duì)播期的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，播期會(huì)影響出苗速度，以及出苗至吐絲期的間隔日數(shù)，而灌漿持續(xù)期的長(zhǎng)短主要依賴于品種，受播期影響較小。就該研究而言，各播期花后至成熟的持續(xù)時(shí)間差異并不顯著，光溫條件也并未達(dá)到玉米子粒灌漿的下限[14]，因而認(rèn)為灌漿持續(xù)期縮短造成產(chǎn)量降低為直接原因，更為根本上或者說(shuō)基礎(chǔ)上的原因是播期影響營(yíng)養(yǎng)體，主要是光合器官的發(fā)育狀況。

葉面積指數(shù)是反映群體結(jié)構(gòu)的一個(gè)重要指標(biāo)[15-17]，決定了作物截獲光合輻射的能力，是干物質(zhì)合成的前提條件，對(duì)作物生長(zhǎng)具有重要作用[18-19]。幼苗期至雄穗分化始期是玉米葉片發(fā)育對(duì)光溫變化較為敏感的階段[20]，隨著該時(shí)期內(nèi)溫度升高，玉米葉片數(shù)呈現(xiàn)先升后降的單峰曲線變化[21]；葉片的展開(kāi)程度和葉面積指數(shù)大小也與有效積溫[22]顯著相關(guān)，積溫每增加100 ℃·d，葉面積增加10.1%，葉面積指數(shù)增加0.3[6]。在冷涼的高原地區(qū)進(jìn)行地膜覆蓋，提高苗期溫度，可顯著地增加玉米單株葉片數(shù)和光合面積[23]。Lizaso等模擬的玉米葉片擴(kuò)展和衰老的機(jī)制表明，葉片展開(kāi)達(dá)最大葉面積50%時(shí)的有效積溫的增加會(huì)導(dǎo)致最終葉面積的增大；理論上講，晚播的夏玉米在較高的溫度條件下，植株更高、群體密度更大[12]。葉面積指數(shù)應(yīng)隨著播期的推遲而增加，但該研究中隨著播期推遲，相同生育期內(nèi)單日平均溫度升高加快了葉片展開(kāi)速度和植株的生長(zhǎng)速度，縮短了生育期，全生育期內(nèi)的有效積溫減少，13葉期以后葉面積指數(shù)是顯著減小的。這說(shuō)明玉米植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中短期優(yōu)越的光溫條件并不能保證營(yíng)養(yǎng)體更高的發(fā)育質(zhì)量，反而是各個(gè)生育時(shí)期的持續(xù)時(shí)間更為關(guān)鍵。

Molnar認(rèn)為，玉米的播期、營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期與葉面積之間，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)持續(xù)期、葉面積與產(chǎn)量之間均密切相關(guān)。該研究中以每片葉展開(kāi)所需的≥10 ℃有效積溫表示玉米葉片的展開(kāi)速度，各個(gè)播期葉片的展開(kāi)過(guò)程均符合Logistic生長(zhǎng)曲線。不同播期間，早播處理的第10或11葉（因密度不同）及其先出各葉片的展開(kāi)速度顯著高于遲播處理，該組葉片以上各葉的展開(kāi)速度則是隨著播期推遲顯著加快，葉片的展開(kāi)速度與葉片的最終面積以及相應(yīng)群體的葉面積指數(shù)表現(xiàn)出此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，這說(shuō)明夏玉米播期的推遲不利于穗位葉及上部葉片的發(fā)育，光合群體后期的功能減弱，物質(zhì)合成能力下降。根據(jù)該研究結(jié)果，筆者認(rèn)為晚播夏玉米群體葉面積減小，群體截獲光合有效輻射的能力降低，生物量以及凈同化率下降，是導(dǎo)致最終產(chǎn)量降低的重要原因之一。

葉綠素是最重要的光合色素，葉綠素含量和熒光特性也受光照和溫度等環(huán)境因素影響[26-27]。玉米苗期5～10 ℃的低溫脅迫能顯著降低葉片的葉綠素含量和光合有效輻射，5 ℃條件下處理9 d因品種不同葉綠素含量下降7.76%～56.51%[28-30]。功能葉片中葉綠素含量的改變勢(shì)必影響光合作用的進(jìn)行和光合產(chǎn)物的形成。已有研究結(jié)果表明，馬鈴薯[31]、水稻[32]、玉米[33]等作物葉片中的葉綠素含量與產(chǎn)量顯著相關(guān)。該研究中，吐絲期至吐絲后45 d，早播處理的葉片中平均葉綠素含量顯著高于晚播處理，光合色素的減少是導(dǎo)致光合產(chǎn)物以及最終的生物量和產(chǎn)量降低的不可忽視的原因。增加氮肥施用量可以提高葉片中葉綠素含量，增大葉面積指數(shù)以及葉面積密度[34-36]，所以對(duì)于晚播夏玉米可以選擇推遲追肥，如在13葉期之后追肥，以控制果穗下部葉生長(zhǎng)，促進(jìn)穗位葉及其以上葉片生長(zhǎng)，增大穗位葉片及其以上葉片葉面積和葉綠素含量為主攻方向，緩解因葉面積指數(shù)降低或葉綠素含量降低引起的減產(chǎn)。該研究中，在7.5萬(wàn)株/hm2較高密度下，群體葉面積指數(shù)增加，盡管葉片中葉綠素含量有所降低，但隨播期推遲產(chǎn)量降低的幅度仍是減小的，晚播夏玉米也可通過(guò)適當(dāng)增大播種密度達(dá)到較高產(chǎn)量。

參考文獻(xiàn)

[1] 趙峰，千懷遂.全球變暖影響下農(nóng)作物氣候適宜性研究進(jìn)展[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2004，12（2）：134-138.

[2] 鄭新奇，姚慧，王筱明.20世紀(jì)90年代以來(lái)《Science》關(guān)于全球氣候變化研究述評(píng)[J].生態(tài)環(huán)境，2005，14（3）：422-428.

[3] OLESEN J E，BINDI M.Consequences of climate change for European agricultural productivity，land use and policy [J].European Journal of Agronomy，2002，16：239-262.

[4] 謝立勇，郭明順，曹敏建，等.東北地區(qū)農(nóng)業(yè)應(yīng)對(duì)氣候變化的策略與措施分析[J].氣候變化研究進(jìn)展，2009，5（3）：174-178.

[5] 馬國(guó)勝，薛吉全，路海東，等.播種時(shí)期與密度對(duì)關(guān)中灌區(qū)夏玉米群體生理指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18（6）：1247-1253.

[6] 王琪，馬樹(shù)慶，郭建平，等.溫度對(duì)玉米生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2009，28（2）：255-260.

[7] 張寧，杜雄，江東嶺，等.播期對(duì)夏玉米生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響的研究[J].河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，32（5）：7-11.

[8] 董紅芬，李洪，李愛(ài)軍，等.玉米播期推遲與生長(zhǎng)發(fā)育、有效積溫關(guān)系研究[J].玉米科學(xué)，2012，20（5）：97-101.

[9] 李紹長(zhǎng)，白萍，呂新，等.不同生態(tài)區(qū)及播期對(duì)玉米籽（子）粒灌漿的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2003，29（5）：775-778.

[10] 劉戰(zhàn)東，肖俊夫，南紀(jì)琴，等.播期對(duì)夏玉米生育期、形態(tài)指標(biāo)及產(chǎn)量的影響[J].西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（6）：91-94.

[11] ZINTA G.Maize（Zea mays L.）response to sowing timing under agroclimatic conditions of Latvia [J].Zemdirbyste Agriculture，2012，99（1）：31-40.

[12] 艾天成，李方敏，周治安，等.作物葉片葉綠素含量與SPAD值相關(guān)性研究[J].湖北農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，2000，20（1）：6-14.

[13] 張毅，戴俊英，蘇正淑.灌漿期低溫對(duì)玉米籽（子）粒的傷害作用[J].作物學(xué)報(bào)，1995，21（1）：71-76.