微藻生物質(zhì)產(chǎn)品和生物活性物質(zhì)的研究與開發(fā)

夏 嵩，萬凌琳，李愛芬，張成武

暨南大學(xué)水生生物研究中心，廣州510632

微藻生物技術(shù)成為近年來一個(gè)熱門的研究領(lǐng)域，利用微藻生產(chǎn)高附加值產(chǎn)品在食品、化妝品、醫(yī)藥及水產(chǎn)養(yǎng)殖等領(lǐng)域具有巨大的潛力［1，2］。人類食用微藻的歷史悠久，念珠藻(Nostoc sp．)、鈍頂和極大節(jié)旋藻(Arthrospira platensis＆A．maxima)和水華束絲藻(Aphanizomenon flos-aquae)都被作為食物的來源［2，3］。微藻在醫(yī)療保健上的應(yīng)用也很廣泛，從微藻中提取的活性物質(zhì)具有抗腫瘤、抗炎及抗艾滋病毒(HIV)感染等諸多功能［4-6］。本文對(duì)微藻用于生物質(zhì)產(chǎn)品及活性物質(zhì)生產(chǎn)的研究成果做系統(tǒng)概述，為開發(fā)和利用該資源提供科學(xué)依據(jù)。

1 微藻生物質(zhì)及其應(yīng)用

微藻作為一種光合自養(yǎng)型生物，其所含的葉綠素和類胡蘿卜素可用于食品及化妝品領(lǐng)域。微藻中合成的多種生物活性物質(zhì)，如抗氧化物質(zhì)、抗生素及毒素等，可用于制藥工業(yè)。微藻還含有其它豐富的營養(yǎng)成分，如蛋白質(zhì)、維生素和多糖等，可作為食品添加劑和水產(chǎn)飼料等。同時(shí)，某些微藻還含有大量的油脂或淀粉，可用于生物燃料的生產(chǎn)。微藻的商業(yè)應(yīng)用已經(jīng)在不同的領(lǐng)域有所發(fā)展(表1)。

1．1 保健食品

微藻的產(chǎn)品形式主要包括噴霧干燥的藻粉、片劑和膠囊，其中應(yīng)用最廣的包括小球藻(Chlorella vulgaris)和節(jié)旋藻)(A．platensis ＆ A．maxima)［9］。小球藻作為一種保健食品和膳食補(bǔ)充劑，對(duì)胃潰瘍、創(chuàng)傷、便秘、動(dòng)脈粥樣硬化、高膽固醇及腫瘤方面具有積極功效［4］。小球藻細(xì)胞中含有 β-1，3-葡聚糖，它是一種免疫刺激劑，在自由基清除、降血脂及抗腫瘤方面具有重要作用［10，11］。普通小球藻還富含蛋白質(zhì)、8種必須氨基酸、維生素(B-族維生素和抗壞血酸)、礦物質(zhì)(鉀、鈉、鎂、鈣)、β-胡蘿卜素、葉綠素等，在健康保健方面同樣具有積極作用［12］。

表1 部分商業(yè)化應(yīng)用微藻的生產(chǎn)廠家和應(yīng)用領(lǐng)域［7，8］Table 1 Some commercial productionalmicroalgal species and their applications

節(jié)旋藻蛋白(特別是藻膽蛋白)含量高，氨基酸含量可達(dá)藻體干重的62%;其細(xì)胞壁柔軟，主要由肽聚糖組成，容易消化吸收，因此被廣泛應(yīng)用于營養(yǎng)品的生產(chǎn)。節(jié)旋藻細(xì)胞中所含的藻藍(lán)蛋白具有很強(qiáng)的自由基清除能力，是一種潛在的抗腫瘤活性成分。同時(shí)，節(jié)旋藻是γ-亞麻酸和B族維生素含量最豐富的藻類之一［13］。γ-亞麻酸是一種必需的多不飽和脂肪酸，在降低血膽固醇過多病人的低密度脂蛋白、緩和經(jīng)前綜合征和治療異位性濕疹方面具有很好的療效［14］。體外和體內(nèi)試驗(yàn)表明γ-亞麻酸能夠特異性殺滅腫瘤細(xì)胞，對(duì)正常細(xì)胞沒用損害作用［15］。γ-亞麻酸在改善精神分裂癥、多發(fā)性硬化癥、皮炎、糖尿病和風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等疾病方面也具有一定作用［16，17］。由于節(jié)旋藻豐富的營養(yǎng)及醫(yī)療作用，世界衛(wèi)生組織(WHO)把節(jié)旋藻稱為地球上最偉大的超級(jí)食物之一，美國宇航局(NASA)也認(rèn)為它是一種很好的太空旅行壓縮食品［18］。

我國云南省的綠A集團(tuán)是國內(nèi)節(jié)旋藻生產(chǎn)規(guī)模最大的企業(yè)，年生產(chǎn)節(jié)旋藻藻粉600多噸，同時(shí)還生產(chǎn)節(jié)旋藻的保健食品膠囊和片劑。日本迪愛生(DIC)投資的海南迪愛生微藻有限公司每年生產(chǎn)300噸的節(jié)旋藻干粉。該公司在美國加州南部建立的Earthrise Farms公司，擁有444000平方米的生產(chǎn)廠區(qū)，是世界上最大的節(jié)旋藻生產(chǎn)者之一，產(chǎn)品銷往全世界超過25個(gè)國家和地區(qū)［19］。

1．2 動(dòng)物營養(yǎng)及飼料

除用于人類保健食品外，微藻在魚類、寵物及家畜飼養(yǎng)方面也有廣泛應(yīng)用。水產(chǎn)養(yǎng)殖用的微藻要易于培養(yǎng)，不含有毒成分，形狀大小適合攝取，細(xì)胞壁容易消化，且營養(yǎng)品質(zhì)高。其中蛋白質(zhì)含量是決定微藻營養(yǎng)價(jià)值的一個(gè)主要因素，其次多不飽和脂肪酸含量及維生素含量也是重要的考量因素。海生小球藻(Chlorella marina)、瑞典四爿藻(Tetraselmis suecia)、三角褐指藻(Phaeodactylum tricornutum)、綠色巴夫藻(Pavlova lutheri)、擬微綠球藻(Nannochloropsis spp．)、球等鞭金藻(Isochrysis galbana)、牟氏角毛藻(Chaetoceros muelleri)、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)和威氏海鏈藻(Thalassiosira weissflogii)都是常用的水產(chǎn)育苗幼體的開口餌料［20］。

微藻還被用于改善水產(chǎn)品的質(zhì)量。人工餌料(飼料)因?yàn)槿鄙偬烊簧?，所以不能提供某些水產(chǎn)養(yǎng)殖品種的著色及生長調(diào)節(jié)的需要，如三文魚和鮭魚的肉質(zhì)特征顏色。因此一些類胡蘿卜素，如蝦青素(astaxanthin)必須添加到這些貴重水產(chǎn)品的飼料中。實(shí)際上日本和加拿大已經(jīng)允許添加微藻蝦青素來喂養(yǎng)三文魚［21］。法國也通過喂食牡蠣哈氏硅藻(Haslea ostrearia)，使牡蠣的腮和唇瓣帶增加藍(lán)綠色，以提高其市場銷量［20］。

2 微藻生物活性成分及其應(yīng)用

2．1 微藻天然色素

近年來，由于某些化學(xué)合成色素存在的毒性問題，天然色素因其安全性高的特點(diǎn)，需求越來越大。2004年全世界對(duì)類胡蘿卜素的需求量是6．4億歐元，且以每年2．2%的速度增加。其中β-胡蘿卜素(β-carotene)的需求從2004年的1．75億歐元上升到2009年的1．83億歐元。其它葉黃素類(Xanthophyll)色素，如蝦青素、角黃素(canthaxanthin)和葉黃素(lutein)的需求量也日漸增加。

來源于微藻的類胡蘿卜素種類較多(表2)。其中最常見的就是工業(yè)化培養(yǎng)鹽生杜氏藻(Dunaliella salina)生產(chǎn)的β-胡蘿卜素。鹽生杜氏藻能夠積累大量的β-胡蘿卜素，可達(dá)細(xì)胞干重的12%。因其能在高鹽、低氮及高光條件下生長，易于在戶外開放池培養(yǎng)。同時(shí)相較于化學(xué)合成的β-胡蘿卜素(全反式結(jié)構(gòu))，鹽生杜氏藻合成的β-胡蘿卜素具有全反式和9-順式兩種結(jié)構(gòu)，具有更高的生物利用度、抗氧化特性和生理功能［24］。目前，澳大利亞、以色列、美國和中國有許多工廠利用鹽生杜氏藻生產(chǎn)天然的β-胡蘿卜素，其中主要的生產(chǎn)廠商是澳大利亞的Cognis Nutrition and Health公司。鹽生杜氏藻產(chǎn)品主要分成三部分:β-胡蘿卜素提取物和用于人類健康及動(dòng)物飼料的藻粉。這些產(chǎn)品的價(jià)格在每公斤300～3000 美金之間［2］。

蝦青素是一種非維生素A原的類胡蘿卜素，主要存在于甲殼動(dòng)物如:蝦、蟹、三文魚，以及某些酵母菌和微藻中。蝦青素色澤艷麗，其抗氧化性能優(yōu)于β-胡蘿卜素、玉米黃素、角黃素、維生素C和維生素E等，可解除光氧化脅迫，抑制光敏作用。試驗(yàn)證明，蝦青素還具有很強(qiáng)的抗癌作用，降低肝癌和肺腫瘤病灶的數(shù)目和大小，對(duì)膀胱癌、口腔癌和結(jié)腸癌細(xì)胞有明顯的抑制作用。另外，蝦青素還具有免疫調(diào)節(jié)活性，對(duì)抗炎制劑具有增效作用。因此，蝦青素已被廣泛應(yīng)用于食品、醫(yī)藥、化妝品及飼料和餌料等的生產(chǎn)［21，25］。

表2 部分微藻生產(chǎn)的類胡蘿卜素［22，23］Table 2 Themain carotenoids derived from microalgae

雨生紅球藻(Haematococcus pluvialis)是一種淡水單細(xì)胞綠藻，其紅色孢囊中蝦青素的含量超過其總胡蘿卜素的80%，最高含量可達(dá)到細(xì)胞干重的6%，被公認(rèn)為自然界中生產(chǎn)天然蝦青素最好的生物［26］。在日本、加拿大和美國雨生紅球藻已被批準(zhǔn)用作食品天然著色劑，以及魚類餌料的天然色素添加劑。Aquasearch公司的AstaFactorTM產(chǎn)品于1999年12月被美國FDA批準(zhǔn)，允許在美國銷售以作為人類營養(yǎng)保健食品的蝦青素來源，產(chǎn)品的功效定位在強(qiáng)化免疫系統(tǒng)功能、抗癌、保護(hù)視網(wǎng)膜免受紫外輻射和光氧化、抗炎、預(yù)防血液膽固醇的氧化損傷等方面。Cyanotech公司的雨生紅球藻產(chǎn)品BioAstinTM軟膠囊產(chǎn)品已被美國批準(zhǔn)作為人類的營養(yǎng)食品，并在美國和加拿大銷售，主要功能為保護(hù)皮膚免受紫外輻射損傷、減輕與年齡相關(guān)的黃斑變性、防止化學(xué)誘發(fā)的癌癥、增加高密度脂蛋白的產(chǎn)生、強(qiáng)化免疫系統(tǒng)和能量代謝［27］。

葉黃素主要存在于深色綠葉蔬菜如菠菜和甘藍(lán)，以及玉米、蛋黃等一些黃色食品中。目前葉黃素主要通過從萬壽菊(Tagetes erecta)的花瓣中提取獲得，但含量低、分離純化難度大、產(chǎn)品純度不高，且95%以上都是酯化的［28］。而微藻中的葉黃素通常以游離的非酯化的形式存在，是一種很好的替代資源。擬穆氏藻(Muriellopsis sp．)能夠積累大量的葉黃素，同時(shí)獲得比較高的生物量，具有很好的發(fā)展前景。Del Campo等［29］在戶外55L的管狀光生物反應(yīng)器中培養(yǎng)擬穆氏藻，在優(yōu)化的條件下整個(gè)培養(yǎng)系統(tǒng)可以高效地全年運(yùn)轉(zhuǎn)。獲得的最高生物質(zhì)產(chǎn)率和葉黃素產(chǎn)率分別達(dá)到40 gm-2d-1和180 mgm-2d-1。其它微藻如:阿萊梅柵藻(Scenedesmus almeriensis)和原泡囊小球藻(Chlorella protothecoides)也能夠積累葉黃素。西班牙的科研人員在溫室中利用4000L的管式光生物反應(yīng)器培養(yǎng)阿萊梅柵藻，最大葉黃素產(chǎn)率達(dá)到了 290 mgm-2d-1［30］。

巖藻黃素(fucoxanthin)是一種天然的類胡蘿卜素，廣泛存在于硅藻、褐藻、隱藻和甲藻細(xì)胞中，其特征是分子中有5，6-單環(huán)氧化鍵和丙二烯鍵(allene，C=C=C)。研究表明，巖藻黃素具有抗氧化活性、抗癌活性、抗炎活性、減肥作用、抑制糖尿病、提高免疫力、護(hù)膚增白的效果和抗痤瘡活性［31-33］。巖藻黃素對(duì)不同類型的腫瘤細(xì)胞株都有抑制作用，并存在劑量關(guān)系，但對(duì)不同的腫瘤細(xì)胞株抑制性是有差異的，能明顯誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞出現(xiàn)早期凋亡。相關(guān)的研究還發(fā)現(xiàn)巖藻黃素可以通過兩種方式來消除脂肪堆積:通過激活白色脂肪組織(WAT)中線粒體解偶聯(lián)蛋白(UCP1)的表達(dá)，促進(jìn)脂肪分解，達(dá)到抗肥胖的效果;另外，巖藻黃素能明顯下調(diào)各種脂肪生成酶的活性，同時(shí)減低脂肪酸β-氧化的活性，并改變血清脂動(dòng)素(adipokine)水平。巖藻黃素還能明顯減低血液葡萄糖和血漿中胰島素的量，同時(shí)能明顯地提高肝臟中二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid，DHA)的水平。因此，巖藻黃素對(duì)代謝綜合癥有明顯的保護(hù)作用。

角黃素存在于藻類、細(xì)菌和甲殼動(dòng)物中，同時(shí)通過捕食在魚類體細(xì)胞中積累。研究表明角黃素比蝦青素更能有效地在鮭魚細(xì)胞中沉積，因此在英國、加拿大及智利等國家，角黃素已經(jīng)廣泛應(yīng)用于鮭魚飼料的色素添加劑中。角黃素還被應(yīng)用于家禽飼料添加劑中，通過添加角黃素到肉雞飼料中，增加了受精率和孵化率，降低了雞蛋中的硫代巴比妥酸反應(yīng)產(chǎn)物［34］。角黃素在體外抗氧化、膜模型系統(tǒng)、脂質(zhì)體和分離的鼠肝臟細(xì)胞中都表現(xiàn)出很強(qiáng)的抗氧化能力;同時(shí)角黃素還具有抗衰老、抗紫外輻射和抗腫瘤等作用;因其能在表皮下脂肪層沉積，使皮膚呈現(xiàn)太陽曬過后的橙色，角黃素還應(yīng)用于仿曬產(chǎn)品中［35，36］。但大量研究表明角黃素對(duì)人體健康存在負(fù)面影響，主要表現(xiàn)在引起視網(wǎng)膜黃色晶斑沉積上，這主要由于角黃素分子和脂類的?；溨g有較強(qiáng)的范德華作用、對(duì)脂分子的節(jié)段分子運(yùn)動(dòng)的限制、對(duì)脂膜的表面修飾以及基于氫鍵形成的相互作用等［37］。

堇菜黃素(Violaxanthin)存在于深色綠葉蔬菜中。有研究表明雍菜(Ipomoea aquatica)中的堇菜黃素在ABTS自由基的清除、抑制紅細(xì)胞溶血及肝臟脂質(zhì)過氧化方面的活性高于葉黃素和β-胡蘿卜素［38］。目前也有少量文獻(xiàn)報(bào)道微藻中堇菜黃素的生理活性研究。Pasquet等［39］發(fā)現(xiàn)從杜氏藻(Dunaliella tertiolecta)中提取的堇菜黃素具有很強(qiáng)的抗腫瘤細(xì)胞增殖作用，在0．1～40μgmL-1都能抑制人類乳腺癌細(xì)胞系MCF-7增殖，并存在劑量關(guān)系，同時(shí)會(huì)引起腫瘤細(xì)胞凋亡。Soontornchaiboon等［40］研究了橢圓小球藻(Chlorella ellipsoidea)中堇菜黃素的抗炎癥活性，結(jié)果表明堇菜黃素明顯抑制脂多糖刺激的RAW 264．7小鼠巨噬細(xì)胞中一氧化氮合成酶(iNOS)和環(huán)氧酶(COX-2)的表達(dá)，從而降低了一氧化氮(NO)和前列腺素E2(PGE2)的產(chǎn)生;同時(shí)堇菜黃素對(duì)核因子-κB(NF-κB)p65亞基易位到細(xì)胞核的抑制作用，表明這種抗炎活性的主要機(jī)制是抑制NF-κB途徑。

藻膽蛋白(Phycobiliproteins)的主要來源是節(jié)旋藻和紫球藻。研究表明藻膽蛋白除了作為一種天然的食品染色劑以外，在健康保健品及醫(yī)藥品生產(chǎn)方面也有重要作用。日本的Dainippon Ink and Chemicals公司推出了一種叫做Lina blue的產(chǎn)品，用于口香糖、果汁、雪糕、糖果、乳制品及芥末醬等食品中。他們也銷售由這種色素生產(chǎn)的口紅和眼線膏等化妝品［41］。另外，因其高摩爾吸光系數(shù)、高熒光量子產(chǎn)率、低聚物穩(wěn)定性及高耐光性等特性，藻膽蛋白也應(yīng)用于臨床及免疫學(xué)研究中，用作抗體標(biāo)簽、免疫標(biāo)記、熒光顯微鏡及熒光診斷等［42］。

圖1 部分微藻的類胡蘿卜素化學(xué)結(jié)構(gòu)式Fig.1 Chemical structure of carotenoids in somemicroalgae．

圖1顯示的是部分微藻的類胡蘿卜素化學(xué)結(jié)構(gòu)。已知的超過600種類胡蘿卜素化學(xué)結(jié)構(gòu)都是由40個(gè)碳構(gòu)成的多烯鏈骨架組成。這種多烯系統(tǒng)使得這些類胡蘿卜素具有獨(dú)特的分子結(jié)構(gòu)、化學(xué)特征和捕光特性。鏈的末尾可以連接環(huán)狀基團(tuán)和添加某些含氧的功能基團(tuán)。同時(shí)氧可以以環(huán)氧基(如角黃素)、羥基存在(如葉黃素)或者兩者都有(如蝦青素)，也可以以酮基的形式存在。這些類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)的差異性也是藻種生理功能差異的重要原因之一［43］。

2．2 長鏈多不飽和脂肪酸

多不飽和脂肪酸對(duì)人類代謝具有重要作用，它是細(xì)胞膜磷脂的主要成分同時(shí)也會(huì)儲(chǔ)存在細(xì)胞油體中。其中最重要的ω3系列的長鏈多不飽和脂肪酸是二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid，EPA)和DHA。EPA被譽(yù)為“血管清道夫”，功能相當(dāng)于深海魚油的六倍。具有防止人體代謝失調(diào)，血管硬化和心臟血管栓塞，降低高血壓和膽固醇，抑制血小板凝結(jié)等作用。適用于各種心腦血管疾病以及風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、氣喘和糖尿病等［44］。DHA對(duì)人體健康也具有諸多益處，如抵抗癌癥、艾滋病、心臟病以及降低膽固醇和增強(qiáng)免疫力等。DHA是神經(jīng)系統(tǒng)細(xì)胞生長及維持的一種主要元素，也是大腦和視網(wǎng)膜的重要構(gòu)成成分。因此，對(duì)胎嬰兒智力和視力發(fā)育至關(guān)重要。許多機(jī)構(gòu)建議嬰兒配方奶粉中添加DHA［2］。

人類及動(dòng)物缺乏合成超過18個(gè)碳原子的多不飽和脂肪酸所必需的酶，因此必須從食物中獲得。目前多不飽和脂肪酸主要來源于魚油，但由于魚類資源有限且魚油具有魚腥味、氧化穩(wěn)定性低及毒素積累高，需要尋找新的替代資源。微藻是海洋中主要的初級(jí)生產(chǎn)者，許多微藻能夠合成積累多種長鏈多不飽和脂肪酸，通過純化后可用作高價(jià)值的食品添加劑。Hu等［45］和 Zhang等［46］研究了綠色巴夫藻和擬微綠球藻中EPA的積累規(guī)律，同時(shí)對(duì)影響其積累的環(huán)境條件進(jìn)行評(píng)估。Vazhappilly和Chen［47］發(fā)現(xiàn)寇氏隱甲藻(Crypthecodinium cohnii)的DHA含量可達(dá)到總脂肪酸的30% ～50%，遠(yuǎn)高于強(qiáng)壯前溝藻(Amphidium caryerea)和金色破囊壺藻(Thraustochytrium aureum)細(xì)胞中的DHA含量。其它微藻，如紅樹裂壺藻(Schizochytrium mangrove)中DHA含量也高達(dá)總脂肪酸的33% ～39%［48］。

通過異養(yǎng)培養(yǎng)寇氏隱甲藻生產(chǎn)DHA，是目前從藻類中商業(yè)化生產(chǎn)DHA的唯一途徑。Martek公司利用寇氏隱甲藻(Crypthecodinium cohnii)生產(chǎn)DHA，用于嬰兒配方奶粉中。OmegaTech公司以及Nutrinova公司，分別利用裂壺藻和吾肯氏壺藻(Ulkenia sp．)生產(chǎn) DHA，用于成人膳食補(bǔ)充劑［2，4］。也有一些研究旨在從微藻中生產(chǎn)ω6系列的多不飽和脂肪酸，如利用節(jié)旋藻中生產(chǎn)γ-亞麻酸(18∶3)以及利用紫球藻(Porphyridium spp)和缺刻緣綠藻(Parietochloris incisa)生產(chǎn)花生四烯酸(20∶4，arachidonic acid，ARA)［2，6］。

2．3 生物活性多糖

微藻光合作用所形成的儲(chǔ)藏性碳水化合物分為淀粉、紅藻淀粉、裸藻淀粉和金藻昆布糖(或昆布糖)。裸藻淀粉、金藻昆布糖和昆布糖是β-1，3葡聚糖(β-1，3-D-glucans)，它是一種結(jié)構(gòu)復(fù)雜的葡萄糖多聚復(fù)合物，主要由葡萄糖通過β-1，3糖苷鍵主鏈和少量的β-1，6糖苷鍵支鏈連接而成。在中國和日本，β-1，3葡聚糖已被列為 GRAS(Generally Recognized as Safe，通常認(rèn)為是安全的)中，可添加于醫(yī)藥、食品、個(gè)人護(hù)理品、飼料等行業(yè)。有研究表明，從硅藻尖針桿藻(Synedra acus)中提取的金藻昆布糖具有明顯的抗腫瘤活性［49］。

微藻雜聚硫酸酯多糖，由于其結(jié)構(gòu)和組成的復(fù)雜性，從而表現(xiàn)出多種生理功能。它對(duì)植物病毒和一些植物病原菌有較強(qiáng)的抗性，對(duì)皰疹病毒(Herpes simplex virus types 1 and 2，HSV 1，2)和水痘病毒(Varicella zoster virus，VZV)亦有很強(qiáng)的抗性。另外，能夠明顯地抑制鼠白血病反轉(zhuǎn)錄病毒(murine leukemia virus-MuLV)的產(chǎn)生和鼠瘤反轉(zhuǎn)錄病毒(murine sarcoma virus-MuSV-124)的細(xì)胞轉(zhuǎn)化。對(duì)出血性敗血病病毒(haemorrhagic speticaemia virus，VHSV)和非洲豬熱病毒(African Swine fever virus，ASFV)有較強(qiáng)的抗性，并具劑量依賴關(guān)系。天然的胞外多糖或化學(xué)改構(gòu)的紫球藻胞外多糖對(duì)結(jié)腸癌和淋巴(腺)瘤有抑制作用，而對(duì)正常細(xì)胞無毒害對(duì)血癌細(xì)胞有抑制作用，同時(shí)具有免疫調(diào)節(jié)活動(dòng)?；瘜W(xué)改構(gòu)的多糖具有類似于肝素的抗凝活性。多糖還具有抗炎癥和潤膚的作用，被應(yīng)用于化妝品中［50］。

2．4 穩(wěn)定同位素生化成分

微藻是一種理想的制備穩(wěn)定同位素標(biāo)記成分的資源。微藻可以通過光合作用從相對(duì)廉價(jià)的無機(jī)分子(13CO2、15NO3和2H2O)中吸收穩(wěn)定同位素，合成價(jià)值更高的有機(jī)組分(如氨基酸、碳水化合物、脂類及核酸等)。穩(wěn)定同位素生化成分可用于原子水平大分子的結(jié)構(gòu)分析和代謝流的研究［51］。對(duì)這些化合物的市場需求超過1300萬美金。美國劍橋同位素實(shí)驗(yàn)室(Cambridge Isotope Laboratories)的光譜穩(wěn)定同位素(Spectra Stable Isotopes)，以5900和28000美金/克的價(jià)格銷售標(biāo)記的氨基酸和核酸［2，4］。

2．5 毒素

部分甲藻和硅藻會(huì)產(chǎn)生毒素，例如亞歷山大藻(Alexandrium sp．)和短凱倫藻(Karenia brevis)產(chǎn)生麻痹性貝類毒素和短裸甲藻毒素B，引起神經(jīng)系統(tǒng)中毒［52］。除此之外，克雷前溝藻(Amphidinium klebii)會(huì)產(chǎn)生多種大環(huán)內(nèi)酯類毒素如amphidinol-7，對(duì)L1210細(xì)胞具有極強(qiáng)的細(xì)胞毒性［53］。利馬原甲藻(Prorocentrum lima)和鰭藻(Dinophysis sp．)合成的岡田酸(okadaic acid)，是一種蛋白去磷酸化抑制劑［54］。毒剛比亞藻(Gambierdiscus toxicus)產(chǎn)生的西加毒素(ciguatoxin)和刺尾魚毒素(maitotoxin)會(huì)引起腹瀉，同時(shí)它產(chǎn)生的剛比亞酸(gambieric acid)是很好的真菌生長抑制劑［74］。某些硅藻合成的軟骨藻酸(domoic acid)，是一種神經(jīng)刺激谷氨酸受體的三羧酸拮抗劑，同時(shí)具有很好的驅(qū)除蛔蟲和蟯蟲的功效［55］。

3 結(jié)論

目前，微藻在人類及動(dòng)物營養(yǎng)、化妝品及高附加值產(chǎn)品(如色素、脂肪酸及穩(wěn)定同位素等)生產(chǎn)上有許多應(yīng)用，但微藻生物技術(shù)仍處在起步階段。自然界的微藻種類超過10000種，僅有幾百種用于生化組成的研究，用于大規(guī)模工業(yè)化培養(yǎng)的則更少。因此，藻種的分類和篩選是未來微藻生物技術(shù)發(fā)展的基礎(chǔ)，其中藻株的基因改良是一種重要的工程手段。微藻在工業(yè)反應(yīng)器中低效的生長表現(xiàn)是限制微藻生物技術(shù)發(fā)展的主要障礙之一，建立更加高效、經(jīng)濟(jì)的微藻培養(yǎng)體系是未來的發(fā)展方向之一。同時(shí)，微藻在農(nóng)業(yè)及水環(huán)境治理領(lǐng)域，如廢水處理、微藻固氮及土壤修復(fù)等方面，也有廣闊的應(yīng)用前景。

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