半干旱地區(qū)濕地-干草原生態(tài)系統(tǒng)植物群落多樣性分析

郝智如，張克斌

(北京林業(yè)大學(xué)，水土保持和荒漠化防治教育部重點實驗室，100083，北京)

排序也被稱為梯度分析(gradient analysis)，其作為一種方法，實質(zhì)在于按環(huán)境因子的抽象梯度或在一個理論空間把植物群落定位［1］。徐廣平等［2］利用極點排序法對東祁連山高寒草地植物群落進行了分析，認為低海拔區(qū)域影響植物群落的主要因素是水分，而中海拔地段主要是溫度。劉強等［3］以長汀縣水土流失區(qū)調(diào)查數(shù)據(jù)為例對極點排序和除趨勢對應(yīng)分析(DCA)排序法進行了比較分析，認為極點排序比DCA排序更加直觀。王星等［4］以陜西省丹漢江流域退耕地南坡和北坡不同退耕年限的自然恢復(fù)植被群落為研究對象，進行了物種多樣性分析和群落極點排序，對該區(qū)域退耕地恢復(fù)過程中的植被演替規(guī)律進行了研究。

濕地是由水陸相互作用而形成的自然綜合體，是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一［5］。國內(nèi)目前已有針對濕地生物多樣性的研究:王蕾等［6］對烏魯木齊的生物多樣性重點保護地及其功能進行了分析，認為濕地保護地的功能是通過水源地及濕地保護，使在濕地生活的野生珍惜瀕危保護動植物及其生境和棲息地得到就地保護;孫賢斌等［7］基于GIS技術(shù)對三江平原撓力河流的濕地植物多樣性采取主成分分析，分析了斑塊面積和植物多樣性的關(guān)系;張亮等［8］對三江平原沼澤濕地島狀林的生物多樣性進行了分析，認為島狀林群落斑塊對維持植物多樣性具有重要意義。

目前，針對濕地多樣性的研究主要集中在沿海濕地、沼澤濕地、城市濕地等方面，關(guān)于干旱-半干旱區(qū)濕地的研究并不多見，尤其是在濕地-干草原交錯帶邊界的判定方面的研究還很欠缺。極點排序法目前主要應(yīng)用于森林生態(tài)系統(tǒng)，其在濕地-干草原生態(tài)系統(tǒng)中的應(yīng)用也并不常見。因此，筆者利用極點排序法，對寧夏鹽池四兒灘濕地-干旱草原交錯帶邊界進行判定，并在此基礎(chǔ)上對該濕地-干草原生態(tài)系統(tǒng)的植物多樣性進行分析，為該地區(qū)濕地的保護與恢復(fù)提供參考。

1 研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏東部，地理坐標為E106°30'～107°41'、N37°04'～38°10'。鹽池縣北與毛烏素沙地相連，南靠黃土高原，在地理位置上屬于一個典型的過渡地帶。自南向北地形上是從黃土高原向鄂爾多斯臺地(沙地)的過渡地帶，在氣候上是從半干旱區(qū)向干旱區(qū)的過渡地帶，在植被上是從干草原向荒漠的過渡地帶，在資源利用上是從農(nóng)區(qū)向牧區(qū)的過渡地帶。年均氣溫8.1℃，年均無霜期165 d;年降水量250～350 mm，從南向北，從東南向西北遞減。土壤類型以灰鈣土為主，其次是黑壚土和風(fēng)沙土，此外有黃土，少量的鹽土、白漿土等。

四兒灘濕地地理坐標為 E107°24'、N37°43'，在鹽池縣城以南8 km處，該濕地屬于季節(jié)性積水的沼澤濕地，由湖面、沼澤及濕地草甸構(gòu)成。濕地面積1 429 hm2，土壤含水量高，地表有積鹽，鹽堿化程度高，地表植被主要以耐濕、耐鹽堿植物為主，如蘆葦(Phragmites australis)、鹽爪爪(Kalidium foliatum)等;草原生態(tài)系統(tǒng)的水分條件相對較差，植物主要以旱生和中旱生為主，如豬毛蒿(Artemisia scoparia Waldst.et Kit.)、阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus(Willd)Novopokr)等;濕地-草原交錯帶由于土壤水分條件較好，所以植物種類豐富，不僅包括了幾乎所有濕地植物和草原植物，還有交錯帶特有的植物，如芨芨草(Achnatherum splendens)、海乳草(Glaux maritima L.)等。

2 研究方法

2.1 外業(yè)調(diào)查

采用GPS和水泥樁定位，以寧夏鹽池四兒灘濕地-草原生態(tài)系統(tǒng)為濕地定位監(jiān)測點。濕地海拔為1 320～1 370 m，面積約為1 420 hm2，形狀大致為東西走向(圖1)。2012年7—8月(植物生長季)進行外業(yè)調(diào)查。調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、株數(shù)、蓋度、高度、地上部分生物量(鮮質(zhì)量)等。采用樣線法，以濕地邊緣(水陸交界處)為起點向東、西、南、北輻射取4條樣線(圖1)，樣線內(nèi)每隔30 m布設(shè)1個樣方，每條樣線均布設(shè)30個樣方(北樣線記為N1～N30，南樣線記為S1～S30，東樣線記為E1～E30，西樣線記為W1～W30)，共計120個樣方，樣方面積采用1 m×1 m。

2.2 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)均使用Excel 2011軟件進行處理。

2.2.1 極點排序 極點排序采用Bray-Curtis相異系數(shù)法，群落間相異系數(shù)［9-11］

式中:n為參加排序的群落類型數(shù);Xij、Xik分別為植物種數(shù)i在群落j和k中的重要值(群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個群落樣方數(shù)的比例)，%。

選擇相異系數(shù)最大的2個群落作為x軸的2個端點，其他群落在x軸上的坐標根據(jù)下式計算:

式中:Lx為x軸兩端點的距離;Dia和Dib分別為群落i與2個端點群落a、b的相異系數(shù)。

偏離值

圖1 研究區(qū)樣線布置的示意圖Fig.1 Sketch map of distribution of sample lines

選取與x軸偏離值最大的群落為y軸的一個端點，另一個端點選取與前者(與x軸偏離值最大的群落)距離系數(shù)最大的群落，2端點確定后，其他點的坐標計算公式為

式中:Ly為y軸兩端點的距離;Dja和Djb分別為群落j與2個端點群落a、b的相異系數(shù)。

2.2.2 多樣性指數(shù) 植物群落的多樣性選用物種多樣性指數(shù)、群落優(yōu)勢集中性指數(shù)、群落均勻度指數(shù)和物種豐富度指數(shù)4種指標［12-13］進行分析。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

式中:Pi為相對重要值，即 Pi=Ni/N，Ni為第 i種植物的重要值;N為樣帶植物重要值總和;S為樣帶中物種數(shù)。

重要值

式中:Rc為相對蓋度;Rh為相對高度;Ra為相對多度;Rb為相對生物量;Rf為相對頻度。

2)Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)

3)Pielou均勻度指數(shù)

4)物種豐富度指數(shù)

3 結(jié)果與分析

3.1 群落極點排序

極點排序可以反映各樣方間植物群落屬性的差異。以北樣線為例，根據(jù)樣方調(diào)查的結(jié)果，可知N1與N30的相異系數(shù)最大為1，可分別作為x軸的2個端點。N8的偏離值最大，N30與N8的距離系數(shù)最大，可分別作為y軸的2個端點(表1)。根據(jù)表1，可得圖2。同理，可得東樣線、西樣線和南樣線的極點排序圖，如圖3和圖4所示。由于西樣線植物種類單一，故與東樣線一起繪于圖4。

已有研究［14］表明四兒灘研究區(qū)可分為濕生帶、交錯帶、旱生帶3帶。由于同一帶環(huán)境的相似性和不同帶間環(huán)境的差異性，處于同一帶樣方的植物群落間應(yīng)具有相似性，在極點排序圖上的距離較小，固將相近的點圈在一起。根據(jù)樣方的布設(shè)可知每條樣線均是從濕生帶向旱生帶布設(shè)樣方，即4條樣線第1個樣方均位于濕生帶;因此，圖2～4每幅圖從左下角到右上角的區(qū)域分別為濕生帶、交錯帶和旱生帶。從圖中可知:北樣線濕生帶樣方為N1～N7，交錯帶樣方為N8～N13，旱生帶樣方為N14～N30;南樣線濕生帶樣方為S1～S14，交錯帶樣方為S15～S24，旱生帶樣方為S25～S30;東樣線濕生帶樣方為E1～E12，交錯帶樣方為E13～E22，旱生帶樣方為E23～E30;西樣線濕生帶樣方為W1～W22，交錯帶樣方為W23～W30。由于西樣線濕生帶和交錯帶比較寬，30個樣方并未做到旱生帶中，因此西樣線調(diào)查的30個樣方只分布于濕生帶和交錯帶。從圖2～4中還可以看出，在極點分布圖上，濕生帶和旱生帶的樣方分布更緊密，而交錯帶的樣方分布相對更分散。這是由于交錯帶是濕生帶向旱生帶的過渡地帶，各樣方間植物群落的差異會較大，因此在極點排序圖上比較分散。

表1 北樣線植物群落排序指標值Tab.1 Indices of ordination of plant community of the north transect line

圖2 北樣線極點排序圖Fig.2 Polar ordination of the north transect line

圖3 南樣線極點排序圖Fig.3 Polar ordination of the south transect line

圖4 東樣線和西樣線極點排序圖Fig.4 Polar ordination of the east transect line and west transect line

3.2 不同生境帶間生物多樣性分析

根據(jù)上述結(jié)論，對4條樣線的濕生帶、交錯帶、旱生帶3條生境帶進行多樣性分析，其結(jié)果見表2?？梢钥闯?，4條樣線群落交錯帶的物種種類組成均高于濕生帶和旱生帶。這充分體現(xiàn)了群落交錯帶的邊緣效應(yīng)。

群落均勻度指數(shù)反映的是群落植物分布的均勻程度，而群落優(yōu)勢集中性指數(shù)反映的是群落優(yōu)勢種的集中程度，其越大說明優(yōu)勢種的地位越突出。二者的變化與豐富度相比發(fā)生了變化。從表2中可以看出，東、南、北3條樣線均勻度指數(shù)均為旱生帶最大，其次為交錯帶，最小的是濕生帶。其中以東樣線最為明顯，東樣線按干旱帶、交錯帶和濕生帶的群落均勻度指數(shù)分別為0.802 6、0.771 7和0.576 6。西樣線均勻度指數(shù)表現(xiàn)為交錯帶＞濕生帶，而東、南、北3條樣線的優(yōu)勢集中性指數(shù)大小排序均為濕生帶＞交錯帶＞旱生帶。其中以北樣線最為明顯，北樣線按濕生帶、交錯帶和干旱帶的群落優(yōu)勢集中性指數(shù)分別為0.744 4、0.130 1和0.117 8，西樣線群落優(yōu)勢集中性指數(shù)表現(xiàn)為濕生帶＞交錯帶。分析干旱帶群落均勻度指數(shù)高于交錯帶和濕生帶的原因可能是鹽池縣實行全面禁牧以來，草原受到人為干擾的影響越來越小，植被群落進入到優(yōu)勢種群逐漸形成的新階段。此外，濕生帶受到鹽堿化的影響，耐鹽堿性的植物逐漸形成了較為明顯的優(yōu)勢性，因此濕生帶整體均勻性最低，優(yōu)勢集中性最高。交錯帶由于芨芨草群落的大量分布，優(yōu)勢較為明顯，對其他物種產(chǎn)生了一定的抑制，以及受到地形抬升、鹽堿化、水分供應(yīng)不足等不利因素的影響，從而造成了其均勻度較低，優(yōu)勢集中性較高。

表2 四兒灘濕地不同生境帶間生物多樣性Tab.2 Species diversity of different habitat regions in Siertan Wetland

東、南、北3條樣線的多樣性指數(shù)變化規(guī)律與豐富度指數(shù)相一致，均表現(xiàn)為交錯帶＞旱生帶＞濕生帶，西樣線為交錯帶＞濕生帶。以東樣線為例，濕生帶、交錯帶和旱生帶生物多樣性指數(shù)分別為0.799 3、2.385 4和2.319 9。一般認為，多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈一定的正相關(guān)［15］。本文研究表明，由于受到芨芨草等優(yōu)勢物種的影響，使得交錯帶均勻性指數(shù)低于旱生帶;但多樣性指數(shù)在受到均勻性影響的同時也受到物種豐富度的影響。已有研究［16］表明，以Shannon-Wiener指數(shù)為基礎(chǔ)的多樣性指數(shù)與物種豐富度關(guān)系最密切，因此，四兒灘濕地—草原交錯帶4條樣線生物多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為交錯帶＞旱生帶＞濕生帶。

3.3 不同樣線間生物多樣性分析

從表3可以看出:北樣線在生物多樣性指數(shù)(為2.666 4)、群落均勻度指數(shù)(為0.800 2)和物種豐富度指數(shù)(為28)方面均為4個樣線中最高的，物種優(yōu)勢度指數(shù)(為0.100 3)最低。西樣線的優(yōu)勢度指數(shù)最高，其余指標均最低。東樣線和北樣線與南樣線和西樣線相比，多樣性、均勻度、豐富度指數(shù)相對較高，優(yōu)勢集中性指數(shù)相對較低。這是由于東樣線和北樣線地勢比較平坦，而西樣線和南樣線地勢相對于東樣線和北樣線比較高，地勢抬高明顯，形成了不同的生境，導(dǎo)致各樣線間多樣性指數(shù)的差異性。此外，根據(jù)現(xiàn)場調(diào)查來看，西樣線和南樣線距離居民點較近，受到人為活動干擾的影響較為嚴重。比如放牧對西樣線和南樣線植被的啃食降低了植被的蓋度、生物量等植物的特征。與之相比，東樣線和北樣線受到人為干擾的影響較小，所以其植物多樣性指數(shù)相對較高。

表3 各樣線間生物多樣性Tab.3 Biodiversity of each transect line

4 結(jié)論與討論

1)根據(jù)同種生境帶之間的相似性以及不同生境帶之間的差異性，利用極點排序法，得到:北樣線濕生帶樣方為N1～N7，交錯帶樣方為N8～N13，旱生帶樣方為N14～N30;南樣線濕生帶樣方為S1～S14，交錯帶樣方為S15～S24，旱生帶樣方為S25～S30;東樣線濕生帶樣方為E1～E12，交錯帶樣方為E13～E22，旱生帶樣方為E23～E30;西樣線濕生帶樣方為W1～W22，交錯帶樣方為W23～W30。

2)對四兒灘濕地—干草原生態(tài)系統(tǒng)4條樣線不同生境帶群落多樣性的分析表明，植物多樣性指數(shù)和物種豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為交錯帶＞旱生帶＞濕生帶，這充分體現(xiàn)了群落交錯帶的邊緣效應(yīng)。而群落均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為旱生帶＞交錯帶＞濕生帶，優(yōu)勢集中性指數(shù)均表現(xiàn)為濕生帶＞交錯帶＞旱生帶。這主要是由于人為影響導(dǎo)致了旱生帶均勻度指數(shù)較高，濕地的鹽堿性以及交錯帶芨芨草群落的大量分布導(dǎo)致了濕生帶和交錯帶優(yōu)勢集中性較高。

3)四兒灘濕地—干草原生態(tài)系統(tǒng)不同方向的樣線間的生物多樣性指數(shù)存在明顯差異。北樣線和東樣線在生物多樣性指數(shù)、群落均勻度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)方面與西樣線和南樣線相比較高，物種優(yōu)勢度較低。這是由于人為活動的干擾以及地形的抬升，局部小氣候的差異造成的。

本文基于極點排序法對寧夏四兒灘濕地濕生帶、交錯帶和旱生帶3帶的劃分與以往基于環(huán)境和植物種類的劃分方法相比更具有客觀性和普遍適用性。導(dǎo)致四兒灘濕地不同樣線、不同生境帶植物群落差異性的主要因素為環(huán)境因子和人為干擾;但是本文只是對其進行了定性的分析，關(guān)于它們與四兒灘濕地植物群落定量的相關(guān)性還有待進一步研究。

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