蘿卜耐抽薹性研究進(jìn)展

張彥玉　婁麗娜　蘇小俊

摘 要：蘿卜是十字花科蘿卜屬重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重制約著蘿卜春季栽培，不但影響了蘿卜的產(chǎn)量和品質(zhì)，也影響了蘿卜的周年供應(yīng)。對(duì)蘿卜的抽薹開(kāi)花特性、耐抽薹品種的選育、抽薹性狀遺傳機(jī)理等方面的研究進(jìn)行了綜述，以期為克服蘿卜先期抽薹問(wèn)題、提高耐抽薹蘿卜育種效率提供參考。

關(guān)鍵詞：蘿卜；春化；耐抽薹性

蘿卜（Raphanus sativus L.）又名萊菔，屬十字花科蘿卜屬，是我國(guó)重要的蔬菜作物之一。蘿卜的先期抽薹，是指肉質(zhì)根尚未達(dá)到商品成熟之前就已抽薹的現(xiàn)象。蘿卜以貯藏器官（肉質(zhì)根）為產(chǎn)品，蘿卜抽薹以后其肉質(zhì)根由致密變?yōu)槭杷?，失去食用價(jià)值，在生產(chǎn)上造成很大的損失。

蘿卜具有生長(zhǎng)快、質(zhì)量好、產(chǎn)量高、抗逆性強(qiáng)并且耐貯運(yùn)等優(yōu)點(diǎn)，其反季節(jié)生產(chǎn)發(fā)展迅速，但是受品種、氣候及田間管理等因素的影響，導(dǎo)致其先期抽薹，嚴(yán)重影響了蘿卜的品質(zhì)，使其商品性下降，因此研究蘿卜的先期抽薹問(wèn)題及培育耐抽薹的蘿卜品種是亟待解決的問(wèn)題。

1 蘿卜的春化及抽薹開(kāi)花特性

蘿卜是一年生或兩年生草本植物，從種子發(fā)芽到抽薹開(kāi)花需要經(jīng)歷營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)階段。蘿卜種子發(fā)芽后先進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，在這個(gè)階段對(duì)低溫并沒(méi)有要求，然后進(jìn)入生殖生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)包括花芽的分化、抽薹及開(kāi)花3個(gè)階段，完成這個(gè)過(guò)程需要低溫感應(yīng)即春化，最適宜的春化溫度是3～5℃，高于或低于這個(gè)溫度都會(huì)影響抽薹率，通過(guò)春化后，遇高溫長(zhǎng)日照條件即可抽薹開(kāi)花，一般在12 h以上光照條件均可以抽薹[1]。蘿卜春化方式包括種子春化和幼苗春化[2]。通過(guò)春化的溫度一般為0～15℃，因品種和植株的大小溫度不同而異，低溫持續(xù)20～30 d或更長(zhǎng)的時(shí)間才會(huì)通過(guò)春化階段。十字花科其他作物如大白菜[3]通過(guò)春化的溫度和時(shí)間與蘿卜也幾近相同，但不同冬性的品種通過(guò)春化對(duì)低溫和時(shí)間的要求也不盡相同[4]。

2 耐抽薹品種的選育

十字花科蔬菜一般都存在先期抽薹現(xiàn)象，先期抽薹嚴(yán)重影響了蔬菜的品質(zhì)和質(zhì)量，為了解決此問(wèn)題，前人也做了很多研究，但大多集中在栽培方面，在耐抽薹品種的選育方面研究則相對(duì)較少。在耐抽薹品種選育方面，十字花科蔬菜大白菜和甘藍(lán)等作物起步較早，選育出大白菜耐抽薹品種寒綠、冠春、昆白3號(hào)、 春佳[5～8]等，在甘藍(lán)上選育出了耐抽薹品種早春6號(hào)[9]，而蘿卜耐抽薹育種研究在國(guó)內(nèi)起步較晚，研究深度和廣度均不夠。大多數(shù)單位主要集中在品種的引進(jìn)篩選和區(qū)域試驗(yàn)上，雖有少數(shù)單位開(kāi)展了耐抽薹品種的選育，但培育出的耐抽薹品種也多以在周邊區(qū)域推廣為主，品種的適應(yīng)性不廣。張秉奎等[10]培育了耐抽薹早熟春白蘿卜一代雜種凌玉，適宜于春季保護(hù)地及露地早熟栽培，在陜西、甘肅等地推廣種植有3 200 hm2；張延恒等[11]對(duì)杭州蕭山區(qū)傳統(tǒng)蘿卜產(chǎn)區(qū)的7個(gè)本地常用耐抽薹蘿卜進(jìn)行了品種比較試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)白雪春2號(hào)、特新白玉春、韓白雪3個(gè)品種的耐抽薹性好，適合本地栽培，但試驗(yàn)中的品種除白雪春2號(hào)外，其余均為國(guó)外品種。鑒于國(guó)內(nèi)耐抽薹蘿卜新品種較少，有待于育種工作者加強(qiáng)研究，以取代國(guó)內(nèi)對(duì)進(jìn)口耐抽薹蘿卜種子（主要來(lái)自韓國(guó)）的依賴。

3 抽薹性狀遺傳機(jī)理研究

3.1 抽薹性狀的遺傳規(guī)律研究

目前研究表明，抽薹性狀為由多基因控制的數(shù)量性狀。對(duì)抽薹性狀的研究國(guó)外起步較早，Kagawa[12]對(duì)大白菜的研究認(rèn)為，早抽薹對(duì)晚抽薹為顯性，Baggert等[13]研究青花菜和甘藍(lán)的雜交組合，發(fā)現(xiàn)抽薹是數(shù)量性狀遺傳，日本杉本直儀[14]對(duì)黑芥、白菜和甘藍(lán)的雙二倍體種的抽薹性進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為抽薹性狀是由綜合基因決定的，而不是由主基因決定的。隨后很多學(xué)者利用十字花科蕓薹屬的蔬菜進(jìn)行種間和種內(nèi)雜交的方式進(jìn)行研究，普遍認(rèn)為早抽薹性狀對(duì)晚抽薹性狀是顯性遺傳[15]。國(guó)內(nèi)對(duì)十字花科蔬菜抽薹方面的研究大多集中在甘藍(lán)和大白菜上，研究結(jié)果和國(guó)外研究者得出的結(jié)論基本相似，認(rèn)為抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，但是早抽薹性狀對(duì)晚抽薹性狀并不是完全顯性，易受環(huán)境的影響并且遺傳效力較低[16，17]。

目前關(guān)于蘿卜抽薹性狀遺傳規(guī)律的報(bào)道較少。Kaneko等[18]在蘿卜異源染色單體中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)早抽薹基因，它對(duì)于控制Tokinashi栽培種晚抽薹性狀的幾個(gè)基因都是顯性。趙麗萍等[19]利用主基因與多基因混合遺傳模型聯(lián)合分析方法，將抽薹時(shí)期不同的2個(gè)蘿卜親本配置組合，研究其抽薹性狀的遺傳，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，抽薹性狀符合2對(duì)主基因+多基因遺傳模型，與Ajisaka等[20]研究的結(jié)果相一致。但是此結(jié)論與有些研究認(rèn)為抽薹性狀是符合加性-顯性遺傳并不相符 [17，21]。結(jié)果不同可能是由于所選用材料遺傳背景及環(huán)境條件不同所造成的，也有待于進(jìn)一步探索研究。

3.2 抽薹的分子標(biāo)記研究

近年來(lái)，隨著生物技術(shù)手段的快速發(fā)展，對(duì)抽薹性狀的研究已經(jīng)從栽培管理、生理生化機(jī)制等方面提升到分子水平的高度。因?yàn)榉肿訕?biāo)記具有高多態(tài)性、能夠辨別等位基因并且遍布整個(gè)基因組等優(yōu)點(diǎn)，所以一些與抽薹性狀相連鎖的分子標(biāo)記如RAPD、ISSR、SRAP等被開(kāi)發(fā)出來(lái)。

最早對(duì)十字花科蔬菜抽薹性狀分子標(biāo)記的研究是在甘藍(lán)類作物上，F(xiàn)erreira等[22]研究發(fā)現(xiàn)控制甘藍(lán)型油菜開(kāi)花時(shí)間的主效基因定位于RFLP圖譜的第6個(gè)連鎖群上。隨后，Nozaki等[23]研究認(rèn)為，抽薹性狀至少由2個(gè)同工酶標(biāo)記和6個(gè)RAPD標(biāo)記緊密連鎖。 Axelsson等[24]與Ajisaka等[20]分別對(duì)小白菜和大白菜進(jìn)行了分子標(biāo)記研究，都檢測(cè)到了控制抽薹時(shí)間的QTLs。陳書(shū)霞等[25]以芥藍(lán)和甘藍(lán)的雜交組合的F2群體為試材，獲得了3個(gè)控制抽薹期的QTL位點(diǎn)。楊旭[26]研究發(fā)現(xiàn)了控制大白菜抽薹指數(shù)、抽薹日數(shù)及開(kāi)花日數(shù)的QTL位點(diǎn)。Zhang等[27]研究發(fā)現(xiàn)了能夠提高大白菜耐抽薹性的QTL位點(diǎn)。杜輝等[28]利用SRAP分子標(biāo)記技術(shù)進(jìn)行篩選分析，得到了2個(gè)與甘藍(lán)抽薹性狀緊密連鎖的標(biāo)記。湯青林等[29]在甘藍(lán)上利用AFLP技術(shù)，分離得到了76個(gè)差異表達(dá)的TDF，對(duì)其中15個(gè)與抽薹啟動(dòng)相關(guān)的TDF進(jìn)行了測(cè)序，根據(jù)其表達(dá)模式歸為4類，這些TDF與甘藍(lán)抽薹啟動(dòng)密切相關(guān)。

國(guó)內(nèi)對(duì)蘿卜抽薹分子標(biāo)記的研究報(bào)道很少。趙麗萍等[19]篩選出8個(gè)與蘿卜晚抽薹基因相關(guān)的標(biāo)記。徐文玲等[30]利用AFLP分子標(biāo)記技術(shù)，獲得2個(gè)與蘿卜耐抽薹基因相連鎖的AFLP標(biāo)記，遺傳距離分別為14.6 cM和9.1 cM。目前的研究結(jié)果距離蘿卜抽薹性狀分子標(biāo)記輔助育種應(yīng)用還有很大差距。

3.3 抽薹分子機(jī)理研究

近年來(lái)，對(duì)十字花科植物抽薹性研究主要集中在生理生化方面，對(duì)于其分子機(jī)理的研究則相對(duì)較少。李柱剛等[31]克隆了與大白菜抽薹相關(guān)的單拷貝基因BrpFLC，對(duì)其表達(dá)特性研究發(fā)現(xiàn)，此基因在不同春化處理時(shí)間和不同抗性的Southern雜交檢測(cè)中均表現(xiàn)特異。肖旭峰等[32]從菜薹中克隆出了2個(gè)決定開(kāi)花的關(guān)鍵基因BrcuFLC和BrcuFRI。原玉香[33]發(fā)現(xiàn)了BrFLC1基因與白菜抽薹性相關(guān)的序列變異。湯青林[34]從甘藍(lán)中克隆出了與抽薹相關(guān)的基因，并利用RT-PCR技術(shù)分析了LFY20基因在啟動(dòng)抽薹不同時(shí)間段的表達(dá)情況，結(jié)果顯示，在0～2 d表達(dá)較弱，而從第3天開(kāi)始表達(dá)增強(qiáng)。隨著表觀遺傳學(xué)的發(fā)展，人們發(fā)現(xiàn)組蛋白修飾等表觀調(diào)控FLC的表達(dá)在植物抽薹開(kāi)花時(shí)間調(diào)控中起著非常重要的作用[35]。毛笈華等[36]克隆了胡蘿卜FLC同源基因DcFLC1、DcFLC2、DcFLC3，并進(jìn)行了RT-PCR表達(dá)特性，結(jié)果表明，DcFLC1 和DcFLC2 在供試材料中均表達(dá)，而DcFLC3僅在部分材料中表達(dá)。到目前為止，研究發(fā)現(xiàn)在甘藍(lán)和油菜中均存在5個(gè)FLC同源基因[36～38]，而在大白菜中發(fā)現(xiàn)了4個(gè)FLC同源基BrFLC1、BrFLC2、BrFLC3和BrFLC5[39，40]，其中有些基因與抽薹開(kāi)花時(shí)間的變異密切相關(guān)，如BrFLC1、BrFLC2[41，42]。研究發(fā)現(xiàn)，蘿卜中的RsFLC基因與其他十字花科蔬菜的FLC基因同源性高，基因結(jié)構(gòu)與表達(dá)特性相似[43]。

上述研究也只是獲得了與抽薹相關(guān)的基因，對(duì)于這些基因的作用機(jī)理并沒(méi)有進(jìn)一步闡述，但這些研究對(duì)研究抽薹的分子機(jī)理提供了重要的依據(jù)及方向。

4 展望

蘿卜是非常重要的蔬菜作物，先期抽薹嚴(yán)重影響了其產(chǎn)量和品質(zhì)，給生產(chǎn)造成了巨大的損失，最終影響了其周年供應(yīng)。抽薹性狀是由多基因控制的數(shù)量性狀，目前對(duì)于其在蘿卜中的作用機(jī)制尚不明確。如果能夠深入研究抽薹性狀在蘿卜上的作用機(jī)制，控制其抽薹啟動(dòng)過(guò)程，將為克服先期抽薹及選育耐抽薹的蘿卜品種提供理論依據(jù)。目前對(duì)蘿卜抽薹性狀的研究主要集中在分子生物學(xué)水平，而對(duì)于其在分子育種領(lǐng)域的研究仍較少，今后的分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合將能提高耐抽薹蘿卜育種效率。

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