硒對(duì)植物的生理作用及富硒瓜菜研究進(jìn)展

張楊楊 焦自高 艾希珍 王崇啟 董玉梅 肖守華

摘 要： 中國(guó)72% 的土壤缺硒，硒對(duì)人體健康發(fā)揮著重要作用。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)闡述了富硒瓜菜的特點(diǎn)，瓜菜硒含量的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)；植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及同化的機(jī)理；硒對(duì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)、種子萌發(fā)、根系活力和葉綠素含量等的影響。此外還介紹了硒對(duì)植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)吸收、抗逆性、酶活性、抗氧化作用及重金屬拮抗等的影響；簡(jiǎn)述了硒在厚皮甜瓜和西瓜上的研究現(xiàn)狀；提出了富硒農(nóng)業(yè)發(fā)展中存在的問(wèn)題及未來(lái)的發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞： 硒； 植物； 富硒瓜菜； 富硒農(nóng)業(yè)

The Physiological Role of Selenium on Plants and Research of Effects of Selenium-rich on Cucurbits

ZHANG Yang-yang1， JIAO Zi-gao2， AI Xi-zhen1， WANG Chong-qi2， DONG Yu-mei2， XIAO Shou-hua2

（1. Horticulture and Engineering College， Shandong Agricultural University， Taian， Shandong 271018， China； 2. Vegetable Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100， China）

Abstract： Selenium plays an important role in human health，but in China 72% of soil deficient of selenium. This article describes the characteristics of selenium-rich cucurbit vegetable and the national standard of selenium content in cucurbit vegetable； the mechanism of plants absorbing，transferring and assimilating selenium； the influence of selenium on crop production，quality，seed germination，root activity and chlorophyll content. The effects of selenium on the absorption of mineral nutrition，stress tolerance，enzyme activity，antioxidant effect and antagonism of heavy metals are also discussed. We also briefly describe the research of selenium in melon and watermelon. The future efforts of selenium research are proposed in this review.

Key words： Selenium； Plants； Selenium-rich cucurbit vegetable； Selenium-rich agriculture

硒是瑞典化學(xué)家Berzelius 于 1817 年在生產(chǎn)硫酸的尾礦中發(fā)現(xiàn)的，此后硒一直被認(rèn)為是一種有毒元素。1957 年Schwarz 和 Fo1tz 首次證明硒是動(dòng)物的必需營(yíng)養(yǎng)元素[1]，1973年 Rotruck 等[2]發(fā)現(xiàn)和證實(shí)硒是動(dòng)物和人體谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的組成成分，隨著研究的進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶參與了眾多的生理功能，發(fā)揮著重要的作用。世界衛(wèi)生組織專家委員會(huì)正式宣布，硒是人體生理必須的14種微量元素之一[3]。硒具有抗癌、抗衰老、提高免疫力的作用。此外，硒對(duì)克山病、艾滋病、甲狀腺病、大骨節(jié)病、帕金森病、肝炎均有一定的調(diào)節(jié)作用。還能抗有毒重金屬達(dá)到解毒作用；保護(hù)肝臟和心肌健康，防止心腦血管??；參與光子傳導(dǎo)并減少白內(nèi)障等。由于硒的特殊作用以及我國(guó)大部分地區(qū)缺硒的現(xiàn)狀，從食物中攝取硒成為了人體補(bǔ)硒的重要途徑[4]。最新公布的全國(guó)公民膳食營(yíng)養(yǎng)調(diào)查結(jié)果顯示，全國(guó)人均攝入硒為39.9 μg，不到中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦的4/5。土壤中的硒分布極不均勻，在我國(guó)除了湖北恩施、海南東北部市縣、陜西紫陽(yáng)和安徽石臺(tái)屬富硒地區(qū)外，全國(guó)約72%地區(qū)處于缺硒或低硒帶。硒分為無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒兩種，無(wú)機(jī)硒不能被人體直接利用，只能通過(guò)有機(jī)硒的方式來(lái)補(bǔ)充人體內(nèi)的硒。發(fā)展富硒瓜菜，可產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，具有廣闊的市場(chǎng)前景。

1 富硒瓜菜的發(fā)展現(xiàn)狀

富硒瓜菜營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，口感良好，是補(bǔ)硒食物中的良品。要提高瓜菜中硒的含量，必須了解富硒瓜菜的特點(diǎn)和瓜菜硒含量標(biāo)準(zhǔn)。

1.1 富硒瓜菜的特點(diǎn)

瓜菜中的硒都是以有機(jī)硒的形態(tài)存在的，這種硒對(duì)于生命健康是最直接有效的。因此，富硒瓜菜的一大特點(diǎn)是有很強(qiáng)的保健作用，能極大提高各種生理功能。富硒瓜菜的最大特點(diǎn)就是硒含量比普通瓜菜要高[4]。目前的富硒瓜菜主要有富硒甜瓜和富硒西瓜。

1.2 瓜菜硒含量的國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)

人每天攝取的硒量達(dá)到55 μg 就能維持硒酶的最大表達(dá)量，超過(guò)400 μg 就會(huì)對(duì)人體產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[5]。中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)推薦正常人體每日攝入硒量60～200 μg[6]。在富硒食品標(biāo)準(zhǔn)方面， 1992年國(guó)家頒布了GB13105-1991《食品中硒限量標(biāo)準(zhǔn)》，并在2005年收入GB2762-2005《食品污染物限量》中。2011年1月24日衛(wèi)生部發(fā)布第3號(hào)公告稱：根據(jù)《食品安全法》和《食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)管理辦法》的規(guī)定，經(jīng)食品安全國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)評(píng)審委員會(huì)審查通過(guò)，決定取消GB2762-2005《食品中污染物限量》中硒指標(biāo)，從此硒不再作為食品污染物進(jìn)行管理[7]。目前生產(chǎn)中仍需要控制瓜菜的硒含量為0.01～0.1 mg·kg-1。

2 植物對(duì)硒的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及同化機(jī)理

植物吸收硒的主要來(lái)源是土壤中的硒。根系吸收運(yùn)轉(zhuǎn)Se6+和Se4+的機(jī)理不同，根系吸收的硒主要是硒酸鹽（SeO24-）和亞硒酸鹽（SeO23-）[8]。 Se4+為被動(dòng)吸收，不需要能量。Se4+先轉(zhuǎn)化為Se6+及有機(jī)硒化合物，小部分運(yùn)轉(zhuǎn)到地上部枝葉中去，大部分運(yùn)轉(zhuǎn)到根部。 Se6+為主動(dòng)運(yùn)輸， 根系對(duì)SeO24-的吸收易于SeO23-[9]。土壤的酸堿度對(duì)硒的吸收有重要影響，堿性土壤中，硒主要以硒酸鹽的形式存在，易溶于水，利于植物吸收；酸性土壤中硒以難溶解的堿式亞硒酸鐵的形式存在，不易被植物吸收利用[10]。不僅根系可吸收硒，葉對(duì)硒也有吸收作用，王其兵等[11]試驗(yàn)表明，葉片能夠吸收利用Se6+和Se4+，且葉片對(duì)Se6+的吸收能力約是Se4+的3倍，吸收量與施硒質(zhì)量比成正比，在花針期施用有利于葉片的吸收利用和轉(zhuǎn)運(yùn)。Hamilten等[12]對(duì)17種蔬菜的試驗(yàn)結(jié)論是：同一植物不同部位吸收硒的能力各異，蔬菜的可食用部位含硒質(zhì)量比低于非食用部位。Wan等[13]研究甜菜、大麥、番茄3種作物對(duì)硒的吸收進(jìn)一步證實(shí)了作物可食用部分吸收硒的能力低于非食用部位這個(gè)結(jié)論。試驗(yàn)證明，在缺硒和低硒土壤栽培作物，通過(guò)土施、葉噴和浸（拌）種都是提高植物中硒質(zhì)量比的有效措施[14]。硒在植物體的轉(zhuǎn)運(yùn)與所吸收的硒酸鹽狀態(tài)有關(guān)，運(yùn)轉(zhuǎn)速率是：硒酸鹽>有機(jī)硒>亞硒酸鹽[15]。隨生育期進(jìn)程， 硒在植物體內(nèi)可以轉(zhuǎn)移和再分配[16]。

硒酸鹽被吸收進(jìn)入植物葉綠體細(xì)胞后被 ATP 硫酸化酶激活，形成5′-磷酸硒腺苷（APSe）。在谷胱甘肽和5′-磷硫酸腺苷（APS）還原酶的作用下，APSe進(jìn)一步還原生成亞硒酸鹽。在植物葉綠體內(nèi)經(jīng)過(guò)半胱氨酸合成酶的作用，Se2-生成硒代半胱氨酸（SeCys）。SeCys進(jìn)一步經(jīng)過(guò)胱硫醚-γ-合成酶的作用合成為硒代胱硫醚，然后經(jīng)過(guò)胱硫醚-β-裂解酶的作用分解為硒代高半胱氨酸，最后完成硒代蛋氨酸（SeMET）生物合成。隨著 SeCys生物合成的結(jié)束，它從植物葉綠體中轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞胞液中。此時(shí)細(xì)胞胞液中的硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）通過(guò)甲基化途徑轉(zhuǎn)變成硒代甲基半胱氨酸（MetSeCys）。同時(shí)MetSeCys進(jìn)一步被氧化為甲基半胱氨酸硒氧化物（MetSeCysSeO），并經(jīng)過(guò)半胱氨酸亞砜裂解酶的作用分解為膠態(tài)硒甲烷。最后生成具有揮發(fā)性的二甲基二硒化物 （DMDSe）。最近植物對(duì)硒的揮發(fā)性已備受關(guān)注，因?yàn)樗赡艹蔀橐环N植物修復(fù)土壤硒污染的有效方法[17]。

3 硒對(duì)植物的作用及其影響

一般而言，適量濃度的硒可以促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量及品質(zhì)，但過(guò)量硒對(duì)植株有毒害作用，這在番茄、萵苣、菠菜、白菜等蔬菜作物上已得到證實(shí)。

3.1 施硒對(duì)作物產(chǎn)量的影響

關(guān)于外源硒對(duì)作物產(chǎn)量的影響機(jī)制可能有兩方面的途徑。其一是硒的直接作用。硒通過(guò)作用于植物體內(nèi)某些生化過(guò)程，進(jìn)而直接影響作物的生物量。吳雄平等[18]在對(duì)白菜的研究就這樣指出：低濃度的硒能夠促進(jìn)白菜的生長(zhǎng)，使其根變粗，并誘導(dǎo)脯氨酸的產(chǎn)生，阻止丙二醛（MDA）的合成，增強(qiáng)白菜的抗逆性，使其生物量明顯提高；高濃度的硒之所以會(huì)抑制白菜的生長(zhǎng)，是因?yàn)檫^(guò)量硒導(dǎo)致了植物體內(nèi)脯氨酸合成下降、MDA 合成量增加，葉及根系生長(zhǎng)受到抑制，地上和地下部質(zhì)量顯著急速下降。另一個(gè)途徑就是硒的間接作用。外源硒可能會(huì)影響土壤中某些微生物的種類、數(shù)量或酶的活性[19-20]，進(jìn)而影響作物生長(zhǎng)的養(yǎng)分環(huán)境，通過(guò)影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，最終對(duì)作物產(chǎn)量產(chǎn)生作用，但目前國(guó)內(nèi)外關(guān)于這方面的研究還很少。

3.2 施硒對(duì)作物品質(zhì)的影響

硒影響作物品質(zhì)主要是通過(guò)影響作物體內(nèi)某些有機(jī)化合物水平來(lái)實(shí)現(xiàn)的。水培萵苣加硒 0.4 mg ·L-1提高了萵苣葉的總糖、還原糖、葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)含量，降低了粗纖維和亞硝酸鹽的含量，對(duì)保護(hù)人體健康起到很好的作用[21]。李登超等[22-23]在白菜的水培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，適宜濃度的外源硒增加了白菜地上部可溶性總糖、還原糖含量，提高了植株體內(nèi)總蛋白質(zhì)的含量，降低了蔗糖、淀粉及纖維的含量；而且，添加外源硒后增加白菜地上部游離氨基酸總量和 N、Ca、Mg、Mn、Zn 含量；提高白菜地下部 N、S 元素的含量，降低地下部 P、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn 元素的含量，大大改善了白菜的品質(zhì)。

3.3 硒對(duì)種子萌發(fā)的影響

大量研究表明，硒可以促進(jìn)種子萌發(fā)，而且硒對(duì)種子萌發(fā)的影響與價(jià)態(tài)無(wú)關(guān)，但這種促進(jìn)作用與硒濃度有密切關(guān)系。適宜濃度的硒處理種子，能夠促進(jìn)其萌發(fā)，濃度高時(shí)對(duì)種子會(huì)產(chǎn)生毒害作用，反而不利于種子萌發(fā)。不同類型的植物種子萌發(fā)所需適宜的硒濃度不同。蕓豆種子在低硒質(zhì)量濃度（<15.0 mg·L-1）處理時(shí)，對(duì)萌發(fā)有促進(jìn)作用；在硒質(zhì)量濃度為15.0 mg·L-1 時(shí)，其發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)最大；高質(zhì)量濃度 （>15.0 mg·L-1）硒處理則對(duì)萌發(fā)表現(xiàn)為一定的抑制作用[24]。 大豆種子在硒質(zhì)量濃度為0.05 mg·L-1 時(shí)，對(duì)其萌發(fā)最有利，能提高其發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)，但濃度過(guò)高對(duì)大豆種子發(fā)芽有明顯的抑制作用[25]。

硒促進(jìn)種子萌發(fā)可能與影響到種子的酶活性和物質(zhì)代謝有關(guān)，不同濃度的硒溶液對(duì)油菜種子的脂肪酶活力有一定影響，證明硒對(duì)油菜種子萌發(fā)機(jī)理有作用，從脂肪酸的產(chǎn)生量分析，脂肪酶活力高低與種子發(fā)芽狀況相一致[26]。

3.4 硒對(duì)根系活力的影響

植物根系活力與硒的濃度有關(guān)，總的來(lái)說(shuō)，低濃度硒促進(jìn)根系活力加強(qiáng)，高濃度則抑制了根系的活力。在0～20 mg·kg-1的范圍內(nèi)，黑麥草體內(nèi)GSH-Px活性及根系活力均隨施硒量增加而增大，當(dāng)施硒高于20 mg·kg-1時(shí)黑麥草根系活力隨之降低[13]。葉面噴硒也能提高植物的根系活力，如小麥噴硒后根系活力明顯高于對(duì)照[27]。

3.5 硒對(duì)葉綠素含量的影響

吳永堯等[28]發(fā)現(xiàn)，線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率都與硒的存在與否以及含硒量的多少有顯著的相關(guān)性。在一定范圍內(nèi)（0.10 mg·L-1以下），硒增強(qiáng)了線粒體呼吸速率和葉綠體電子傳遞速率，而當(dāng)硒處在較高質(zhì)量濃度（≥1.0 mg·L-1）時(shí)則導(dǎo)致其速率降低，說(shuō)明在植物體內(nèi)硒可能參與了能量代謝過(guò)程。茶樹(shù)經(jīng)噴施硒肥后，葉綠素含量從0.21% 提高到0.31%，這表明硒肥有助于茶樹(shù)的光合作用和生長(zhǎng)代謝[29]。在油菜上施硒，發(fā)現(xiàn)油菜苗期葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)與施硒濃度呈顯著正相關(guān)[30]。由此可見(jiàn)，硒可促進(jìn)和調(diào)控植物葉綠素的合成代謝。

4 硒影響植物對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收

植物吸收含硒營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，會(huì)影響植株對(duì)其他的營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。硫?qū)ξ猁}存在拮抗作用，研究發(fā)現(xiàn)，硒可以和硫競(jìng)爭(zhēng)細(xì)胞膜上的硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白[31]。硒對(duì)硫既具有拮抗作用也有協(xié)同作用，某一濃度范圍內(nèi)一般只表現(xiàn)為拮抗作用。在煙草生長(zhǎng)前期，植株全株及地上部的硒積累量在低硫（<75 mg·kg-1）條件下隨施硫增加而增多，硒硫表現(xiàn)為協(xié)同作用；在高硫（>75 mg·kg-1）條件下，煙草硒積累量則隨施硫的增加而減少，表現(xiàn)為拮抗作用。有試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)鋅、錳、銅的施用對(duì)大蒜吸收硒幾乎沒(méi)有影響，而硒會(huì)明顯地抑制大蒜對(duì)鋅、錳、銅的吸收。施硒后增加了小白菜地上部鈣、鎂、錳、鋅等元素的含量，降低鉀元素的含量；而在小白菜地下部，施硒則降低了鈣、鎂、錳、鋅等元素的含量；硒與磷既具有拮抗作用也有協(xié)同作用；蛋白質(zhì)、氨基酸和水溶性氮素可促進(jìn)植物對(duì)硒的吸收，而加入腐殖酸則降低植物中硒的含量[32]。葉面噴施一定濃度的硒，可促進(jìn)青花菜對(duì)Ca、Mg、Fe和K等元素的吸收，但使各元素含量增加的硒濃度有所不同。其機(jī)理可能是不同濃度對(duì)SeO32-、Ca2+、Mg2+、Fe2+、K+等陽(yáng)離子吸收的促進(jìn)作用不同[33]。

5 硒對(duì)植物抗逆性的影響

硒能保護(hù)水稻細(xì)胞，降低電解質(zhì)外滲，提高植物體內(nèi)脯氨酸和束縛水含量，使束縛水與自由水的比值提高，水稻的抗逆性增加。在試驗(yàn)中觀察到施用硒肥可增強(qiáng)水稻對(duì)植物病害的抵抗能力，亞硒酸鈉和抗壞血酸的配合使用具有增強(qiáng)稻苗抗寒能力的作用[34]。

植物受輻射、干旱、低溫、病蟲(chóng)害等逆境傷害的主要表現(xiàn)之一是植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的自由基。在高光照強(qiáng)度脅迫下，硒能夠中和與衰老相關(guān)的氧化脅迫，從而使生菜葉片的綠色保持時(shí)間更長(zhǎng)些。適量硒可清除過(guò)量自由基，參與能量代謝，促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)發(fā)育，提高根系活力，從而提高機(jī)體抵御紫外輻射損傷的能力。施硒還能夠通過(guò)增強(qiáng)水稻葉片GSH-Px的活性和根部GSH的濃度與氧化能力并減少根部MDA的含量來(lái)緩解亞鐵對(duì)水稻的毒害，從而顯著提高水稻的產(chǎn)量。在大豆重茬和連茬中，硒的施用提高了大豆對(duì)連作脅迫的抗性，表明施硒有可能成為一條克服大豆連作障礙的有效途徑。作物施硒還有減輕除草劑藥害、提高作物抗逆性、抑制真菌的作用[32， 35]。

6 硒對(duì)植物酶活性的影響

硒對(duì)植物體內(nèi)多種酶都有影響，且對(duì)酶活性的影響與其濃度有關(guān)。低質(zhì)量濃度硒（1.0 mg·L-1亞硒酸鈉）能明顯提高水稻分蘗期、孕穗期谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性；高質(zhì)量濃度硒（10.0 mg·L-1亞硒酸鈉）處理明顯抑制分蘗期谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性，但對(duì)水稻孕穗期谷胱甘肽過(guò)氧化物酶活性有促進(jìn)作用[36]。水培試驗(yàn)結(jié)果表明，適量的硒能提高水稻幼苗葉片超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性，降低過(guò)氧化氫酶活性[37]。薛泰麟等[38]發(fā)現(xiàn)硒在小麥、玉米、大豆和油菜中具有抗氧化作用，且證明硒的抗氧化作用主要是通過(guò)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的機(jī)制實(shí)現(xiàn)。小麥噴施硒肥，在灌漿初期或中期，葉片內(nèi)谷胱甘肽過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶活性明顯提高[39]。

7 對(duì)作物抗氧化作用的影響

以小麥、玉米、大豆和油菜為試驗(yàn)材料，證明硒對(duì)高等植物具有抗氧化作用，從而增強(qiáng)了植株體內(nèi)抗氧化能力，提高了植株的抗逆性和抗衰老能力，保證了植株的正常生長(zhǎng)[38]。在大豆重茬和連茬小區(qū)試驗(yàn)中，硒的施用顯著提高了大豆葉片和植株體內(nèi)GSH-Px的活性，使大豆葉片中MDA（丙二醛）的含量明顯降低[40]。也有研究表明，硒是通過(guò)起動(dòng)與GSH-Px合成有關(guān)的特異基因，提高酶含量和增強(qiáng)酶活性，以抵抗逆境因子的影響；過(guò)氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO）是生物體內(nèi)另外兩種活性氧防御酶，其活性也受硒處理濃度的影響，低濃度亞硒酸鈉具有激活這些酶的作用[41]。在水稻上的研究也表明，膜質(zhì)過(guò)氧化產(chǎn)物MDA的含量、O2-的產(chǎn)生速率和自由基的生成量，均隨硒濃度的增加而降低，說(shuō)明硒在植物體內(nèi)消除過(guò)量自由基，防止過(guò)氧化方面發(fā)揮重要作用[42]。

8 拮抗重金屬

硒對(duì)重金屬的拮抗作用表現(xiàn)在3個(gè)方面：（1）與重金屬結(jié)合，生成難溶的沉淀物質(zhì)；（2）減輕重金屬對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶的抑制作用，從而減輕自由基對(duì)植物的傷害；（3）參與調(diào)控植物螫合肽酶的活性，該酶可與重金屬離子形成螫合蛋白，緩解重金屬對(duì)植物的毒害[43]。

在硒與汞交互作用對(duì)馬齒莧葉片再生的影響中，發(fā)現(xiàn)硒對(duì)汞的毒害效應(yīng)有拮抗作用，從而緩解汞對(duì)馬齒莧葉片生根所產(chǎn)生的抑制作用[44]。硒還能顯著降低蘿卜根部對(duì)汞的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，從而緩解汞對(duì)蘿卜的毒性[45]。沙培試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，隨著預(yù)先處理菜豆的亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加，菜豆對(duì)鎘的吸收明顯下降，亞硒酸鹽對(duì)鎘的拮抗作用比硒酸鹽更有效[46]；施硒還能降低大白菜對(duì)鎘的吸收與累積[47]。在水稻上施用低濃度的硒，同對(duì)照相比可明顯降低稻米中Pd、Cr等重金屬的含量[48]。在大白菜和生菜上施硒能顯著降低兩種蔬菜對(duì)Pd的吸收和累積[35]。在研究水稻體內(nèi)硒、砷之間的相互作用時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)培養(yǎng)液中硒在0～1×10-6mol·L-1濃度范圍時(shí)，硒有拮抗水稻砷毒害的作用，且有效量關(guān)系；硒對(duì)砷毒性的拮抗作用可能與其抗氧化作用及其能減輕砷對(duì)植物體內(nèi)抗氧化酶的抑制作用有關(guān)[49]。此外，硒與砷之間有較大的化學(xué)親合力，在植物體內(nèi)可能生成一種較穩(wěn)定、毒性低的硒—砷復(fù)合物，從而減輕砷對(duì)抗氧化酶活性的抑制作用。

9 硒在西瓜和厚皮甜瓜上的研究現(xiàn)狀目前關(guān)于硒在厚皮甜瓜和西瓜上的研究的文獻(xiàn)資料較少。司立征等[50]對(duì)厚皮甜瓜坐果后10 d、20 d葉面噴硒的研究，得出果實(shí)膨大期葉面噴施肽硒對(duì)甜瓜增產(chǎn)有一定的作用。楊紅麗等[51]在西瓜的初花期和坐果期做了葉面噴施硒肥的研究，發(fā)現(xiàn)施硒的比對(duì)照硒含量增加，產(chǎn)量增加，可溶性固形物含量增加。土壤施硒在西瓜和甜瓜上的研究，國(guó)內(nèi)目前還沒(méi)有，硒對(duì)厚皮甜瓜生理特性及品質(zhì)的影響的研究也未形成完整的體系。

10 存在的問(wèn)題及展望

雖然富硒瓜菜發(fā)展前景良好，但也面臨著一些迫切的問(wèn)題。

首先，缺硒和硒過(guò)量都會(huì)對(duì)生物體造成不良影響。如何在富硒土壤中使瓜菜能夠有效地吸收硒，且不影響生長(zhǎng)，又能為人類提供豐富的硒元素，以及如何有效地利用硒肥來(lái)達(dá)到瓜菜增產(chǎn)的目的，都是需要解決的問(wèn)題 。

其次，目前關(guān)于提高瓜菜產(chǎn)品器官中硒含量的研究主要集中在葉面噴施等栽培技術(shù)方面，這種傳統(tǒng)種植方法比較粗放，容易造成資源的浪費(fèi)和環(huán)境的污染。

今后應(yīng)用上一方面更應(yīng)加強(qiáng)施硒在作物栽培技術(shù)方面的研究，如開(kāi)發(fā)出優(yōu)質(zhì)硒肥，使得土壤硒含量增加，轉(zhuǎn)化土壤中硒元素，把無(wú)效態(tài)的硒緩慢分解釋放并轉(zhuǎn)化為易被吸收利用的可溶性硒；另一方面應(yīng)結(jié)合分子遺傳育種等生物技術(shù)手段，選育出對(duì)硒具有高集作用的瓜菜品種；最后，還需對(duì)硒在瓜菜體內(nèi)的生理作用機(jī)制、硒對(duì)瓜菜生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程的影響、硒在土壤和植物體內(nèi)遷移與轉(zhuǎn)化 、硒在食物鏈中的遷移與轉(zhuǎn)化等方面進(jìn)行深入研究[1]。

如何生產(chǎn)出適宜人類食用的硒濃度的富硒西甜瓜，了解硒在瓜菜植株各組織的分布及存在形式，系統(tǒng)的研究硒對(duì)瓜菜生理作用的影響，將是本課題今后的主要研究?jī)?nèi)容。

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