山螞蝗屬Desmodium Desv.種質(zhì)資源形態(tài)多樣性研究

劉苗苗等

摘 要 對(duì)37份山螞蝗材料的植物學(xué)特征、外部性狀的變異及其規(guī)律進(jìn)行觀測(cè)統(tǒng)計(jì)及聚類分析。通過(guò)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析，結(jié)果表明：（1）山螞蝗的植物學(xué)特征存在廣泛變異，其變異系數(shù)為85%（葉柄長(zhǎng)）～9%（葉色），平均為45%；（2）山螞蝗植物學(xué)各性狀指標(biāo)間存在不同程度的相關(guān)性，其中葉片類型、葉尖、花冠顏色、莖的生長(zhǎng)習(xí)性、旗瓣大小、莢果長(zhǎng)、莢果寬、單莢粒數(shù)之間存顯著（p<0.05）或極顯著（p<0.01）正相關(guān)，葉長(zhǎng)與葉寬正相關(guān)系數(shù)最大（0.892）；葉片類型與葉長(zhǎng)、葉寬、花序軸長(zhǎng)度成極顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)分別為-0.611、-0.462、-0.485。通過(guò)聚類分析，在歐氏距離8.0處，可將37份供試山螞蝗材料劃分為6類，其中度尼山螞蝗CIAT46562和灰色山螞蝗CPI46561單獨(dú)聚為一類，為直立或斜升、羽狀三出復(fù)葉型。

關(guān)鍵詞 山螞蝗屬；種資資源；形態(tài)特征；變異

中圖分類號(hào) S54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Sixteen important morphological characteristics of 37 Desmodium Desv. accessions were studied. The results indicated that abundant morphological variation existed among the populations of D. Desv. The coefficients of variation were in the range of 9% to 85%， with the average of 45%. The morphological characteristics of D. Desv. had different degree of correlation coefficient， and leaf type， blade tip， corolla color， stem growth habit， and the flag size， pod fruit length， pod fruit width， grains per pod had significant（p<0.05）or extremely significant（p<0.01）positive correlation， and the correlation coefficient between length and width of leaf was the largest（0.892）. In addition， the correlation coefficients between leaf type and leat length， leaf width and inflorescence length were negative， which was -0.611， -0.462， -0.485. Based on 16 morphological characteristics， these accessions were clustered into six groups. CIAT4656（D. dunniinicaraguense）and CPI46561（D. incanum）were a group， they were all erect or inclined and ternate pinnate leaf type.

Key words Desmodium Desv.； Germplasm resources； Botanical morphological characteristics； Variation

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.004

隨著畜牧業(yè)的迅速發(fā)展，牧草研究作為生產(chǎn)業(yè)基礎(chǔ)得以重視，海南地理位置特殊，氣候條件優(yōu)越，牧草資源豐富，尤為適宜牧草基礎(chǔ)生產(chǎn)業(yè)的研究。山螞蝗屬（Desmodium Desv.）是豆科蝶形花亞科山螞蝗族，一年或多年生草本或灌木植物，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)，全球約350種[1-4]。山螞蝗屬植物適應(yīng)性強(qiáng)，某些品系具有較強(qiáng)的抗旱性和耐鹽性、耐干熱、耐貧瘠，對(duì)土壤適應(yīng)范圍廣等特點(diǎn)[5-7]，其用途廣泛，可做飼料、綠肥、堤岸防護(hù)，也可用于人工草地建植或天然草地改良，某些山螞蝗屬植物具有較高的藥用價(jià)值，某些舞草類還能用于園林造景[8-12]。由于山螞蝗屬某些植株粗蛋白含量較高，是較好的牧草飼料，1980年后，我國(guó)海南、廣東、云南等省區(qū)先后從澳大利亞和哥倫比亞等國(guó)引進(jìn)山螞蝗屬的多個(gè)牧草品種[13-14]，以豐富國(guó)內(nèi)牧草種質(zhì)資源。

關(guān)于山螞蝗屬植物的研究，國(guó)外研究較深入，Mbugua等[15]用銀葉山螞蝗、綠葉山螞蝗等熱帶豆科植物進(jìn)行體外消化試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，山螞蝗屬植物中的單寧能抑制反芻動(dòng)物對(duì)飼料的消化率。Nurfeta等[16]將綠葉山螞蝗與玉米秸稈配合飼喂綿羊發(fā)現(xiàn)，配合飼喂可提高綿羊?qū)τ衩捉斩挼睦寐?。?guó)內(nèi)研究近幾年有了較大發(fā)展，研究方面也越來(lái)越廣泛，從生理生化到生物分子均有涉及。徐開(kāi)未等[11]進(jìn)行了關(guān)于山螞蝗屬固氮菌抗逆性研究，篩選到抗鹽、抗酸堿、抗低溫和高溫性能均較強(qiáng)的優(yōu)良菌株4株。賀欣、王春梅等[8，17]對(duì)山螞蝗屬植物進(jìn)行分子標(biāo)記，對(duì)其種質(zhì)資源進(jìn)行分類。國(guó)內(nèi)對(duì)山螞蝗植物外觀形態(tài)的研究較少，而外觀形態(tài)是山螞蝗遺傳變異研究的重要依據(jù)之一。不同來(lái)源的山螞蝗種質(zhì)在當(dāng)?shù)刈匀粭l件的過(guò)程中，必然發(fā)生遺傳分化，并表現(xiàn)出種質(zhì)之間形態(tài)上的差異[18]。因此植物外部形態(tài)的觀測(cè)與研究是植物各方面研究的基礎(chǔ)，對(duì)植物前初級(jí)生產(chǎn)層尤為重要。近年來(lái)我國(guó)關(guān)于植物種質(zhì)資源調(diào)查的工作大量展開(kāi)，植物形態(tài)方面的研究取得很大進(jìn)展。楊慧濱[19]通過(guò)對(duì)四翅濱藜、冰草、高羊茅的植物學(xué)特征和物候期觀察發(fā)現(xiàn)，四翅濱藜的適應(yīng)性很強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，適宜作為牧草引種；唐燕瓊等[18]通過(guò)對(duì)48份柱花草種質(zhì)植物學(xué)特性的觀測(cè)研究，對(duì)其進(jìn)行聚類分析，將48份種質(zhì)分為兩大類： 圭亞那種柱花草種和非圭亞那種柱花草種。隨著山螞蝗在牧草方面的開(kāi)發(fā)，對(duì)山螞蝗的研究也越來(lái)越廣泛，范小勇等[6]對(duì)部分山螞蝗植物學(xué)特性進(jìn)行了觀測(cè)分析，但由于該實(shí)驗(yàn)只對(duì)山螞蝗屬植物的葉和種子進(jìn)行觀測(cè)，因此本實(shí)驗(yàn)在此基礎(chǔ)上增加了對(duì)莖和花的觀測(cè)，增強(qiáng)數(shù)據(jù)的說(shuō)服力，以研究山螞蝗屬不同種質(zhì)資源主要形態(tài)特征的變異及探討各性狀間的相關(guān)性，以奠定山螞蝗屬植物種質(zhì)資源的研究基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗(yàn)地概況 試驗(yàn)在中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院牧草中心試驗(yàn)基地進(jìn)行（北緯19°31′，東經(jīng)109°34′），海拔149 m，屬熱帶季風(fēng)氣候類型。太陽(yáng)輻射強(qiáng)，光熱充足。年平均光照時(shí)數(shù)在2 000 h以上，雨量適中，年降雨量900～2 200 mm，年均1 815 mm。由于受季風(fēng)影響，全年雨量分布很不均勻，干季雨季分明。5～10月份為雨季，占年雨量的84%，11月～次年4月為干季，占年雨量的16%。土壤為花崗巖發(fā)育的磚紅壤土，肥力中等，排水良好[12，20]。

1.1.2 材料 參試的山螞蝗屬種質(zhì)共37份，均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所熱帶牧草中心提供（表1）。

1.2 方法

1.2.1 實(shí)驗(yàn)方法 山螞蝗的種植小區(qū)面積26 m2（長(zhǎng)6.5 m×寬4 m），行距50 cm，每小區(qū)13行，每行8株，每區(qū)105株，小區(qū)之間間隔1 m，走道1.5 m。試驗(yàn)觀測(cè)期間為7月至翌年1月。根據(jù)熱帶牧草種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量控制規(guī)范[21]，觀測(cè)期間在每個(gè)小區(qū)內(nèi)隨機(jī)抽取山螞蝗的莖、葉、花、莢果和種子進(jìn)行觀測(cè)，形態(tài)指標(biāo)分為質(zhì)量性狀（莖的顏色、葉色、葉片類型、葉尖、葉基、花冠顏色、莖的生長(zhǎng)習(xí)性）和數(shù)量性狀（葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬、花序軸長(zhǎng)度、每朵花序小花數(shù)、旗瓣大小、莢果長(zhǎng)度、莢果寬度和單莢粒數(shù)）。采用目測(cè)法測(cè)定質(zhì)量性狀，使用實(shí)驗(yàn)工具尺測(cè)量數(shù)量性狀，每個(gè)指標(biāo)重復(fù)20次。

1.2.2 形態(tài)指標(biāo)測(cè)定 根據(jù)熱帶牧草種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量控制規(guī)范[21]選擇其中9項(xiàng)，具體如下：

葉色、葉片類型、葉尖、葉基、葉柄長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬，莖的顏色、莖的生長(zhǎng)習(xí)性：于2013年7月隨機(jī)抽取成熟葉片20張，測(cè)定其葉柄長(zhǎng)、長(zhǎng)度和寬度，求平均值；采用目測(cè)法，觀測(cè)葉色、葉片類型、葉尖、葉基和莖的顏色、莖的生長(zhǎng)習(xí)性，20次重復(fù)。

花序軸長(zhǎng)度、每朵花序小花數(shù)、旗瓣大小和花冠顏色：盛花期（2013年11月）隨機(jī)抽取花序軸20枝，測(cè)定其花序軸長(zhǎng)度、每朵花序小花數(shù)和旗瓣大小，求平均值；目測(cè)法觀測(cè)花冠顏色，重復(fù)20次。

莢果長(zhǎng)度、莢果寬度和單莢粒數(shù)：莢果成熟期（2014年1月）隨機(jī)抽取莢果20枚，測(cè)定其莢果長(zhǎng)度、寬度和每顆莢果的粒數(shù)，求平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，觀測(cè)數(shù)據(jù)記錄后，運(yùn)用賦值法和數(shù)量性狀共同進(jìn)行變異性分析。賦值如下，莖的生長(zhǎng)習(xí)性：1，直立；2，斜升；4，平臥；5，匍匐?；ü陬伾?，黃紫；14，白紫；16，淡紫；17，紫色；18，深紫；19，藍(lán)紫。葉基：1，銳尖；2，漸尖；3，鈍性；5，凹；6，凸；7，微凸；8，截形。葉片類型：1，單葉；6，羽狀三出復(fù)葉。葉色：10，淺綠；11，綠色；12，深綠。莖的顏色：11，綠色；14，紫綠；17，紫色；18，深紫；20，紅褐；21，褐色；22，深褐。利用SPSS（16.0）數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)軟件對(duì)所測(cè)性狀進(jìn)行處理，進(jìn)行相關(guān)性分析，并按歐氏距離進(jìn)行聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 山螞蝗植物學(xué)性狀變異分析

通過(guò)對(duì)37份山螞蝗種質(zhì)資源的16個(gè)植物學(xué)性狀進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果表明（表2），不同材料間存在不同程度的差異，表現(xiàn)出明顯的形態(tài)多樣性。其中，葉柄長(zhǎng)變異范圍最大，為7.24～87.40，變異系數(shù)高達(dá)85%，其次是莖的生長(zhǎng)習(xí)性，變異系數(shù)為76%，花序軸長(zhǎng)度、葉片類型、每朵花小花數(shù)和葉尖變異系數(shù)亦較高，分別為70%、67%、65%和54%，變異范圍分別為2.03～13.70、1.00～6.00、6.57～44.60和1.00～7.00；葉色變異幅度最小，變異系數(shù)僅為9%，變異范圍為10.00～12.10；葉長(zhǎng)、葉寬、旗瓣大小、莢果長(zhǎng)度、莢果寬度、單莢粒數(shù)、莖的顏色、葉基、花冠顏色變異系數(shù)較小，分別為38%、45%、35%、37%、31%、32%、28%、34%和15%。

2.2 山螞蝗植物學(xué)性狀相關(guān)性分析

通過(guò)對(duì)供試材料統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，37份山螞蝗之間的植物學(xué)形態(tài)并不是相互獨(dú)立，而是存在一定的關(guān)系，由表3可知各營(yíng)養(yǎng)器官之間存在一定的相關(guān)性。顯而易見(jiàn)，葉長(zhǎng)和葉寬之間極顯著相關(guān)系數(shù)為0.892，葉片越長(zhǎng)，葉片越寬，因此可知山螞蝗植株葉片長(zhǎng)寬比，較為集中，實(shí)驗(yàn)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)葉片類型基本為闊橢圓形。葉片類型與葉尖、莖的生長(zhǎng)習(xí)性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.626和0.564，并與葉長(zhǎng)、葉寬存在極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)-0.611和-0.462，即單葉（賦值為1）的葉長(zhǎng)、葉寬比羽狀三出復(fù)葉（賦值為6）的葉長(zhǎng)、葉寬長(zhǎng)，反之亦然。葉柄長(zhǎng)與葉長(zhǎng)、葉寬之間也存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.439和0.644，即葉柄越長(zhǎng)，葉長(zhǎng)和葉寬越長(zhǎng)。

各生殖器官之間亦存在不同程度的相關(guān)性，由表3可知，旗瓣大小與莢果長(zhǎng)度和寬度及單莢粒數(shù)存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.890和0.426，說(shuō)明旗瓣越大莢果越大，單莢粒數(shù)越多。同時(shí)莢果長(zhǎng)度與莢果寬度、單莢粒數(shù)存在極顯著正相關(guān)，分別為0.730、0.703。

營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官之間亦有一定相關(guān)性，莖的生長(zhǎng)習(xí)性與花序軸長(zhǎng)度有極顯著負(fù)相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.719，即直立莖（賦值為1）比匍匐莖（賦值為5）的花序軸長(zhǎng)。葉片類型與旗瓣大小存在極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.469，且葉片類型與花序軸長(zhǎng)度有極顯著負(fù)相關(guān)性，即單葉的花序軸長(zhǎng)度比羽狀三出復(fù)葉的要長(zhǎng)。

2.3 山螞蝗植物學(xué)性狀聚類分析

通過(guò)聚類分析結(jié)果如圖1所示，在歐氏距離8.0處，可將37份供試山螞蝗材料劃分為6類，其中CIAT46562和CPI46561聚為1類。第2類有絨毛山螞蝗48 和CIAT 13218兩種絨毛類山螞蝗。第3類有070313012和101115020兩個(gè)大葉山螞蝗品系。第4類包括長(zhǎng)柄類和南美類山螞蝗4個(gè)品系，第5類為絕大多數(shù)的大葉山螞蝗品系和長(zhǎng)柄山螞蝗2012.7.7及040822008，共13個(gè)品系，占供試材料的35.16%，第6大類包括異果山綠豆、異葉山螞蝗CIAT13651、糙伏山螞蝗CIAT和全部的卵葉山螞蝗、圓葉舞草類，共14個(gè)品系，占供試材料的37.84%。

第一大類僅有的兩個(gè)品系，由圖2可知，在此類中莢果形狀較大，極為相似，這類葉片類型均為羽狀三出復(fù)葉，莖直立或斜升。從聚類分析中可知，卵葉山螞蝗與糙伏山螞蝗CIAT和異葉山螞蝗之間；異果山綠豆CIAT3787與圓葉舞草類之間；山螞蝗04082208與大葉山螞蝗之間；南美山螞蝗與長(zhǎng)柄山螞蝗之間具有一定的親緣關(guān)系。

3 討論與結(jié)論

供試的37份山螞蝗之間的形態(tài)差異很大，只有葉色和花冠顏色變異系數(shù)在20%以下，分別為9%和15%，其他14個(gè)植物學(xué)性狀的變異系數(shù)均不小于28%，其中葉柄長(zhǎng)的變異系數(shù)高達(dá)85%，這一結(jié)果也與范小勇等[6]的分析結(jié)果相似，說(shuō)明在長(zhǎng)柄山螞蝗的分類上確實(shí)存在很大的空間。實(shí)驗(yàn)觀測(cè)分析發(fā)現(xiàn)，葉柄最長(zhǎng)的山螞蝗是度尼山螞蝗CIAT46562，平均數(shù)高達(dá)87.4 cm，其次是灰色山螞蝗CPI46561，平均葉柄長(zhǎng)69.51 cm。其次是莖的生長(zhǎng)習(xí)性，其變異系數(shù)為76%，也能較容易通過(guò)系統(tǒng)選育的方法選育出直立型和匍匐型山螞蝗。

在37份供試山螞蝗的16個(gè)植物學(xué)性狀中各營(yíng)養(yǎng)器官與各生殖器官之間存在不同程度的相關(guān)性。其中葉長(zhǎng)與葉寬的極顯著正相關(guān)系數(shù)達(dá)0.892，長(zhǎng)寬比在1.5～2.0范圍內(nèi)，因此葉形較接近闊橢圓形。分析發(fā)現(xiàn)旗瓣大小與莢果長(zhǎng)度、莢果寬度、單莢粒數(shù)成極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.845、0.890和0.429，所以在系統(tǒng)培育時(shí)在盛花期選擇花朵大的，可提高種子產(chǎn)量。在營(yíng)養(yǎng)器官中葉片類型與其他營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官均有極顯著相關(guān)性，與葉長(zhǎng)和葉寬的相關(guān)系數(shù)分別為-0.611和-0.462，即單葉葉片面積比羽狀三出復(fù)葉大，與莢果寬度有極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.493。這表明在山螞蝗牧草收獲若以營(yíng)養(yǎng)器官為主，可盡量選擇單葉，可提高牧草產(chǎn)量，若以生殖器官為主，則可選擇羽狀三出復(fù)葉形的山螞蝗。通過(guò)37份山螞蝗供試材料系統(tǒng)評(píng)價(jià)，對(duì)選育出長(zhǎng)柄山螞蝗和短柄山螞蝗類型以及直立型和匍匐型山螞蝗奠定基礎(chǔ)；根據(jù)花序軸長(zhǎng)度和葉片類型，為今后選育出長(zhǎng)花序軸和短花序軸類型及單葉和羽狀三出復(fù)葉兩大類型的山螞蝗材料提供參考。

對(duì)37份供試山螞蝗植物的形態(tài)進(jìn)行聚類分析的結(jié)果基本與植物學(xué)分類相同，卵葉山螞蝗在歐氏距離2.2處即可歸為一類，圓葉舞草在歐氏距離4.3處可聚為一類。分析發(fā)現(xiàn)大葉山螞蝗070313012和大葉山螞蝗101115020在歐氏距離約6.0處即可獨(dú)立歸為一類，這說(shuō)明大葉山螞蝗類型之間存在一定差異。范小勇等[6]的分析結(jié)果中度尼山螞蝗和灰色山螞蝗與部分絨毛山螞蝗和個(gè)別大葉山螞蝗聚為一類，在本試驗(yàn)中將其單獨(dú)聚為一大類，這也可能是形態(tài)指標(biāo)易受環(huán)境影響，故同一地點(diǎn)觀測(cè)的數(shù)據(jù)有差異。綜上，山螞蝗屬植物種資資源繁多，遺傳多樣性豐富，在生產(chǎn)中可根據(jù)葉片類型的不同，選擇營(yíng)養(yǎng)器官或是生殖器官做為合適的飼料。

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