3份橡膠樹野生種質雜交子代早期鑒定初報

李維國等

摘 要 為探討巴西橡膠樹野生速生種質在橡膠樹新品種選育中的應用前景，2003～2005年連續(xù)采用優(yōu)選的3份1981IRRDB野生種質XJA05583、XJA05664和XJA05164作為父本與我國自主選育高產無性系熱研88-13進行人工雜交授粉，于2006年進行橡膠樹有性系比試驗。2010年對參試3個組合的287個子代進行莖圍增粗、試割產量鑒定。結果表明，所有雜交組合的子代年平均莖圍增粗均較快，其中2個雜交組合子代與對照RRIM600有極顯著性差異；試割干膠產量總體表現較差，其中組合熱研88-13×XJA05664和熱研88-13×XJA05583分別有18株和2株高于對照平均，分別占各自組合的15.65%和1.66%，最終從參試材料中初選12株優(yōu)良個體進入下一階段試驗。野生種質的速生性狀能夠較好地遺傳給后代，且存在培育高產子代的潛力，其高效利用可考慮膠木兼優(yōu)品種的選育。

關鍵詞 巴西橡膠樹；1981IRRDB種質；雜交授粉；莖圍生長量；試割；干膠產量

中圖分類號 S794.1 文獻標識碼 A

Abstract In order to investigate the application prospects of fast-growing wild Hevea brasiliensis germplasm in breeding program， the 1981IRRDB germplasm XJA05583， XJA05664 and XJA05164 were selected as male parents crossed with high-yield clone Reyan 88-13 in 2003-2005. The girth growth and dry rubber yield of 287 progeny plants were surveyed in 2010. The result showed that mean girth of individuals grew faster， significantly greater than that of the control； the dry rubber yield of test tapping was significantly lower than that of the control， eighteen mating combination Reyan88-13×XJA05664 and two mating combination Reyan88-13×XJA05583 were higher than it， but only occupied 15.65% and 1.66%. Twelve individuals of them were selected as vigorous at girth growth and dry rubber yield. Wild germplasm can pass its fast-growing characters to its offsrpings in high frequency and show great potential of breeding high yielding offspring， so which can be considered as parents to select latex/timber clone.

Key words Hevea brasiliensis； 1981IRRDB germplasm； Hybridization pollination； Girth growth； Test tapping； Dry rubber yield

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.10.001

天然橡膠在中國是一種重要的戰(zhàn)略資源，其生產則主要源自巴西橡膠樹（Hevea brasiliensis Muell-Arg.）。實踐證明，品種是植膠業(yè)發(fā)展的基礎，當前，橡膠樹的栽培種主要由1876年Henry Wickham引進的幾十株原始實生樹雜交繁衍而來（統稱為Wickham栽培種質）[1]，隨著選擇的深入和雜交世代的增加，因遺傳基礎的狹窄而導致橡膠樹雜交改良成效日漸趨緩，在此背景下，于育種譜系中引入新的種質材料，拓寬橡膠樹育種的遺傳基礎成為解決這一問題的有效途徑。

1981年國際橡膠研究與發(fā)展委員會（IRRDB）組織多國聯合深入巴西亞馬遜河流域的熱帶雨林，收集了一批野生種子和優(yōu)良母樹芽條，這些材料統稱為1981IRRDB種質[2]。我國于1984年從馬來西亞國際橡膠樹種質保存中心引回并栽培成活6 000余份1981IRRDB野生種質[3]。為探討野生種質的利用前景，研究人員已開展了一些基礎性工作。安澤偉[4]、王其同[5]等通過RAPD和ISSR等方法檢測到野生種質中存在著豐富的遺傳變異可供利用。胡彥師[6-7]通過前哨苗圃和大田調查的方法找出了抗寒性很好的野生種質。曾霞[8]通過系統鑒定發(fā)現了部分速生、抗風和乳管分化能力較強的IRRDB野生種質。方家林[9]則對一個野生種質的雜交子代進行了早期鑒定。上述研究為這些資源的后續(xù)利用提供了依據和參考。

本研究于2005年以優(yōu)選的3份具有速生等優(yōu)良性狀的1981IRRDB種質為父本，以其雄花對母本熱研88-13進行人工授粉，利用各組合的雜交子代建立有性系比區(qū)，進行了早期觀測，并對該批3份野生種質子代的生長、產量等性狀結果進行了分析研究，以期篩選一批主要農藝性狀優(yōu)良的雜交子代，為后續(xù)各級品種比較試驗提供育種材料，并為野生種質的雜交利用提供技術參考。

1 材料與方法

1.1 雜交組合及親本簡介

參試材料：熱研88-13×XJA05583、熱研88-13×XJA05664和熱研88-13×XJA05164共3個組合的人工雜交授粉子代，其中，熱研88-13×XJA05583子代178株，熱研88-13×XJA05664子代145株，熱研88-13×XJA05164子代40株。

親本信息：母本熱研88-13為中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所1965年以刺檢法，從RRIM600和PILB84子代選出的優(yōu)良單株培育的三生代無性系[10-11]。特點是產量高、生長快、抗風性與RRIM600相當。產量性狀的一般配合力高，常作為高產育種的母本，具人工授粉后結實率高的特點。

用作父本的1981'IRRDB野生種質其國家橡膠樹種質資源圃編號分別為XJA05583、XJA05664和XJA05164，經鑒定，均具有生長速度快、抗風的特點，但干膠產量較低。

1.2 試驗地概況

中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所五方潭育種基地位于海南省儋州市境內，19°30′ N，109°30′ E，年均溫23.6 ℃，雨量充沛，年均降雨量1 704.7 mm。試驗地為﹤5°緩坡，土壤為磚紅壤。

1.3 試驗方法

1.3.1 田間試驗設計 2006年10月將苗木在離地面30 cm處截干，裸根苗定植，株行距1.5 m×2 m，參照橡膠樹育種技術規(guī)程隨機配置對照品種RRIM600[12]，試驗地的管理按照試驗要求進行。

1.3.2 田間調查方法 每年統計存活株數，并于12月份逐株調查距地面1 m處莖圍生長量。2010年9月采用試割法（采用s/2d/3割制，高度50 cm，割膠10刀，前5刀產量不計，后5刀每次杯凝，取回膠塊烘干稱重，算出每株試割干膠總產量）對現存包含對照（9株）在內的296株（其中熱研88-13×XJA05583子代137株，熱研88-13×XJA05664子代115株，熱研88-13×XJA05164子代35株）進行產量早期預測，并測量割線長度。

1.4 數據處理

莖圍、干膠產量和割線長度數據的統計在Microsoft Office Excel 2007中完成，數據的分析利用SAS 9.1.3統計分析軟件完成。

2 結果與分析

2.1 雜交子代莖圍生長

分別對3個雜交組合子代試割前后的年均莖圍增粗情況進行統計分析（表1），結果表明3個組合子代的年均莖圍增粗均較快。試割前，組合熱研88-13×XJA05664的115個子代的年平均莖圍增粗最快，達9.45 cm，與對照RRIM600差異極顯著。組合熱研88-13×XJA05164的35個子代的年平均莖圍增粗次之，為9.21 cm，與對照RRIM600差異極顯著。熱研88-13×XJA05583的137個子代年平均莖圍增粗為8.54 cm，與對照RRIM600差異不顯著。在試割后，幾個雜交組合子代的莖圍增粗情況仍表現較好，且比較一致，組合熱研88-13×XJA05664的子代仍莖圍增粗最快，達到5.89 cm/a，組合熱研88-13×XJA05164的35個子代的平均莖圍增粗次之，為5.60 cm/a，熱研88-13×XJA05583的137個子代平均莖圍增粗為5.10 cm/a，與對照RRIM600均有極顯著性差異。雖然幾個雜交組合子代年平均莖圍增粗均較快，但其組合內個體間的差異較大，組合熱研88-13×XJA05664、熱研88-13×XJA05164和熱研88-13×XJA05583子代在試割前的年莖圍增粗變異系數分別為19.62%、18.62%和18.26%，試割后的年莖圍增粗變異系數則分別為30.61%、26.35%和30.00%，且試割前后不同組合內個體間的變幅也較大，任一個組合子代的變異系數均大于對照。可見，野生種質的速生性狀在子代群體中能得到遺傳但不穩(wěn)定，可作為有效選育新品種的新材料。

2.2 雜交子代試割產量

對試割干膠產量進行統計分析（表2），結果表明，在第一次試割結果中，雜交組合子代總體產量表現較差，組合熱研88-13×XJA05664子代平均株產干膠14.17 g，組合熱研88-13×XJA05164子代平均株次產干膠7.68 g，組合熱研88-13×XJA05583子代平均株次產干膠最低為6.45 g，均遠低于對照RRIM600（22.45 g/株·次），分別為對照的63.12%、34.20%和28.73%，差異均極顯著。不同組合間也存在較大差異，且組合內的變異幅度更大。無論從株產干膠還是割線長度干膠，組合熱研88-13×XJA05664子代間均存在較大幅度的變異，株產干膠的變異幅度為0.09～105.06 g，變異系數更高達100.01%，本組合的115個個體中，最高單株產量是平均產量的7.4倍，產量高于對照RRIM600的個體18個，占總數的15.65%；單位割線長度干膠產量為0.53 g/cm，低于對照RRIM600（1.30 g/cm），變幅在0.01～4.20 g之間，變異系數也達到100.39%，7個個體高于對照，僅占總體的6.09%。同樣，其它2個組合子代間也存在較大變異，但總體產量表現較差，僅有個別個體產量高于對照平均。在株產干膠上，組合熱研88-13×XJA05164子代中沒有高于對照平均值的個體。組合熱研88-13×XJA05583子代中有2株試割產量（分別為27.27、26.70 g/株·次）高于對照RRIM600，占總試驗株數的1.66%；在單位割線長度干膠產量上，組合熱研88-13×XJA05583子代中有1個個體（1.705 g/cm）高于對照，組合熱研88-13×XJA05164子代中無高于對照個體。未經人工選擇的野生種質，其子代個體間存在較大的變異，使特優(yōu)個體的選擇成為可能。

2.3 雜交子代第一次選擇

早期預測的目的為擇優(yōu)，通過這種手段，選擇優(yōu)良個體進行擴繁，為橡膠樹品種選育的下一階段提供貯備，為橡膠樹新品種的選育提供初級階段的材料。本試驗以木兼優(yōu)品種為主要育種目標，通過對這3個組合子代生長及試割產量性狀的測定，對子代優(yōu)良個體進行初步選擇。因此，子代優(yōu)株的選擇標準設計為以產量性狀與對照相當，綜合考慮試割前后莖圍增粗情況，并參照單位割線長度干膠產量指標。藉此標準，最后從組合熱研88-13×XJA05664子代中初選10株，從組合熱研88-13×XJA05583子代中初選2株，擴繁后進入無性系比試驗程序，以進行進一步的篩選。

雜交授粉子代初選單株的生長、產量資料見表3。從表3可以看出，所選的優(yōu)株其產量和單位割線產量變幅均很大，從19.05～105.06 g/株·次（分別為對照的84.46%～467.97%）到0.73～4.20 g/cm（分別為對照的56.38%～323.23%）不等，而試割前后的生長變幅相對較小，分別為9.67～13.00 cm和5.32～9.00 cm，與對照的比值不超過250%，可以看出，即便是選出的優(yōu)株中在產量和生長性狀中也存在著豐富變異。

3 討論與結論

橡膠樹是典型的多年生熱帶雨林喬木樹種，在目前的育種體系（有性系比-無性系比）下，育成一個良種需要30 a的時間。據馬來西亞研究，優(yōu)良品種從初級系比（無性系比）中的選出率為0.2%～0.5%，如果算上有性系比的淘汰率，優(yōu)良品種從有性系中的選出率樂觀估計約在萬分之幾。選育時間長，花費大量人力、物力和大量土地，因此走早期預測的捷徑勢在必行。而其中對F1代有性系即對雜種第一代的產量、抗性及其它性狀進行早期預測，從中選出最優(yōu)個體進行繁殖利用，是橡膠樹品種選育的關鍵技術。國內外在橡膠樹苗期的產量預測方面展開了大量的研究，形成了如刺檢法、葉脈膠法、M-試割法、4齡試割法和小葉柄膠預測法等早期預測技術，并總結出了大量寶貴的經驗[13-15]。

橡膠樹在大田生產中，其膠乳主要是由次生乳管合成產生，而次生乳管分化則受割膠（機械損傷）等因素誘導產生，因而橡膠樹的產量性狀是一典型的次生產量性狀，與割膠、化學刺激等密切相關。傳統預測方法如小葉柄膠預測法、葉脈膠法受制于樹齡等因素，基本上是基于初生乳管分化研究出的方法，與實際生產的產量相關性較低。而試割法因是模擬生產中割膠脅迫產生次生乳管后再進行產量鑒定的方法，因而準確性較高，是橡膠樹有性系早期預測一種重要且有效的方法，且在人工授粉苗4齡時，產量預測的準確性較高[15]，因而本研究在產量預測方法選擇上只使用了試割法。

在1981IRRDB野生種質的研究利用方面，國內外均開展了較為系統的研究，結果表明，巴西橡膠樹野生種質蘊藏著高產、抗逆性強、莖圍增粗快等遺傳性狀，其中速生性狀表現尤為突出[16-17]。關于野生種質的鑒定方法方面，曾霞等[4]認為以Wickham栽培種質為基礎試驗材料形成的產量等方面的預測方法，難以適應對這些野生種質資源的鑒定評價，這也是合理利用的最大障礙。在野生種質的利用研究方面，馬來西亞已將其用于膠木兼優(yōu)品種的選育并取得成效，這為我國的選育種工作提供了一個很好的思路。由于我國植膠區(qū)位于非傳統植膠區(qū)，選育種工作必須考慮環(huán)境因素的影響，根據不同的環(huán)境制約因子，制定不同的選育種目標。隨著木材改性技術的進步，對橡膠樹木材需求量的不斷增加，橡膠樹膠木兼優(yōu)品種的選育在我國已成為重要的研究方向[18]，因此合理利用抗性速生突出的野生種質作為親本選育膠木兼優(yōu)品種已成為一個很重要的課題。

目前在我國，橡膠樹野生種質用于雜交親本的研究也剛剛起步，對其雜交F1代如何利用尚存爭議。以往試驗表明，相對于魏克漢優(yōu)良栽培種之間的雜交授粉子代，以野生種質資源為親本的雜交F1代其產量同比偏低，因而不適宜直接作為良種選育的材料，而更適合作為速生或抗逆育種的中間材料，并根據育種目標進行進一步的改良。在此背景下，在對野生種質子代的評價上，產量不再是唯一的經濟性狀指標，應結合育種目標，選擇進行雜交或回交，以增強其產量或抗性等性狀，以供下一步利用，從而為發(fā)展環(huán)境友好型生態(tài)膠園育成更多更優(yōu)良的材料。

本研究以已鑒定野生種質為父本，我國自育高產品種為母本進行雜交授粉，對雜交子代主要農藝性狀的研究結果看，不同組合子代在幼齡期的生長存在顯著差異且表現出較好的速生特性，子代間的變幅高于人工栽培種，為合理利用野生種質的某些特性（如速生）提供較好的試驗論據。本文僅調查分析了生長、試割產量，性狀相對偏少，因此所選擇的優(yōu)良個體只是在現有工作的基礎上進行的初步選擇，還需大量的后續(xù)試驗對初選材料進行綜合評價。

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