廣東特色柑橘品種貢柑的研究進(jìn)展

郭雁君 吉前華 蔣惠 郭麗英 周希琴 胡亞平

摘要 “貢柑”是我國特定歷史文化條件下產(chǎn)生的我國特有的一個柑橘地方農(nóng)家優(yōu)良品種，并在近年來成功產(chǎn)業(yè)化發(fā)展的一個寬皮柑橘的新產(chǎn)品。綜述了我國貢柑有關(guān)遺傳和資源、栽培和病蟲害、采后生理和商品化處理等方面的研究進(jìn)展。

關(guān)鍵詞 廣東；貢柑；地方品種；研究進(jìn)展

中圖分類號 S666.1 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 0517-6611（2014）16-04993-03

貢柑是我國特定歷史文化條件下產(chǎn)生的我國特有的一個柑橘地方農(nóng)家優(yōu)良品種。在歷史上，因?yàn)槠淦焚|(zhì)特別優(yōu)良，被封建王朝列為貢品，并在民間發(fā)展成為著名土特產(chǎn)。近年來，廣東省利用貢柑地方品種進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化開發(fā)，取得巨大的商業(yè)性成功。廣東省肇慶市德慶縣貢柑被譽(yù)為“中華柑王”稱號，德慶縣也獲得“中國貢柑之鄉(xiāng)”稱號，并獲得國家的“原產(chǎn)地域產(chǎn)品認(rèn)證”，廣東省肇慶市四會貢柑也獲批“原產(chǎn)地注冊證明商標(biāo)”。貢柑的科學(xué)和技術(shù)研究也逐漸豐富，取得了很好的進(jìn)展。

1 遺傳與資源研究

貢柑果形靚麗，果色金黃，皮薄核少，肉脆化渣，高糖低酸，集橙類外形美和橘肉質(zhì)細(xì)嫩、易剝皮的雙重優(yōu)點(diǎn)。據(jù)清光緒《四會縣志》記載貢柑原產(chǎn)四會，乃橙和橘的自然雜交種，但其親本已無從考究。貢柑作為一個地方農(nóng)家品種，沒有經(jīng)過現(xiàn)代育種上嚴(yán)格的選育種程序，經(jīng)歷長久的栽培歷史，貢柑在不同的栽培群體之間發(fā)生遺傳的分化，表現(xiàn)較大的遺傳多樣性。柳建良等通過調(diào)查貢柑后代種質(zhì)資源的性狀表現(xiàn)，采用大樣本進(jìn)行多重分析，對德慶貢柑資源群系主要數(shù)量性狀的遺傳變異性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，主要數(shù)量性狀表現(xiàn)較大差異的遺傳變異性，其中葉寬、樹幅、果實(shí)縱經(jīng)、果形指數(shù)、單果重、可食率遺傳變異系數(shù)較高，而種子數(shù)、TSS和酸含量的遺傳變異系數(shù)較低[1-2]。有高糖高酸皮厚和高糖低酸皮薄的類型。吉前華等利用隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA技術(shù)（RAPD）研究了貢柑和部分柑橘屬植物之間的親緣關(guān)系，在遺傳系數(shù)0.7上先與興津溫州蜜柑聚為一類，之后共同與四會的一些地方柑橘品種共聚為一大類；明確了貢柑是屬于寬皮柑橘區(qū)（Sinocitrus Tseng）的柑亞區(qū)（Macroacrumen ）的沙柑種（C.nobilis）中的一種，即C.nobilis Lour.Gonggan，同處于這一種內(nèi)的還有蕉柑（C.nobilis Jiaogan）和溫州蜜柑（C.nobilis Wenzhoumigan）[3]。

吉前華等評價不同產(chǎn)地和不同果園貢柑果實(shí)的商品特性，指出貢柑果實(shí)的外觀品質(zhì)在自然群體中出現(xiàn)了廣泛的變異，其中果形指數(shù)和單果重變異大；發(fā)現(xiàn)了無核到多核的不同貢柑植株，開發(fā)了“合成—合理滿意度（Synthetic reasonablenss and satisfaction index，簡稱SRSI）來定量地評價貢柑的綜合品質(zhì)，并作為貢柑品質(zhì)育種的一個重要參考指標(biāo)[4]。同工酶是基因分子水平的表現(xiàn)型，同工酶譜的變化可以揭示基因位點(diǎn)和等位基因的多樣化，而單基因控制的過氧化物酶是最常用的同工酶。吉前華等還研究了貢柑葉片和種子過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）譜，發(fā)現(xiàn)貢柑POD同工酶譜多態(tài)性水平較高，酶譜比較豐富，貢柑自然群體存在POD譜型、譜帶數(shù)和譜帶強(qiáng)弱的差異，顯示出遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)的無核貢柑單株的無核性狀與總酶譜帶數(shù)沒有顯著的相關(guān)性，但Rf值為0.250和0.374的酶帶的有無與種子數(shù)存在相關(guān)關(guān)系[5]。

郭雁君等建立的貢柑的SSR（Simple sequence repeats）標(biāo)記技術(shù)能有效地區(qū)分柑橘屬、種、品種、品系乃至用于芽變品種的鑒別中。聚類分析結(jié)果表明，肇慶地方柑橘品種親緣關(guān)系較近，結(jié)合其歷史背景研究，應(yīng)該是通過自然雜交導(dǎo)致部分遺傳物質(zhì)的交流，或者通過芽變導(dǎo)致形成遺傳背景相似的不同品種（系）[6]。葉綠體基因組為母性遺傳，在雜種起源的生物型來源的研究中是非常行之有效的，貢柑及相關(guān)柑橘品種（系）的葉綠體trnL基因的變異研究[7]為柑橘屬的親緣關(guān)系分析和貢柑的起源提供了分子依據(jù)，確定貢柑可能是以行柑為母體的雜交種。貢柑的SCoT標(biāo)記技術(shù)[8]也給出了貢柑是沙柑種的分子證據(jù)，同時證明地理因素對柑橘的親緣關(guān)系研究有很大的影響，特別是一些地方品種。貢柑與行柑的親緣關(guān)系也在貢柑與行柑的SCoT特征條帶的序列分析中得到進(jìn)一步的證實(shí)。

在貢柑新品種培育方面，由馬培恰等通過芽變選種育出1個無核貢柑品系，平均單果種子數(shù)3粒以下，果形圓形，與有核貢柑相比，其成熟胚囊結(jié)構(gòu)完整，但花粉育性較低，授粉后21 d胚體敗育，35 d胚乳退化，胚胎敗育是導(dǎo)致無核貢柑無核的主要原因，但自交親和性等方面有待進(jìn)一步的研究[9-10]。吉前華等也通過芽變途徑選育到1個無核的貢柑株系，經(jīng)過3年的高接觀察，無核性狀穩(wěn)定，果形扁圓，皮較有核貢柑品種更??；通過RAPD、SSR等分子標(biāo)記技術(shù)證實(shí)，與有核貢柑之間存在序列差異，屬遺傳變異，而非環(huán)境變異[11]。從果形等方面比對，應(yīng)該與馬培恰等[9]培育的無核品種不同，有待于進(jìn)一步比對研究。鄒韻霞等在附加1～4 mg/L GA3和40 mmol/L KNO3、30 mmol/L NH4Cl（或30 mmol/L NH4NO3）的MT培養(yǎng)基上誘導(dǎo)貢柑珠心胚子葉產(chǎn)生胚性愈傷組織，并產(chǎn)生正常的體胚，在含1 mg/L GA3、0.5 mg/L NAA、0.25 mg/L IBA和3%蔗糖的固體培養(yǎng)基上，雙子葉體胚的成苗率達(dá)60%以上[12]；同時用14 d苗齡的江西紅橘實(shí)生苗為砧木、珠心苗為接穗進(jìn)行微嫁接試驗(yàn)，嫁接苗成活率達(dá)95%以上[13]；利用獲得的胚性愈傷組織，用0.3%纖維素酶和0.4%果膠酶處理14 h，得到具有90.5%活性的原生質(zhì)體，在含0.45 mg/L蔗糖、0.15 mg/L葡萄糖的MT培養(yǎng)基上，4 d后觀察到第一次細(xì)胞分裂，40 d后形成0.5～1.0 mm大小的細(xì)胞團(tuán)，原生質(zhì)體培養(yǎng)形成的細(xì)胞團(tuán)，仍需有GA3的作用才能促進(jìn)原胚的形成，發(fā)育成正常的體胚，并具有胚性愈傷組織分化為體胚所具有的特征[14]。用貢柑的體胚包裹海藻酸鈉制備人工種子，并做萌發(fā)試驗(yàn)，試驗(yàn)表明，3%海藻酸鈉用于貢柑體胚人工種皮，其包裹厚度合適，對體胚無不良影響，存活率和萌發(fā)率與不經(jīng)包裹的相似；在海藻酸鈉中混入MT成分，這樣制得的人工種子在濕潤的濾紙上亦有32%能進(jìn)行萌發(fā)[15]。這些研究為貢柑的提純復(fù)壯、抗性育種和應(yīng)用貯存奠定了基礎(chǔ)。

2 栽培技術(shù)研究

貢柑原產(chǎn)地四會，位于廣東省中部偏西，屬珠江三角洲范圍，北回歸線橫穿該地，年均氣溫20～23 ℃，平均無霜期360 d，平均降水量1 450～1 800 mm，年平均相對濕度83%，土壤多為山地黃壤和赤紅壤。溫度是貢柑栽培的限制因素，關(guān)系到植株能否生存以及產(chǎn)量和品質(zhì)。貢柑生長的最適宜溫度尚未測定，但從它原產(chǎn)地的地理范圍看，生長最適宜溫度較高，在年平均氣溫20～23 ℃、冬季氣溫極少為-2～-1 ℃以下的地區(qū)，最能發(fā)揮其豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)性。高溫地區(qū)，果實(shí)的糖酸比高，味較甜，汁液較多，果肉柔軟，果皮較薄；低溫地區(qū)則反之[11]。貢柑原產(chǎn)于雨量充沛的夏濕區(qū)，周年需水量較大，一般年降水量在1 500 mm左右為適宜，而果實(shí)發(fā)育后期為10～12月，屬降雨量較少的干旱季節(jié)，需要及時補(bǔ)充水分，與廣東省另一主栽品種砂糖橘相比，貢柑果實(shí)品質(zhì)對10～12月的降雨量更加敏感[16]。

在砧穗組合方面，紅檸檬、酸橘、江西紅橘和小葉大花枳均表現(xiàn)與貢柑的親和力強(qiáng)，不同品種間無明顯差異，各砧木貢柑嫁接苗均能較早形成樹冠，枳砧貢柑植株長勢緩慢，樹冠矮化，枳砧和紅檸檬砧貢柑早結(jié)豐產(chǎn)性好，盛果期各砧木間產(chǎn)量差異不大；品質(zhì)方面，枳、酸橘和江西紅橘砧貢柑的果實(shí)可溶性固形物、總糖、總酸含量較高，品質(zhì)較好[17]。以江西紅橘為基砧，以暗柳甜橙，紅江橙、蕉柑、椪柑為中間砧的貢柑，接穗與中間砧之間的親和性無明顯差異，均表現(xiàn)較強(qiáng)的親和力，嫁接6年后產(chǎn)量與對照差異不大；除椪柑外，其他中間砧能明顯提高貢柑果實(shí)的品質(zhì)，主要表現(xiàn)在可溶性固形物、總糖和總酸含量方面，為貢柑的高接換種提供了依據(jù)[18]。與沙糖橘相比，貢柑的光合性能高[19]。

礦質(zhì)營養(yǎng)生理研究是提高柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)的理論基礎(chǔ)，礦質(zhì)營養(yǎng)影響果實(shí)形成和葉片發(fā)育生理，并直接地影響果樹的生產(chǎn)力和品質(zhì)。由于立地條件和栽培措施的不同，采自不同園區(qū)的貢柑葉片的各種礦質(zhì)元素含量顯示較大的差異，變異系數(shù)在0.204～0.489[20]；與品質(zhì)的相關(guān)分析結(jié)果，貢柑葉片氮含量與果實(shí)可溶性固形物含量呈顯著正相關(guān)，葉片鎂的含量對品質(zhì)影響較大，極顯著影響果實(shí)的風(fēng)味和果汁含量等，顯著影響貢柑品質(zhì)的合成—合理滿意度指標(biāo)，顯示鎂含量對提高貢柑品質(zhì)有正向作用[20]。新建園貢柑葉片礦質(zhì)元素含量在不同梢次分布不均衡，主要表現(xiàn)為當(dāng)年生春梢老葉中磷、鉀、鈣、鐵、錳、銅、鋅含量普遍高于當(dāng)年生秋梢新葉中的，而氮、鎂、硼含量則是當(dāng)年生秋梢新葉中的大于當(dāng)年生春梢老葉中的。土壤與葉片中礦質(zhì)元素含量存在一定的相關(guān)性，且表現(xiàn)出礦質(zhì)元素在樹體內(nèi)的運(yùn)輸特征。指導(dǎo)貢柑的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培，則應(yīng)充分考慮新建果園的土壤養(yǎng)分整體狀況，在建立營養(yǎng)診斷和配方施肥措施中，要求土壤和葉片診斷相結(jié)合，充分考慮貢柑果樹不同礦質(zhì)元素在樹體中運(yùn)輸、分配和再分配的規(guī)律，真實(shí)地反映樹體營養(yǎng)狀況，達(dá)到科學(xué)指導(dǎo)合理施肥和平衡施肥的效果[21]。

貢柑容易成花，但若營養(yǎng)跟不上，則會導(dǎo)致花芽分化不良，不完全花比例大，常會在現(xiàn)蕾和開花過程中大量脫落。貢柑果實(shí)出現(xiàn)二次生理落果，第一次謝花后，脫落的是授粉受精不良的果，特點(diǎn)是帶果柄脫落，第二次生理落果是貢柑的保果重點(diǎn)。目前生產(chǎn)上常用的措施有肥水調(diào)控、疏梢控梢、藥物保果等。噴施GA3和保果素，結(jié)合第二次生理落果前的環(huán)割措施能有效地提高貢柑的坐果率，期間葉片中氮、鉀營養(yǎng)提高，說明保果措施加強(qiáng)了樹體的代謝活動，而這種保果措施沒有對貢柑果實(shí)品質(zhì)造成實(shí)質(zhì)性的影響[22]。8～9月期間，向貢柑樹體噴施2次0.2% KH2PO4+0.1%H3BO3，可促進(jìn)向陽果實(shí)11月上旬成熟上市；采后立即噴施DA6，結(jié)合肥水管理，可顯著減輕遲采收果實(shí)的冷害，使其在1月份上市，形成果實(shí)錯峰成熟和采收[23]。使用GA3 5～10 mg/L加2，4D 10 mg/L和保鮮藥物處理，結(jié)合簡易避雨措施，也可以達(dá)到貢柑果實(shí)留樹保鮮、延期采收的效果[24]。

3 病蟲害及防控技術(shù)研究

貢柑是炭疽病易感品種，曾在廣東省德慶縣大爆發(fā)，對生產(chǎn)造成極大的影響[25]。經(jīng)鑒定，德慶貢柑炭疽病的病原為柑橘炭疽病菌（Colletotrichnm gloeosporioides Penz），屬半知菌類真菌。葉片發(fā)病有急性和慢性之分。高溫及連續(xù)陰雨，易發(fā)急性型，從發(fā)病到葉片脫落僅需3～5 d。王震等通過對分離獲得的炭疽病單孢菌株的核糖體DNA（rDNA）內(nèi)轉(zhuǎn)錄間區(qū)（ITS）序列分析、ITS區(qū)特異性引物PCR檢測和系統(tǒng)發(fā)育比較等方面的研究，指出炭疽病菌株為盤長孢狀刺盤孢（Colletotrichum gloeosporioides），而非尖刺盤孢（C.acutaum）[26]。彭埃天等比較不同殺菌劑對貢柑炭疽病菌生物活性的影響，篩選到10種新殺菌劑[250 g/L施?？巳橛停?0%施保功可濕性粉劑，250 g/L勢克乳油，250 g/L凱潤乳油，250 g/L必?fù)錉柸橛停?00 g/L愛苗乳油，10%世高水分散粒劑、62%霜炭清（B）可濕性粉劑，75 g/L歐寶乳油和250 g/L富力庫水乳劑]均對貢柑炭疽病菌表現(xiàn)出優(yōu)異的抑制作用，并且通過田間試驗(yàn)，制定出一套貢柑炭疽病的防控措施[25，27]。

陽廷密等通過人工噴霧接種自田間經(jīng)人工分離純化的黑腐病菌孢子懸浮液，初步鑒定出貢柑較其他廣西栽種的柑橘品種高感黑腐病，不同的農(nóng)藥對貢柑黑腐病菌絲生長和孢子萌發(fā)均有一定的活性[28-29]。田間試驗(yàn)表明，耐雨水沖刷的殺菌劑和劑型防效較好。而對田間貢柑黑腐病病原的分離、純化和rDNA-ITS序列分析結(jié)果表明，該病病原菌為柑橘鏈格孢菌（Alternaria citri Ellis et Everhart），并指出該病的發(fā)生規(guī)律與報道的“貢柑急性炭疽病”相似[30-31]。許多農(nóng)作物的病蟲害防治都有效地利用了抗病品種，而短期內(nèi)培育貢柑的抗病品種非常困難，因此貢柑的病蟲害防治研究，仍將是今后貢柑研究的一個重要方向。

4 采后生理及商品化處理研究

貢柑作為一種優(yōu)質(zhì)的鮮食水果，注意適時采收和果實(shí)的貯藏加工技術(shù)對其商品化生產(chǎn)有重要意義。不同采收時期，貢柑的果肉色澤與果皮色澤變化一致，呈極顯著正相關(guān)；隨果實(shí)成熟度增加，可溶性固形物、糖分等營養(yǎng)成分的含量持續(xù)升高，而總酸含量減少[32]。不同采收期的果實(shí)可溶性糖紅外光譜表現(xiàn)差異，采收遲的果實(shí)呈現(xiàn)果糖的紅外光譜特征，成熟度高的果實(shí)水分活性高[33]。采后6～12 d，果實(shí)可溶性固形物、可滴定酸含量和酸性轉(zhuǎn)化酶活性增加，果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)同期呈現(xiàn)變淡和出現(xiàn)異味等非正向變化，蔗糖等可溶性糖含量變化呈現(xiàn)“S”型變化模式。2，4D處理后可顯著增加好蒂率和好果率，阻止果實(shí)異味的產(chǎn)生，但不能改變果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)變淡和延緩可溶性糖含量下降的趨勢[34]；經(jīng)0 ℃、相對濕度90%冷激處理3 d后，再進(jìn)行常溫貯藏，效果比常溫貯藏好，且不會出現(xiàn)冷害[35]；采收前，對樹上果實(shí)噴施腐植酸鈣，對采后常溫貯藏條件的果實(shí)品質(zhì)和貯藏性能有促進(jìn)作用，顯著增加好果率和好蒂率，各營養(yǎng)成分的變化波幅小，有利于果實(shí)品質(zhì)的保持[36]。采收前對貢柑樹冠噴施20 mg/L GA3+0.5%CaCl2的保鮮效果好，能顯著降低貯藏期果實(shí)的腐爛率，果皮細(xì)胞膜透性及膜脂過氧化作用產(chǎn)生的丙二醛的積累，延緩果實(shí)蔗糖、有機(jī)酸及維生素C的降解，Ca2+有促進(jìn)GA3的保鮮作用[37]。在貢柑成熟期間，有乙烯釋放高峰出現(xiàn)，活性炭處理可推遲采后乙烯釋放高峰，且峰高也很低，果實(shí)內(nèi)含物變化平穩(wěn)，特別是可滴定酸含量保持較好，使貢柑較長時間保持原有新鮮度和口感，好果率也明顯提高[38]。

貢柑以鮮食為主，采摘后加工以增加商品價值的研究及市場開發(fā)，仍屬拓展階段。劉功良等探討了果膠酶解法制備貢柑果汁的最佳酶解反應(yīng)條件組合：酶添加量0.06%，酶解時間2.5 h，酶解溫度45e，酶解pH 4.0，最高出汁率可達(dá)70%[39]。李妍等應(yīng)用保加利亞乳桿菌和嗜熱鏈球菌制得一種貢柑果汁：胡蘿卜果汁（7∶3）+脫脂乳量30%+葡萄糖量2%的混合發(fā)酵飲料，并探討了適宜的發(fā)酵條件[40]。劉功良等將貢柑的果汁經(jīng)0.6%β環(huán)糊精處理，接種0.06%酵母，添加90 mg/L二氧化硫，在初始pH 4.5、發(fā)酵溫度為33 ℃、發(fā)酵周期為7 d的條件下，得到淺黃色貢柑果酒[41]。張?zhí)炝x等對貢柑蒸餾酒中揮發(fā)性成分進(jìn)行研究，共鑒定出47種物質(zhì)，初步確認(rèn)十三醇、順-9-十六烯醇、順-9-十八烯醇、乙酸-4-萜烯醇酯、乙-甲氧基-1.3-二氧戊環(huán)是貢柑蒸餾酒的特有風(fēng)味物質(zhì)[42]。

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責(zé)任編輯 劉月娟 責(zé)任校對 李巖