抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響

張會英等

摘 要 在溫度（28±1）℃、RH（75±5）%、光照周期14（L） ∶ 10（D）的條件下，研究了經(jīng)抗、感性初步篩選獲得的5份抗性和5份敏感橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響。結果表明：抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨的發(fā)育歷期、產卵量、后代卵孵化率、性比和成螨壽命均存在顯著影響；抗性橡膠樹種質對六點始葉螨的發(fā)育與繁殖具有顯著的抑制作用。取食抗性橡膠樹種質IRCI12后，六點始葉螨不能完成發(fā)育與繁殖，取食后成螨存活率僅為6.80%，且最多可存活7.40 d；平均每雌產卵量為4.90粒，且不能孵化。 與取食敏感種質RRII103、RRII105、IAN2887、IAN2904和桂研77-11-23（多）相比，取食抗性種質熱研87-6-5、IAN717、RRIM600和RRIC52后，六點始葉螨各齡螨的發(fā)育歷期均顯著延長，產卵量顯著減少，后代孵化率和雌性百分率顯著降低，成螨壽命顯著縮短。該結果為深入開展橡膠樹抗螨性機理和橡膠樹抗螨種質的挖掘及其利用研究以及充分發(fā)揮抗性種質在橡膠樹害螨防控中的主導作用提供理論基礎。

關鍵詞 六點始葉螨；發(fā)育與繁殖；橡膠樹種質；抗性；敏感

中圖分類號 S433.2 文獻標識碼 A

Development and Reproduction Comparison of Six-spotted Spide

Mite Eotetranychus sexmaculatus（Riley）Feeding on

Resistant and Susceptible Rubber Germplasm

ZHANG Huiying1，2， LU Fuping2， LU Hui2， XU Xuelian2， LI Qian1，2

CHEN Qing2，3*， HUA Yuwei3， HU Yanshi3， HUANG Huasun3

1 Environment and Plant Protection Department， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

2 Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences/Laboratory of Pests

Comprehensive Governance for Tropical crops/Ministry of Agriculture， P.R.China/Hainan Key Laboratory for

Monitoring and Control of Tropical Agricultural Pests/Hainan Engineering Research Center for Biological

Control of Tropical Crops Diseases and Insect Pests， Haikou， Hainan 571101， China

3 Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

Abstract The development and the reproduction parameters of six-spotted spider mite feeding on different rubber germplasms were investigated at（28±1）℃，（75±5）% RH， and a photoperiod of 14（L） ∶ 10（D）in the laboratory. The results showed that， the resistant and the sensitive rubber germplasm had significant effect on the developmental duration， fecundity， egg hatching， offspring sex ratio and adult mites lifespan of six-spotted spider mite. The resistant rubber germplasm inhibited significantly the development and reproduction of six-spotted spider mite. After feeding on the resistant rubber germplasm IRCI12， the six-spotted spider mite could not complete their development and reproduction， the adult mites could only survive 7.40 days， and the survival rate was only 6.80%. The average fecundity was only 4.90 eggs， but the eggs could not hatch. In compared to the mites feeding on sensitive germplasm， the RRII103， RRII105， IAN2887， IAN2904 and Guiyan77-11-23（P）， the development duration of the six-spotted spider mite feeding on the resistant germplasm， the Reyan87-6-5， IAN717， RRIM600 and RRIC52， was significantly prolonged， and the fecundity， the offspring hatchability， the female percentage and the adult lifespan were significantly decreased. These results provide the theoretic basis for the mechanism study of rubber variety to resistant the spider mites， and the mining and innovative use of rubber tree germplasm to resistant the spider mites， as well as the leading role playing of rubber germplasm in the spider mites management.

Key words Six-spotted spider mite； Development and reproduction； Rubber tgermplasm； Resistant； Susceptible

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.022

六點始葉螨[Eotetranychus sexmaculatus（Riley）]是橡膠樹重要害螨，別名橡膠黃蜘蛛、六斑始葉螨，隸屬蛛形綱（Arachnida），蜱螨目（Acarina），葉螨科（Tetranychidae），始葉螨屬（Eotetranychus）。國外主要分布于日本、美國和新西蘭等國，國內主要分布于廣東、廣西、海南、云南、四川、湖南、江西和臺灣等省區(qū)。除危害橡膠外還可危害柑橘、腰果、番石榴、芒果、菠蘿蜜、油桐、茶樹、苦楝、臺灣相思等20多種經(jīng)濟植物。該螨以成螨、若螨和幼螨刺吸橡膠樹葉肉組織，開始時沿葉背主脈兩側基部危害并呈現(xiàn)黃色斑塊，進而沿側脈向外輻射，蔓延至整葉，輕則破壞葉綠色，影響光合作用，重則使葉片枯黃脫落，導致停割，降低乳膠產量[1-2]。六點始葉螨于1972年在粵西和平農場橡膠樹上首次爆發(fā)，1993年以來，受干旱天氣影響，在海南墾區(qū)各農場橡膠樹上相繼爆發(fā)，為害嚴重[3]。長期以來，防治六點始葉螨主要依賴于化學藥劑，但防治過程中易導致環(huán)境污染，害螨易產生抗性等問題。利用寄主植物自身的抗性防治害蟲（螨）是近年來國內外公認的一項帶有方向性的防治途徑，其有效應用有助于減少化學殺蟲（螨）劑的使用，降低環(huán)境污染，保護生態(tài)環(huán)境[4-8]。大量研究結果表明，寄主植物能通過降低害蟲（螨）的存活率，縮短害蟲（螨）的壽命，降低害蟲（螨）F1代的生殖力等將害蟲（螨）所造成的經(jīng)濟損失控制在經(jīng)濟閾值以下。李定旭等[9]在研究蘋果、桃、李、櫻桃和杏5種寄主植物對山楂葉螨生長發(fā)育和繁殖的影響中發(fā)現(xiàn)，與在李樹上相比，山楂葉螨在櫻桃和杏樹上的發(fā)育歷期顯著延長，生殖力和存活率均顯著降低。 陳偉等[10]研究不同寄主植物對橡副珠蠟蚧發(fā)育和繁殖的影響，結果表明：橡副珠蠟蚧在垂葉榕上的世代發(fā)育時間顯著長于在香蕉上的世代發(fā)育時間；在垂葉榕上的世代存活率顯著低于在橡膠上的世代存活率；平均產卵量在垂葉榕上最少，在橡膠上最多。袁輝霞[11]研究了棉花的不同品種（系）對土耳其斯坦葉螨的生長發(fā)育、存活、繁殖力的影響，結果表明：土耳其斯坦葉螨在棉花品種（系）新海21號、新陸早12號和新陸早26號上各蟲態(tài)發(fā)育歷期較長，存活率較低，每雌產卵量較少；而在棉花品種（系）標雜A1、297-5、81-3的各蟲態(tài)發(fā)育歷期較短，存活率較高，每雌產卵量較多。目前，關于六點始葉螨的研究，多集中于研究其基礎生物學特性、溫度對其種群變動的影響等方面[12-13]，而關于不同橡膠樹種質資源對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響尚未見報道。為此，本研究經(jīng)田間和室內初步篩選后獲得的抗、感性橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響，以從害螨自身生長發(fā)育特征方面，揭示橡膠樹種質對六點始葉螨的抗性狀況和抗性機理，以獲得抗螨性穩(wěn)定的橡膠樹種質，為有效利用寄主抗性控制橡膠六點始葉螨的發(fā)生與危害提供依據(jù)，并為進一步開展橡膠樹抗螨分子設計育種提供參試材料。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 橡膠樹種質 供試的5份抗性（IRCI12、熱研87-6-5、IAN717、RRIM600和RRIC52）和5份敏感橡膠樹核心種質[桂研77-11-23（多）、IAN2904、IAN2887、RRII105和RRII103]為本研究室通過田間抗螨性調查和室內初步篩選所確定，由中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所國家橡膠樹種質資源圃提供。

1.1.2 六點始葉螨 供試六點始葉螨來源于中國熱帶農業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所特色熱帶作物害蟲課題組螨類飼養(yǎng)實驗室，本實驗過程中，供試螨在室內飼養(yǎng)2代后用于抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖的影響研究。

1.2 方法

選取干凈無蟲、螨害的抗、感橡膠樹種質離體葉片，背面向上置于濕潤的海綿上，邊緣圍以濕潤的吸水紙條，按每葉100頭將六點始葉螨雌成螨接于供試抗、感橡膠樹種質葉片背面，置于溫度為（28±1）℃、相對濕度為（75±5）%、光照周期為14（L） ∶ 10（D）的人工氣候箱中進行飼養(yǎng)。24 h后除去成螨，收集有卵葉片，每葉保留40粒卵，每隔12 h觀察1次，記錄各齡螨存活率、發(fā)育歷期、產卵量、后代卵孵化率、性比和成螨壽命。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用SAS軟件Duncan's新復極差法進行橡膠樹不同種質對六點始葉螨發(fā)育與繁殖參數(shù)的影響比較。

2 結果與分析

2.1 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨發(fā)育歷期的影響

2.1.1 對卵發(fā)育歷期的影響 取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨卵的發(fā)育歷期存在顯著差異（圖1）。其中取食抗性種質IRCI12后六點始葉螨卵不能孵化，而取食抗性種質IAN717、RRIM600、熱研87-6-5和RRIC52后，卵期分別為4.69、4.60、4.78和4.42 d；取食感性種質RRII103、RRII105、IAN2887、IAN2904和桂研77-11-23（多），卵期分別為3.96、4.03、3.94、3.80、3.76 d。取食抗性種質后的六點始葉螨卵期均顯著長于取食感性種質的。

2.1.2 對幼螨發(fā)育歷期的影響 取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨幼螨的發(fā)育歷期存在顯著差異（圖2）。取食抗性種質IAN717、RRIM600、熱研87-6-5和RRIC52后，六點始葉螨幼螨的發(fā)育歷期分別為3.54、3.23、3.76、3.13 d，均顯著長于取食敏感種質RRII103、RRII105、IAN2887、IAN2904和桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期（2.72、2.31、2.24、2.48、1.98 d）。其中，幼螨在取食抗性種質熱研87-6-5后的發(fā)育歷期最長，取食敏感種質桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期最短。

2.1.3 對前若螨發(fā)育歷期的影響 取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨前若螨的發(fā)育歷期存在顯著差異（圖3）。從圖3可見，取食抗性種質IAN717、RRIM600、熱研87-6-5和RRIC52后，六點始葉螨前若螨的發(fā)育歷期分別為4.54、4.07、4.54和4.15 d，均顯著長于取食敏感種質RRII103、RRII105、IAN2887、IAN2904和桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期（3.04、3.34、2.80、3.00、2.70 d）。其中，在取食抗性種質熱研87-6-5后的發(fā)育歷期最長，取食敏感種質桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期最短。

2.1.4 對后若螨發(fā)育歷期的影響 取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨后若螨的發(fā)育歷期存在顯著差異（圖4）。取食敏感種質葉片后，六點始葉螨后若螨的發(fā)育歷期明顯短于取食抗性種質后的發(fā)育歷期。其中，取食抗性種質IAN717后的發(fā)育歷期最長，達4.46 d，而取食敏感種質桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期最短，僅為2.77 d。

2.1.5 對卵到成螨發(fā)育歷期的影響 取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨卵到成螨的發(fā)育歷期存在顯著差異（圖5）。取食抗性種質葉片后，六點始葉螨卵到成螨的發(fā)育歷期顯著長于取食敏感種質后的發(fā)育歷期。其中，在取食抗性種質熱研87-6-5后的發(fā)育歷期最長，達14.58 d，而取食敏感種質桂研77-11-23（多）后的發(fā)育歷期最短，僅為8.81 d，二者相差5.77 d。

2.2 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨產卵量的影響

取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨的產卵量存在顯著差異（圖6）。取食敏感種質葉片后，六點始葉螨的平均每雌產卵量均達到15.00粒以上，其中在敏感種質IAN2904和桂研77-11-23（多）葉片上的平均每雌產卵量最多，分別達到25.80和25.20粒；取食抗性種質葉片后，六點始葉螨平均每雌產卵量均少于10.00粒，極顯著低于敏感種質（p<0.01）。

2.3 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨后代卵孵化率的影響

取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨的后代卵孵化率存在顯著差異（圖7）。取食抗性種質IRCI12后，六點始葉螨卵不能孵化，不能繁殖后代，取食抗性種質熱研87-6-5后，F(xiàn)1代卵孵化率僅為23.9%，取食IAN717、RRIM600和RRIC52后，僅分別為59.5%、58.7%和56.5%，均極顯著低于取食敏感種質后的孵化率（p<0.01）。取食敏感種質RRII103、IAN2887、IAN2904和桂研77-11-23（多）后，六點始葉螨后代卵均可完全孵化，其中取食RRII105 后的卵孵化率最低，但亦達到95.2%。

2.4 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨后代性比的影響

取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨的后代性比存在顯著差異（圖8）。取食敏感種質桂研77-11-23（多）后，六點始葉螨F1代雌性百分率最高，為90.3%，取食IAN2904、RRII103、IAN2887和RRII105后，F(xiàn)1代雌性百分率分別達到88.2%、87.2%、86.7%和80%；而取食抗性種質熱研87-6-5后，六點始葉螨F1代雌性百分率為0，取食抗性種質RRIC52、RRIM600和IAN717后，F(xiàn)1代雌性百分率分別只有57.1%、56.7%和40%，均極顯著低于敏感種質（p<0.01）。

2.5 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨成螨壽命的影響

取食抗、感橡膠樹種質葉片后，六點始葉螨的成螨壽命存在顯著差異（圖9）。以敏感種質桂研77-11-23（多）、IAN2904、IAN2887、RRII103和RRII105葉片飼養(yǎng)后，六點始葉螨成螨平均壽命分別為21.6、19.6、18.2、17.7和17.0 d，而以抗性種質熱研87-6-5、IAN717、RRIM600和RRIC52葉片飼養(yǎng)后，成螨的平均壽命分別僅為6.7、12.5、12.5和14.9 d，均顯著短于用敏感種質飼養(yǎng)后的壽命。

2.6 抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨存活的影響

六點始葉螨在抗、感橡膠樹種質上均能完成生長發(fā)育，但二者之間存在顯著差異（圖10）。取食敏感種質桂研77-11-23（多）、IAN2904和IAN2887后，六點始葉螨均可完全存活，取食RRII103和RRII105后，存活率也分別達96.0%和94.0%；而取食抗性種質IRCI12后，六點始葉螨成螨僅可存活6.80%，取食抗性種質熱研87-6-5、IAN717、RRIM600和RRIC52后，六點始葉螨卵到成螨的存活率僅分別為11.80%、20.00%、23.60%和26.80%，均顯著低于敏感種質。

3 討論

寄主植物能通過降低害蟲（螨）的存活率，縮短害蟲（螨）的壽命，降低害蟲（螨）F1代的生殖力等將害蟲（螨）所造成的經(jīng)濟損失控制在經(jīng)濟閾值以下[14]。李定旭[15]研究結果表明，山楂葉螨在蘋果不同種質上的反應不同，其中在紅星種質上存活率高、發(fā)育速度快、生殖力強；而在秦冠種質上存活率低、發(fā)育速度慢、生殖力低。本研究結果表明，抗、感橡膠樹種質對六點始葉螨的發(fā)育與繁殖存在顯著影響，抗性橡膠樹種質對六點始葉螨的發(fā)育與繁殖具有顯著的抑制作用。取食抗性種質后，六點始葉螨各齡螨的發(fā)育歷期均顯著延長，產卵量顯著減少，后代孵化率和雌性百分率顯著降低，成螨壽命顯著縮短。

六點始葉螨雌雄成螨取食抗性橡膠樹種質IRCI12葉片后，存活率僅為6.80%，且最多僅可存活7.40 d，平均每雌產卵量僅為4.90粒，但所產卵不能孵化。說明IRCI12對六點始葉螨具有良好的抗性，為進一步開展橡膠樹抗螨性及其機理研究提供理論基礎。

通過對取食不同橡膠樹種質葉片后六點始葉螨發(fā)育與繁殖的研究發(fā)現(xiàn)，10個橡膠樹種質對六點始葉螨抗性程度表現(xiàn)為，IRCI12為高抗，熱研87-6-5、IAN717、RRIM600和RRIC52為抗；而桂研77-11-23（多）、IAN2904、IAN2887、RRII103和RRII105均表現(xiàn)為高感。針對本試驗結論，在今后的橡膠種質種植過程中，優(yōu)先考慮種植IRCI12、熱研87-6-5等抗性種質將會對預防和控制六點始葉螨的發(fā)生與危害具有一定的指導意義。

殷萬東等[16]在總結了近30年來國內外蘋果抗螨性鑒定及抗螨機制研究概況，對蘋果抗螨性鑒定方法進行匯總分析，指出利用抗螨品種防治害螨已成為蘋果生產中一項重要選擇，今后應針對蘋果的不同品系，野生、半野生種質資源進行全面的篩選鑒定，發(fā)掘出抗性強的種質資源，以加速蘋果種質抗螨性育種的進程。本研究結果從六點始葉螨的生長發(fā)育和繁殖方面揭示了不同橡膠樹種質對六點始葉螨的抗、感程度，獲得了抗螨性穩(wěn)定的橡膠樹種質材料，為深入開展橡膠樹抗螨性機理和橡膠樹抗螨種質的挖掘及其利用研究，充分發(fā)揮抗性種質在橡膠樹害螨可持續(xù)防控中的主導作用提供理論依據(jù)，也為進一步開展橡膠抗螨分子設計育種提供參考。

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責任編輯：趙軍明