光照強(qiáng)度對(duì)巴西橡膠樹(shù)淡綠期葉片光合特性和活性氧代謝的影響

王立豐等

摘 要 橡膠樹(shù)種苗培育過(guò)程中需要避免強(qiáng)光照射，但光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片生理活性的作用機(jī)制尚不清楚。以橡膠樹(shù)品系GT1的實(shí)生苗為材料，對(duì)植株進(jìn)行不同光照強(qiáng)度處理，測(cè)定其淡綠期葉片在不同光照強(qiáng)度下的光合特性和活性氧代謝情況。結(jié)果表明，隨著光照強(qiáng)度的增加，橡膠樹(shù)淡綠期葉片的光化學(xué)效率（Fv/Fm）呈現(xiàn)上升規(guī)律，同時(shí)過(guò)氧化物的含量也呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，但是由于抗氧化酶對(duì)活性氧清除的作用，1 000 μmol/m2·s的高光照強(qiáng)度并沒(méi)有對(duì)橡膠樹(shù)葉片造成傷害。說(shuō)明200～400 μmol/（m2·s）的光照強(qiáng)度比較適合橡膠樹(shù)苗淡綠期葉片的生長(zhǎng)和發(fā)育。

關(guān)鍵詞 巴西橡膠樹(shù)；光照強(qiáng)度；光合特性；活性氧

中圖分類(lèi)號(hào) S794.1 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Effects of Different Light Intensity on Photosynthetic

Characteristics and ROS Metabolism in

Light Green Leaves of Rubber Tree

（Hevea brasiliensis Müll. Arg.）

WANG Lifeng1， LU Yanxi2， DENG Yujie2

1 Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture / State Key Laboratory Incubation

Base for Cultivation and Physiology of Tropical Crops， Rubber Research Institute， CATAS， Danzhou， Hainan 571737， China

2 College of Agriculture， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China

Abstract Cultivation of rubber tree seedlings should avoid strong light irradiation. However， the effect of light intensity on leaf physiology in rubber tree seedlings is still unclear. In this study， rubber tree clone GT1 seedlings were treated with different light intensity， and the photosynthetic characteristics and reactive oxygen species（ROS）metabolism were assayed in the treated light green leaves. Results showed that photosynthetic activity and ROS contents increased along with the increase of the light intensity. However， due to the role of active oxygen-scavenging system， there was no damage to the light green leaves even under the high light intensity of 1 000 μmol/m2·s. Therefore， 200-400 μmol/（m2·s）light intensity was a proper light condition for growth and development of light green leaves in rubber tree seedlings.

Key words Hevea brasiliensis； Light intensity； Photosynthetic characteristics； Reactive oxygen species

doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2014.06.015

光是植物光合作用的能量來(lái)源，但植物也需要保護(hù)自身免受光的傷害[1]。植物可以通過(guò)調(diào)節(jié)葉綠素捕光天線來(lái)調(diào)節(jié)對(duì)光能的吸收[2-3]。吸收的光能用于熱力學(xué)耗散和光化學(xué)反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)包括CO2固定，光呼吸[4]，水裂解和經(jīng)過(guò)光系統(tǒng)I（PSI）的電子傳遞[5]等過(guò)程。光對(duì)光合細(xì)胞器（光合系統(tǒng)）的潛在氧化傷害來(lái)自于光合作用氧形成過(guò)程中激發(fā)和產(chǎn)生的活性中間產(chǎn)物[6]。適量的活性氧在植物抗病防御機(jī)制中起重要作用，高濃度活性氧會(huì)導(dǎo)致蛋白質(zhì)、脂膜、DNA以及其他細(xì)胞組分的損傷，超過(guò)植物耐受界限則會(huì)引起植物衰老，直至死亡。光化學(xué)反應(yīng)中不可避免地要產(chǎn)生氧化分子[7]，此時(shí)植物自身的抗氧化系統(tǒng)通過(guò)一系列修復(fù)和合成反應(yīng)來(lái)降低光氧化的傷害[8]。自由基清除劑可分為酶類(lèi)清除劑和非酶類(lèi)清除劑兩大類(lèi)，酶類(lèi)清除劑一般為抗氧化酶，主要有超氧化物歧化酶（SOD）[9-10]，過(guò)氧化物酶（POD）[11]等。非酶類(lèi)自由基清除劑是一些抗氧化劑，如維生素E、β-胡蘿卜素等。

巴西橡膠樹(shù)起源于南美洲亞馬遜河流域，該地區(qū)具有氣溫較高，濕度大，降雨充沛而分布均勻以及微風(fēng)的氣候環(huán)境[12-13]。巴西橡膠樹(shù)乳管細(xì)胞合成天然橡膠（聚異戊二烯）的原料來(lái)自葉片光合作用產(chǎn)生的蔗糖[14-15]。橡膠樹(shù)育苗過(guò)程對(duì)提高移栽成活率起關(guān)鍵作用，干旱等逆境對(duì)橡膠樹(shù)葉片光合作用的影響也有報(bào)道[16]。苗期培育過(guò)程中一個(gè)重要環(huán)節(jié)是保護(hù)幼苗避免高光照強(qiáng)度對(duì)其造成的傷害。高光照強(qiáng)度對(duì)多種植物幼苗的抑制作用報(bào)道較多[17-19]。但光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)幼苗葉片光合特性的影響尚未有報(bào)道。巴西橡膠樹(shù)新生葉片的發(fā)育分為古銅期，變色期，淡綠期和成熟期四個(gè)時(shí)期[20]。淡綠期是橡膠樹(shù)葉片發(fā)育的一個(gè)特殊時(shí)期，具有顏色呈現(xiàn)淡綠，葉片薄而軟等特點(diǎn)。在淡綠期向穩(wěn)定期轉(zhuǎn)化過(guò)程中，質(zhì)體的發(fā)生、發(fā)育是葉片顏色變化的重要原因。研究光照強(qiáng)度對(duì)淡綠期葉片的影響為闡明橡膠樹(shù)葉片發(fā)育過(guò)程中質(zhì)體的發(fā)生、發(fā)育及其對(duì)光強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。因此，本研究以橡膠樹(shù)實(shí)生苗GT1為材料，測(cè)定不同光照強(qiáng)度處理下，植株淡綠期葉片光合活性、SOD和過(guò)氧化氫（H2O2）等活性氧代謝相關(guān)產(chǎn)物的含量變化，為闡明橡膠樹(shù)葉片發(fā)育過(guò)程對(duì)光強(qiáng)度的適應(yīng)機(jī)制奠定基礎(chǔ)，為橡膠樹(shù)種苗培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

以中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所實(shí)驗(yàn)基地培育的橡膠樹(shù)實(shí)生苗GT1為材料，實(shí)生苗種植于草炭土與蛭石比例為3 ∶ 1的育苗袋中。待實(shí)生苗長(zhǎng)出第二蓬葉后，對(duì)植株進(jìn)行光照處理，每個(gè)光照梯度處理3株，每株取葉柄中間的一片淡綠期葉片進(jìn)行分析。

1.2 方法

1.2.1 光照處理和葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)的測(cè)定

采用1 000 W鎢燈作為照明設(shè)備，光照強(qiáng)度分別為100、200、400和1 000 μmol/（m2·s），燈光與實(shí)生苗樣品之間有循環(huán)水隔熱。100 μmol/（m2·s）為白天上午光照值，400 μmol/（m2·s）是中午最強(qiáng)光照值，1 000 μmol/（m2·s）是橡膠樹(shù)飽和光照強(qiáng)度[21]。每個(gè)光照強(qiáng)度照射2 h后，暗適應(yīng)30 min，然后采用PAM-2500便攜式熒光儀（Walz Effeltrich， Germany）測(cè)定葉片的光誘導(dǎo)葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)，數(shù)據(jù)用Pamwin3（Heinz. Walz）軟件進(jìn)行處理。

1.2.2 生理指標(biāo)測(cè)定的方法 葉片中葉綠素含量的測(cè)定參照Wang等[22]進(jìn)行。超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）和過(guò)氧化物酶（POD）含量的測(cè)定參照李合生[23]的方法。H2O2的測(cè)定參照蔡甫格等[24]的方法進(jìn)行。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)測(cè)定均為6批次重復(fù)。采用IBM-SPSS 20.0單因素方差分析對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并采用OriginPro 9.0軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)淡綠期葉片光合特性的影響

從圖1可以看出，初始熒光Fo在100和200 μmol/（m2·s）照射下無(wú)明顯變化，但在400和1 000 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下明顯下降。說(shuō)明高光強(qiáng)降低了質(zhì)醌A（QA）的完全氧化狀態(tài)，改變了捕光色素蛋白復(fù)合體和反應(yīng)中心蛋白復(fù)合體的結(jié)構(gòu)。最大熒光產(chǎn)量Fm則隨著光照強(qiáng)度的增加而持續(xù)上升。在光照強(qiáng)度低于400 μmol/（m2·s）時(shí)，F(xiàn)v/Fm值隨著光照強(qiáng)度的增加而逐步上升，但400 μmol/（m2·s）以后不再隨著光照強(qiáng)度的增加而增加，而是維持在一個(gè)穩(wěn)定的水平。反應(yīng)通過(guò)PSII電子傳遞情況的參數(shù)（Fm/Fo）隨著光照強(qiáng)度增加而逐步增高。這說(shuō)明，隨著葉片吸收光能的增加，橡膠樹(shù)淡綠期葉片吸收和傳遞的光能均在增加。隨著光照強(qiáng)度的增加，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP、實(shí)際量子產(chǎn)量Y（II）及電子傳遞速率ETR均呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明激發(fā)能有效地在光系統(tǒng)間傳遞，用于CO2同化作用。與此同時(shí)，光誘導(dǎo)非光化學(xué)熒光淬滅量子產(chǎn)量Y（NPQ）、非光化學(xué)淬滅NPQ和qN在低于400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下均隨著光照強(qiáng)度的增加而上升，在400 μmol/（m2·s）達(dá)到峰值，但光照強(qiáng)度增加至1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，這3個(gè)指標(biāo)均下降。無(wú)光誘導(dǎo)的非光化學(xué)淬滅Y（NO）則呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)，即在低于400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下，Y（NO）隨著光照強(qiáng)度的增加而降低，在400 μmol/（m2·s）達(dá)到最低值，在1 000 μmol/（m2·s）有小幅度上升，但遠(yuǎn)低于100 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下的數(shù)值。假定與PSII天線有聯(lián)系的光化學(xué)淬滅qL則一直呈現(xiàn)上升狀態(tài)。表明隨著光照強(qiáng)度的增加，橡膠樹(shù)葉片的光合效率也提高，增加吸收的光能用于光化學(xué)作用和非光化學(xué)淬滅作用。高光照強(qiáng)度[1 000 μmol/（m2·s）]處理沒(méi)有影響橡膠樹(shù)淡綠期葉片的光能利用能力。

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)淡綠期葉片中葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量的影響

葉綠素作為植物進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的光能“捕獲器”，其含量是植物對(duì)光照強(qiáng)度反映敏感性的重要指標(biāo)，在光能傳遞與轉(zhuǎn)換中起著重要作用。從圖2可見(jiàn)，隨光照強(qiáng)度的增加，橡膠樹(shù)淡綠期葉片中葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）、總?cè)~綠素（Chl a+b）、類(lèi)胡蘿卜素（β-Car）總體均表現(xiàn)為下降-上升-下降的趨勢(shì)，200 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下達(dá)到最低值，隨后在400 μmol/（m2·s）有所上升，但在1 000 μmol/（m2·s）又下降。Chl a/b含量在400 μmol/（m2·s）顯著下降，在1 000 μmol/（m2·s）上升并恢復(fù)至100 μmol/（m2·s）的水平。這說(shuō)明，淡綠期葉片對(duì)高光照強(qiáng)度具有波動(dòng)性的適應(yīng)過(guò)程。在200～400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下，細(xì)胞中葉綠體開(kāi)始增加Chl b的合成比例，導(dǎo)致Chl a/b顯著下降。

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)橡膠樹(shù)淡綠期葉片活性氧代謝的影響

不同光照強(qiáng)度下橡膠樹(shù)淡綠期葉片活性氧代謝的變化規(guī)律見(jiàn)表1。由表1可知，隨著光照強(qiáng)度增加，H2O2的含量呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，在400 μmol/（m2·s）和1 000 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下達(dá)顯著水平。MDA是細(xì)胞內(nèi)活性很高的脂類(lèi)過(guò)氧化物，能交聯(lián)脂類(lèi)、核酸、糖類(lèi)及蛋白質(zhì)。MDA的含量在200 μmol/（m2·s）光照時(shí)下降，但在400 μmol/（m2·s）時(shí)，顯著增加，較100 μmol/（m2·s）增幅大于80%，光照強(qiáng)度達(dá)到1 000 μmol/（m2·s）時(shí)，MDA含量比400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下顯著下降。隨著光照強(qiáng)度增加，具有活性氧清除作用的SOD和POD活性均表現(xiàn)為先下降再升高的變化趨勢(shì)。SOD酶活性在400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下達(dá)到最高值，但與100 μmol/（m2·s）時(shí)的酶活性差異不顯著。而POD酶活性則在400 μmol/（m2·s）時(shí)達(dá)到最小值，在1 000 μmol/（m2·s）時(shí)恢復(fù)到100 μmol/（m2·s）時(shí)的50%左右。

3 討 論

葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)作為一種快速、靈敏、無(wú)損傷技術(shù)廣泛用于研究和探測(cè)各種逆境對(duì)植物光和生理的影響[25]。PSII的潛在光化學(xué)效率（Fv/Fm）是衡量植物光能利用能力的大小的指標(biāo)，F(xiàn)v/Fm值大，表明該植物的光能利用潛力大。在脅迫環(huán)境條件下，F(xiàn)v/Fm值會(huì)明顯下降，所以Fv/Fm是標(biāo)明環(huán)境脅迫程度的良好指針和探針[26-27]。Fo少量增加與PSII光化學(xué)量子產(chǎn)量的可逆下降有關(guān)，F(xiàn)o大量增加與來(lái)源于PSII捕光復(fù)合體的不可恢復(fù)的斷開(kāi)有關(guān)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，在光照強(qiáng)度低于400 μmol/（m2·s）時(shí)，F(xiàn)v/Fm值隨著光照強(qiáng)度的增加而逐步上升，但400 μmol/（m2·s）以后維持在一個(gè)穩(wěn)定水平，不再隨著光照強(qiáng)度的增加而增加。Fo則是呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這些研究結(jié)果表明，高光照強(qiáng)度并沒(méi)有引起巴西橡膠樹(shù)苗木淡綠期葉片的損傷，相反，高光照強(qiáng)度促進(jìn)了淡綠期葉片光合活性的增加。這與反應(yīng)通過(guò)PSII電子傳遞情況的Fm/Fo，光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和假定有關(guān)連的PSII天線光化學(xué)熒光淬滅系數(shù)qL持續(xù)增加的結(jié)果一致。另一方面，非光化學(xué)淬滅qN和NPQ在低于400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度時(shí)呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，隨后下降。此時(shí)，淡綠期葉片通過(guò)調(diào)整葉綠素含量來(lái)調(diào)控對(duì)光能的吸收。在對(duì)紅樺幼苗的研究中發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光對(duì)其幼苗的光合作用具有一定的負(fù)效應(yīng)[29]，這說(shuō)明熱帶喬木和溫帶喬木對(duì)光照的適應(yīng)性不同。熱帶雨林冠層樹(shù)種絨毛番龍眼和中層樹(shù)種滇南風(fēng)吹楠幼苗在全光照射下Fv/Fm顯著降低，活性氧含量和SOD等酶活性增加[30]，說(shuō)明橡膠樹(shù)淡綠期葉片與這兩種熱帶作物的幼苗葉片對(duì)光響應(yīng)的機(jī)制也存在差異。

通常，適量地增加光照強(qiáng)度可以提高葉片中色素的含量，但是，過(guò)高的光照強(qiáng)度會(huì)產(chǎn)生光抑制，使葉片中色素含量降低。葉片中的主要色素為葉綠素，正常情況下，葉綠素參與大部分的光合作用。隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)，葉綠素會(huì)分解，導(dǎo)致其含量降低，此時(shí)，作為植物中的第二光合色素-β-Car的含量會(huì)上升，以維持葉片中的光合作用，但是，其單位色素含量的光合效率不如葉綠素。巴西橡膠樹(shù)新生葉片的發(fā)育分為古銅期，變色期，淡綠期和成熟期四個(gè)時(shí)期[14]。在這個(gè)發(fā)育過(guò)程中，伴隨著葉片組織的逐步發(fā)育健全，光合酶尤其是Rubisco酶含量和活性的提高以及葉綠素含量逐漸增加，使得葉片光合活性不斷提高，直至成熟期達(dá)到穩(wěn)定。本研究中，橡膠樹(shù)苗淡綠期葉片隨光照強(qiáng)度的增加，其Chl a、Chl b、Chl a+b、β-Car總體表現(xiàn)為下降的趨勢(shì)，200 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下達(dá)到最低值，隨后有所上升。而Chl a/b含量在400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下顯著下降，在1 000 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下上升并恢復(fù)到100 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下的水平。這表明，橡膠樹(shù)苗淡綠期葉片的色素含量容易受到強(qiáng)光照的影響，通過(guò)調(diào)整Chl a和b的比例調(diào)控對(duì)光能的吸收和利用。本結(jié)果與菊科的蒲公英研究結(jié)果相似。蒲公英在910 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下葉綠素含量最高，其光合效率亦為最佳[31]。與之相反，研究煙草對(duì)高光照的反應(yīng)時(shí)發(fā)現(xiàn)，高光照[630 μmol/（m2·s）]后煙草不同位置的葉片葉綠素含量呈不可逆的下降趨勢(shì)[17]。說(shuō)明橡膠樹(shù)等大戟科植物對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)機(jī)制和光飽和點(diǎn)其它種屬植物顯著不同，更適應(yīng)熱帶高光照強(qiáng)度的環(huán)境。

光合作用過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生過(guò)氧化物，過(guò)多的過(guò)氧化物積累對(duì)植物細(xì)胞造成損害。隨著光照強(qiáng)度增加，過(guò)氧化物H2O2和MDA含量、抗氧化酶SOD和POD的酶活性均表現(xiàn)為先下降再升高的變化趨勢(shì)。在400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度下，SOD酶活性達(dá)到最高值，而POD酶活性則為最小值，表明抗氧化酶SOD與POD具有一定的互補(bǔ)作用，高光照強(qiáng)度增加過(guò)氧化物的含量，同時(shí)抗氧化酶的活性也增強(qiáng)以清除積累的過(guò)氧化物，從而保護(hù)植物免受光氧化的傷害。在高光照處理的煙草和全光照射的絨毛番龍眼中也發(fā)現(xiàn)了類(lèi)似結(jié)果，高光照導(dǎo)致H2O2增加，SOD等抗氧化酶酶活性升高[17，30]。對(duì)車(chē)前、萵苣等10種植物葉片和細(xì)胞溶質(zhì)研究亦發(fā)現(xiàn)光照強(qiáng)度使SOD酶活性明顯提高[10]。綜合本研究在不同光照強(qiáng)度下，橡膠樹(shù)苗期葉片的光合特性和活性氧代謝的結(jié)果，認(rèn)為在200～400 μmol/（m2·s）光照強(qiáng)度有利于橡膠樹(shù)苗淡綠期葉片色素合成和葉綠體發(fā)育，使葉片的光能利用能力處于良好的狀態(tài)，促進(jìn)淡綠期葉片的生長(zhǎng)發(fā)育。在種苗培育過(guò)程中，尤其在新葉生長(zhǎng)期，應(yīng)做好遮光保護(hù)，避免新生葉片受強(qiáng)光直射的傷害。

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