干旱-復水處理對迷迭香揮發(fā)性有機化合物釋放規(guī)律的影響

劉芳，許改平，吳興波，丁倩倩，鄭潔，張汝民，高巖

（浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江臨安 311300）

干旱-復水處理對迷迭香揮發(fā)性有機化合物釋放規(guī)律的影響

劉芳，許改平，吳興波，丁倩倩，鄭潔，張汝民，高巖

（浙江農(nóng)林大學林業(yè)與生物技術(shù)學院，浙江臨安 311300）

為了探討干旱脅迫對迷迭香Rosmarinus officinalis揮發(fā)性有機化合物（volatile organic compounds，簡稱VOCs）釋放規(guī)律的影響，采用稱量控水法對迷迭香進行干旱脅迫試驗，設(shè)置輕度、中度、重度干旱水平、復水和對照。結(jié)果表明：干旱脅迫下迷迭香VOCs釋放總量減少，但種類增加；輕度、中度、重度處理VOCs總量分別是對照的99.6%，69.4%，43.2%。迷迭香VOCs主要是萜烯類化合物，占總量的46.0%以上；各干旱處理萜烯類化合物相對含量與對照比分別增加了14.4%，17.01%，23.7%，其中單萜類相對含量呈增加顯著；干旱脅迫明顯誘導C6綠葉性揮發(fā)物和醛類化合物的釋放。復水處理萜烯類百分含量和單萜類百分含量比重度處理稍有下降，仍顯著高于對照、輕度和中度處理。圖3表1參30

植物學；干旱脅迫；復水；迷迭香；脂氧合酶；揮發(fā)性有機化合物；綠葉性氣體；單萜

園林植物是維系城市生態(tài)平衡的重要因素，自然環(huán)境的干旱脅迫會使植物體內(nèi)細胞脫水，造成水分虧缺而導致植物受害[1]。干旱脅迫是眾多環(huán)境脅迫因子中最常見的一種[2]，對植物的生長發(fā)育會產(chǎn)生不同程度的影響。在現(xiàn)代化的城市綠化中，選擇觀賞性好、抗性強的觀賞植物，對節(jié)約水資源改善土壤干旱、半干旱的現(xiàn)狀具有重要意義。植物揮發(fā)性有機化合物（volatile organic compounds，簡稱VOCs）通常指分子質(zhì)量小于250，沸點小于340℃，從植物地上部分（如葉、花和芽等）表面散發(fā)的多種微濃度的揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)[3]。植物VOCs在生態(tài)系統(tǒng)中占有重要地位，它是重要的化學信息傳遞物質(zhì)[4-5]，在調(diào)節(jié)植物的生長、發(fā)育和繁衍，抵御環(huán)境脅迫及預防動物和昆蟲的危害等[3-10]方面具有重要作用。非生物脅迫會明顯影響植物VOCs的合成與釋放，Ibrahim等[11]和Hartikainen等[12]均研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫會誘導歐洲白樺Betula pendula和歐洲山楊Populus tremula釋放大量的異戊二烯、萜類和C6綠葉性氣體（green leaf volatiles，GLVs）；光照—黑暗轉(zhuǎn)換處理會誘導歐洲黑楊Populus deltoides葉片大量釋放己烯醛和乙醛等[13]。干旱對VOCs釋放規(guī)律的影響呈現(xiàn)多樣性，Staudt等[14]在對栓皮櫟Quercus suber的研究中發(fā)現(xiàn)，適度干旱脅迫導致單萜類化合物的釋放量增加30%，而Lavoir等[15]發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下冬青櫟Quercus ilex。釋放的單萜是對照處理的55%。Blanch等[16]研究發(fā)現(xiàn)干旱導致冬青櫟萜烯類釋放量增加33%，而相同干旱條件下地中海白松Pinus halepensis萜烯類釋放量降低了38%。迷迭香Rosemarinus offcinalis，又名情人草，原產(chǎn)地為歐洲、北非及地中海沿岸，主要分布在法國、突尼斯、摩洛哥和保加利亞。迷迭香枝葉氣味濃烈，抗旱性極強，是一種被廣泛應(yīng)用的園林芳香植物，可用于花壇綠地片植、叢植、孤植或作為配材，用于鑲邊，亦可用作小綠籬或花籬，國外多用于花境配材。近幾年，迷迭香的研究多集中在其有效成分提取工藝[17]、抗氧化物功能[18]和精油組分分析[19]等方面。關(guān)于干旱脅迫下迷迭香VOCs釋放規(guī)律與抗旱機制之間的關(guān)系未見報道。因此，本研究采用稱量控水法模擬干旱脅迫，利用動態(tài)頂空氣體循環(huán)法和熱脫附-氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用技術(shù)（TDC-GC-MS）測定了干旱脅迫及復水后迷迭香VOCs成分的變化；同時，測定了迷迭香葉片脂氧合酶（LOX）活性的變化，以期從迷迭香釋放VOCs角度揭示它對干旱脅迫的適應(yīng)機制，為進一步研究植物釋放VOCs對非生物脅迫的響應(yīng)機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及處理

供試材料為迷迭香2年生實生苗（江蘇省宿遷誼園花卉盆景苗木公司提供），苗高約為20 cm。2012年4月栽置于盛有培養(yǎng)土[m（泥炭）∶m（沙土）∶m（蛭石）=1∶2∶1，干質(zhì)量1.8 kg]的花盆中（盆徑為18 cm，盆高為20 cm），1株·盆-1，盆栽苗置于溫室中，在充足的水分條件下培養(yǎng)恢復1個月后實施控水處理。選取長勢一致、枝條數(shù)相同的盆栽苗24盆，分別進行干旱脅迫處理，設(shè)正常澆水（對照，75%田間持水量）、輕度干旱（60%田間持水量）、中度干旱（40%田間持水量）和重度干旱（20%田間持水量）等4種處理，6盆·處理-1。采用稱量法控制土壤水分含量，每天傍晚進行稱量并補充各處理消耗的水分。4 d測定1次脂氧合酶活性，重復3次。干旱脅迫處理24 d后，對重度干旱進行復水處理，每天測定脂氧合酶活性，復水共6 d。

1.2 實驗方法

酶液提?。悍Q取迷迭香枝條第5～8片葉片0.5 g，加入適量預冷的0.05 mol·L-1的pH 7.8磷酸緩沖溶液，充分冰浴研磨后，定容至25.0mL。4℃下1萬r·min-1離心20 min，回收上清液用于脂氧合酶活性測定，重復3次。

脂氧合酶活性的測定參照Hatanaka等[20]的方法。底物配制：將0.1 mL吐溫20加入到2.0mL 0.2 mol·L-1的硼酸緩沖液（pH 9.0）中并混勻，滴加0.1mL亞油酸后充分混勻，再加入0.2mL 1.0mol·L-1氫氧化鈉溶液并保證此時的溶液澄清，然后加入上述硼酸緩沖液18.0mL，再加水定容至50.0 mL，-20℃保存?zhèn)溆谩?.0mL反應(yīng)體系中含有0.1mL底物、2.8mL磷酸緩沖液（0.1 mol·L-1，pH 7.0）和0.1 mL酶液，測定反應(yīng)體系3min內(nèi)在234 nm波長處吸光度的變化。酶活性定義：234 nm波長處，以亞油酸為底物，3.0mL反應(yīng)體系吸光度1min增加0.1為1個酶活單位。

1.3 VOCs采集及分析方法

VOCs的采集：干旱脅迫處理24 d及復水第6天，選取株型相似、枝條數(shù)相同的迷迭香，3盆·處理-1，采用QC-2型大氣采樣儀通過動態(tài)頂空氣體循環(huán)采集法收集VOCs，氣體流量0.1m3·min-1，采樣時間20 min。采用TDS-GC-MS分析迷迭香VOCs成分。儀器及參數(shù)設(shè)置條件參照Gao等[21]的方法。

TDS（TD3型，GERSTEL，德國）工作條件：載氣壓力20 kPa；進樣口溫度250℃；熱脫附溫度250℃，10min；冷阱溫度-100℃，3min；進樣時冷阱驟然升至260℃。

GC（7890A型，Agilent，美國）工作條件：色譜柱為30 m×250μm×0.25μm的HP-5MS柱；升溫程序：初始溫度40℃，保持4 min后，以6℃·min-1速率升至250℃，保持3min后，以10℃·min-1的速率升至270℃，保持5min。

MS（5975C型，Agilent，美國）工作條件：電力方式為EI，電子能量為70 eV，質(zhì)量范圍為28～450，接口溫度為280℃，離子源溫度為230℃，四級桿溫度為150℃。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用NIST2008譜庫檢索，采用峰面積表示VOCs成分的相對含量。使用Oringin 8.0和SPSS軟件進行數(shù)據(jù)處理、圖表制作及統(tǒng)計分析，方差分析采用Duncan新復極差法。

2 結(jié)果和分析

2.1 脂氧合酶的變化

不同強度的干旱脅迫處理對迷迭香脂氧合酶活性存在顯著差異（P＜0.05，圖1）。輕度干旱處理的脂氧合酶活性與對照無顯著差異；中度干旱和重度干旱處理16 d和12 d時，脂氧合酶活性達到最大值，與對照相比分別增加了0.96和1.04倍（P＜0.01），隨后脂氧合酶活性開始下降。

復水后，脂氧合酶活性開始增加（圖2），復水第1天脂氧合酶活性比未復水時增加9.2%，但仍低于對照；第2天脂氧合酶活性達到最大值，與對照相比增加了17.7%；復水第4天，脂氧合酶活性又下降到對照的91.2%，至復水第6天，脂氧合酶活性較第4天稍有增加，但仍低于對照。

圖1 干旱脅迫對迷迭香脂氧合酶活性的影響Figure 1 Effects of drought stress on LOX activity in Rosemarinusoffcinalis

圖2 復水對迷迭香脂氧合酶活性的影響Figure 2 Effects of re-watering on LOX activity in Rosemarinusoffcinalis

2.2 迷迭香VOCs成分分析

采用TDS-GC-MS聯(lián)用技術(shù)對不同干旱脅迫處理及復水后迷迭香釋放的VOCs組分進行分析（圖3），共鑒定出了57種化合物（表1）。輕度、中度、重度干旱處理的迷迭香VOCs總量分別是對照的99.2%，67.2%和43.2%；隨著干旱脅迫程度的增加，輕度干旱、中度干旱、重度干旱各處理萜烯類總量下降，但其相對含量增加，與對照相比分別增加了14.4%，17.0%和23.7%，其中單萜相對含量與對照相比分別增加了21.9%，28.2%和37.2%；與對照相比，各干旱處理迷迭香醇類總量及相對含量均下降；對照、輕度干旱、中度干旱、重度干旱各處理的迷迭香酮類相對含量分別為15.28%，12.70%，18.30%，14.22%；各處理的迷迭香醛類相對含量均高于對照；干旱脅迫下新增加了10種物質(zhì)，其中新增加了2種C6綠葉性氣體（GLVs）：2-己烯醛和葉醇；3種醛類化合物：2-己烯醛、山梨醛和癸醛。

復水后，迷迭香VOCs總量與重度干旱相比增加了29.4%，為對照的55.3%；萜烯類和單萜類相對含量與對照相比分別增加了21.7%和33.3%，兩者與重度干旱相比分別下降了1.8%和3.8%；醛類化合物釋放總量及相對含量與對照和重度干旱相比均顯著降低，醇類和酮類化合物釋放量與重度干旱相比變化不顯著。

3 討論和結(jié)論

脂氧合酶通過催化具有順，順-1，4-戊二烯結(jié)構(gòu)的不飽和脂肪酸的加氧反應(yīng)，生成含氧揮發(fā)性有機化合物（oxygenated volatile hydrocarbons，OVOCs），其中包括綠葉性氣體（GLVs）[3]。動物取食、病原菌侵害和機械損傷均能誘導植物大量釋放GLVs[22-23]，這些化合物都具有提高植物受損傷器官抵御細菌侵害的功能，可以作為植物體內(nèi)的信號物質(zhì)來增加防御，提高植物體的抗逆性[24-25]。干旱脅迫誘導產(chǎn)生大量活性氧（reactive oxygen species，ROS），活性氧破壞細胞膜結(jié)構(gòu)，使得細胞內(nèi)游離不飽和脂肪酸增加，進而促使脂氧合酶活性升高，催化產(chǎn)生大量的OVOCs。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的進行，各處理的脂氧合酶活性均增加。在對揮發(fā)性有機化合物（VOCs）各組分進行分析時發(fā)現(xiàn)，干旱誘導產(chǎn)生了3種醛類物質(zhì)和2種C6-GLVs，這些物質(zhì)的相對含量增加，這與脂氧合酶活性增加呈現(xiàn)相關(guān)性；并且輕度干旱和中度干旱處理的3-己烯-2-酮含量明顯高于對照，此時這2個處理的脂氧合酶活性也高于對照，兩者存在相關(guān)性；復水后，脂氧合酶活性降低，干旱脅迫誘導產(chǎn)生的2-己烯醛、山梨醛和癸醛也同時消失。輕度干旱處理酯類相對含量是對照的1.66倍，而中度干旱和重度干旱處理的酯類相對含量均下降，可能是因為輕度干旱下脂氧合酶活性最高，催化生成大量酯類，另一種可能的原因是，迷迭香體內(nèi)具有儲存VOCs的結(jié)構(gòu)[26]，輕度干旱下酯類物質(zhì)儲存結(jié)構(gòu)中釋放出來，而中度干旱和重度干旱處理儲存的VOCs在干旱早期或已經(jīng)釋放，具體原因有待于進一步研究。

圖3 不同處理的迷迭香揮發(fā)性有機化合物總離子流圖Figure 3 Total ion current of volatile organic compounds（VOCs）of Rosemarinus offcinalis under drought stresses

表1 迷迭香揮發(fā)性有機化合物的主要成Table 1 Main componentsof the volatile organic compounds（VOCs）from Rosemarinusoffcinalis

表1 （續(xù)）

表1 （續(xù)）

萜烯類化合物是植物次生代謝產(chǎn)生的種類最多、釋放量最大的VOCs，對植物體起到重要的保護作用[22，27]。本研究發(fā)現(xiàn)各干旱處理的迷迭香萜烯類百分含量均有較大增加，一方面是因為萜類化合物沸點較低，干旱誘導氣孔關(guān)閉時，它們可以通過非氣孔途徑向外界排放[28]；另一方面，當非生物脅迫發(fā)生時，植物體內(nèi)會通過增加萜烯類化合物的釋放來緩解脅迫壓力[3，27-28]。Simpraga等[29]在對歐洲山毛櫸Fagus sylvatica的研究中發(fā)現(xiàn)，停止?jié)菜?0 d后，山毛櫸凈光合速率下降，幾天之后單萜類的釋放總量減少，但分配到單萜合成途徑中碳的比例卻是增加的，說明植物體能夠通過增加單萜類的釋放來降低光合氧化傷害[30]；Lavoir等[15]發(fā)現(xiàn)：干旱脅迫下冬青櫟釋放的單萜是對照處理的55%。本研究同樣表明：各干旱處理單萜類釋放總量均減少，但單萜類相對含量卻隨著干旱程度的加深呈現(xiàn)明顯的增加趨勢，說明迷迭香能夠通過增加單萜類的釋放來抵御干旱脅迫。

綜上所述：干旱能夠誘導脂氧合酶酶活性增加，催化合成更多的GLVs及醛類VOCs；干旱導致迷迭香VOCs釋放總量下降，卻誘導迷迭香合成新的VOCs成分，且萜烯類的釋放比例呈增加的趨勢。研究表明：迷迭香能夠通過增加GLVs、醛類和萜烯類化合物的釋放來有效緩解干旱脅迫造成的傷害，提高迷迭香的抗旱性。園林植物在生長發(fā)育的過程中，不可避免的會受到環(huán)境的脅迫，而干旱脅迫是最常見的一種，研究園林植物的抗旱性機理對于園林植物的養(yǎng)護管理意義重大，并且，迷迭香VOCs的釋放規(guī)律研究可以為迷迭香的園林配置，尤其是芳香植物園配置提供科學依據(jù)。

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浙江農(nóng)林大學在加納合作共建竹加工企業(yè)

2013年12月8日，浙江農(nóng)林大學非洲農(nóng)林研究院、浙江德清莫干山竹膠板有限公司和加納GWIRA地區(qū)傳統(tǒng)管理委員會三方在德清簽署“關(guān)于在加納共和國共建竹加工示范企業(yè)的合作框架協(xié)議”。這項協(xié)議的簽署，標志著中國首家竹產(chǎn)業(yè)合作示范工廠落戶西非加納共和國的工作邁出了堅實的一步。

框架協(xié)議的主要目標是通過三方聯(lián)合，在技術(shù)研究、政策、與當?shù)赝林用窈献饕约爸袊惩馄髽I(yè)綠色發(fā)展的研究和示范方面形成優(yōu)勢互補、相互支持和互利互惠的合作格局，實現(xiàn)該示范企業(yè)的正常生產(chǎn)和運轉(zhuǎn)，實現(xiàn)企業(yè)贏利，帶動當?shù)鼐蜆I(yè)和居民增收，同時提高企業(yè)履行社會責任的意識，樹立中國在非企業(yè)負責任和綠色發(fā)展的形象。根據(jù)這一協(xié)議，三方將著重在推動加納竹產(chǎn)業(yè)政策制定和改革、提高竹子企業(yè)社會責任和環(huán)境保護意識、開展人員培訓和能力建設(shè)、開展竹子加工和培育技術(shù)的適應(yīng)性研究等4個方面開展工作。

據(jù)介紹，該竹加工企業(yè)將建設(shè)成為中國境外企業(yè)由消耗木材等自然資源到綠色可持續(xù)發(fā)展的轉(zhuǎn)變、中國綠色竹產(chǎn)業(yè)在非洲落地和發(fā)展的示范工廠。

非洲農(nóng)林研究院新聞中心

Effect of drought stress and re-watering on emissions of volatile organic compounds from Rosmarinus officinalis

LIU Fang，XU Gaiping，WU Xingbo，DING Qianqian，ZHENG Jie，ZHANG Rumin，GAO Yan
（School of Forestry and Biotechnology，Zhejiang A&FUniversity，Lin，an 311300，Zhejiang，China）

To better understand the effects of water limitations on the emission of volatile organic compounds（VOCs），VOC emissions fromRosmarinus officinaliswere determined under drought stress and after rewatering.Results showed that with drought stressR.officinalisVOC emissions and lipoxidase activity were strongly affected with the degree of influence dependent on the stress level and time.At the beginning of the drought stress period，lipoxidase activity increased slightly；midway through，the activity reached a peak；then it declined.Drought stress reducedR.officinalisVOC emissions，but induced new VOCs including 2-hexenal，leaf alcohol，sorbaldehyde，and n-decanal.Also，R.officinalis increased terpene emissions，especially monoterpenes，to reduce drought stress damage.[Ch，3 fig.1 tab.30 ref.]

botany；drought stress；re-water；Rosmarinus officinalis；lipoxidase；volatile organic compounds（VOCs）；green leaf volatiles（GLVs）；monoterpenes

S718.43

A

2095-0756（2014）02-0264-08

2013-01-16；

2013-05-18

國家自然科學基金資助項目（30972397，31270756）；浙江農(nóng)林大學科研發(fā)展基金資助項目（2010FR058）

劉芳，從事植物生理生態(tài)研究。E-mail：sijiali1987lu@126.com。通信作者：高巖，教授，博士，從事植物生理生態(tài)等研究。E-mail：gaoyan1960@sohu.com