蒸汽壓片玉米調(diào)控瘤胃發(fā)酵與營養(yǎng)物質(zhì)消化的研究進(jìn)展

張 帆，王彥蘆，李文娟，王煒康，吳啟超，崔朝陽，姜耀文，陳合偉，劉科巖，楊紅建*

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京 100193；2.河北省唐縣動物衛(wèi)生監(jiān)督所，河北保定 072350）

玉米是反芻動物重要能量飼料，其淀粉含量在70%左右，主要以緊密排列的顆粒形式存在于玉米胚乳中，通常被醇溶性蛋白質(zhì)緊密包裹并膠合在一起，不利于酶的滲透和微生物消化，因此玉米淀粉的消化利用率較低，不僅浪費(fèi)飼料資源，還可能增加氮排放造成環(huán)境污染。蒸汽壓片技術(shù)是目前一種重要的玉米加工方式，通過高溫蒸汽和擠壓處理可破壞淀粉-蛋白質(zhì)基質(zhì)，提高玉米利用率。國內(nèi)外學(xué)者對該技術(shù)是否能夠調(diào)控養(yǎng)分消化進(jìn)行了諸多研究報道，但獲得的結(jié)論不盡一致。因此本文以反芻動物為例，在綜述分析飼喂蒸汽壓片玉米（Steam-Flaked Corn，SFC）對瘤胃內(nèi)養(yǎng)分消化和微生物發(fā)酵調(diào)控的國內(nèi)外研究報道基礎(chǔ)上，分析探討了相關(guān)的潛在作用機(jī)制，以期為蒸汽壓片玉米作用效果的進(jìn)一步研究及在生產(chǎn)上的應(yīng)用提供理論與技術(shù)參考。

1 蒸汽壓片玉米概述

蒸汽壓片處理是通過蒸汽加熱和機(jī)械壓片方式將谷物籽實制成具有一定厚度和密度的薄片的一種飼料加工技術(shù)，其加工流程主要為原料除雜→水分調(diào)制→蒸汽熟化→對輥擠壓→干燥冷卻→裝袋封裝→成品入庫。以玉米籽實為例，首先將玉米原料進(jìn)行除雜處理后，加水浸泡調(diào)質(zhì)，再經(jīng)傳送帶輸入蒸汽罐內(nèi)，在100～110℃高溫蒸汽處理30～60 min，使其含水量達(dá)到16%～20%。在此過程中，玉米淀粉會發(fā)生不可逆的凝膠糊化，結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。最后利用間隙可調(diào)的雙向軋輥將其擠壓成一定密度的薄片，冷卻干燥處理后即制備成SFC。該加工方法的基本原理是通過高溫蒸汽處理使玉米淀粉顆粒吸水膨脹破壞其晶體結(jié)構(gòu)，隨后通過機(jī)械擠壓物理作用破壞淀粉顆粒與醇溶蛋白質(zhì)分子之間存在的氫鍵，從而暴露淀粉顆粒，并使玉米中的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)發(fā)生改變。因此，玉米經(jīng)蒸汽壓片處理后，其養(yǎng)分消化利用率得到不同程度提升。

2 蒸汽壓片玉米對瘤胃中營養(yǎng)物質(zhì)消化的影響

2.1 淀粉 玉米淀粉在口腔中幾乎不能被消化，大部分淀粉進(jìn)入瘤胃后經(jīng)微生物消化代謝作用可生成揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和CO，少量未被消化的淀粉進(jìn)入小腸進(jìn)一步消化，其消化率通常在50%～90%，在小腸中仍未被消化吸收的淀粉隨食糜進(jìn)入大腸，一部分淀粉在大腸微生物發(fā)酵作用下消化吸收，其余淀粉隨糞便排出體外。因此，蒸汽壓片玉米中淀粉在全消化道中的消化率高低，不僅與瘤胃微生物消化有關(guān)，還與在小腸和大腸中的消化吸收率有關(guān)。

雒國彬等和郭亮等奶牛飼養(yǎng)試驗與體外瘤胃發(fā)酵的研究表明，與粉碎玉米相比，SFC試驗組的瘤胃淀粉消化率顯著提高。Harrelson等研究表明，SFC處理組肉牛的瘤胃淀粉消化率比干碾壓玉米組高24%。利用振動分子光譜技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，SFC中淀粉在瘤胃中消化率增多；利用尼龍袋瘤胃原位培養(yǎng)技術(shù)的研究發(fā)現(xiàn)，蒸汽壓片處理后玉米中快速可降解養(yǎng)分顯著提高。Manriquez等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂干碾壓玉米和SFC的育肥荷斯坦肉牛瘤胃淀粉消化率分別為69.3%和87.5%，SFC處理組淀粉消化率增幅高達(dá)26.2%，十二指腸中淀粉流量降低了54.3%，后腸淀粉消化率提高了12.5%，全消化道淀粉消化率提高了5.7%。Corona等在育肥牛飼養(yǎng)試驗中得出相同結(jié)論，并且發(fā)現(xiàn)SFC處理組全消化道淀粉消化率可高達(dá)99.3%，而干碾壓玉米處理組淀粉消化率僅有85.6%。還有研究顯示，飼喂SFC后糞便中淀粉含量減少。綜上研究表明，蒸汽壓片處理后玉米籽實淀粉結(jié)構(gòu)的改變，可能導(dǎo)致了淀粉的消化位點發(fā)生改變。淀粉在瘤胃中消化率提高使得流入十二指腸的淀粉減少，加上小腸未消化吸收的剩余淀粉在大腸中再次充分消化吸收，糞便中淀粉大幅減少。瘤胃中淀粉消化率過高，其代謝產(chǎn)物可能會破壞瘤胃內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)，引起酸中毒和瘤胃炎癥等代謝性疾??；而消化率過低會導(dǎo)致大量過瘤胃淀粉進(jìn)入小腸，超出小腸消化吸收能力的部分以糞便淀粉形式排出，繼而造成日糧淀粉的浪費(fèi)。玉米的加工方式對淀粉在瘤胃中的消化率有很大影響，在生產(chǎn)中應(yīng)該提高玉米淀粉的利用率，同時也需合理調(diào)控瘤胃和全腸道的淀粉消化率。SFC提高了后腸和全腸道的淀粉消化率，使得糞便中淀粉含量減少，由此提高了玉米淀粉的利用率，減少了浪費(fèi)。另外，雖然SFC提高了瘤胃中的淀粉消化率，但有研究指出飼用SFC的牛反芻時間增長，意味著有更多唾液混入瘤胃，因此可能在一定程度上會緩解因瘤胃中淀粉消化率較高而引起的pH下降，降低酸中毒的可能性。

2.2 蛋白質(zhì)和纖維 蒸汽壓片玉米對瘤胃中蛋白質(zhì)消化的影響，現(xiàn)有研究所得結(jié)論不盡一致。例如，陳濤等和Zhong等研究發(fā)現(xiàn)，隨著SFC添加量增加，泌乳奶牛蛋白質(zhì)消化率呈先升高后降低的變化趨勢，在SFC添加量為20%時蛋白質(zhì)消化率最高。而Xu等研究認(rèn)為，玉米經(jīng)蒸汽壓片處理后蛋白質(zhì)酰胺相關(guān)的分子光譜強(qiáng)度較低，蛋白質(zhì)降解的速率和程度會降低。筆者認(rèn)為，這可能與蒸汽壓片制備時所使用調(diào)制溫度和時間不同有關(guān)，高溫高濕蒸汽壓片處理會使蛋白質(zhì)變性，也可能同時發(fā)生了美拉德反應(yīng)，結(jié)果阻礙了蛋白質(zhì)消化。

在纖維消化率影響研究方面，國內(nèi)有學(xué)者在荷斯坦奶牛飼養(yǎng)對比試驗中發(fā)現(xiàn)，與粉碎玉米處理組相比，SFC處理組日糧中性洗滌纖維（NDF）和酸性洗滌纖維（ADF）消化率分別降低10%和37%，并且SFC替代粉碎玉米的比例越高，NDF和ADF的表觀消化率越低。而陳濤等的奶牛飼養(yǎng)試驗結(jié)果則表明，日糧中少量添加SFC可使NDF和ADF表觀消化率有一定程度增加，但當(dāng)SFC添加量為30%時會使纖維消化率下降。上述研究表明，隨著SFC飼喂量增加，瘤胃纖維消化與淀粉消化存在負(fù)相關(guān)，在生產(chǎn)應(yīng)用中應(yīng)控制SFC的飼用比例，而不宜過高。日糧中添加少量SFC時，瘤胃pH下降幅度較小，不會影響纖維分解菌的生長增殖，并具有促進(jìn)纖維消化的作用；相反，如果SFC飼喂量過多，瘤胃pH可能會下降過快，繼而限制了纖維分解菌的生長增殖，會導(dǎo)致纖維消化率降低。如何精確調(diào)控和優(yōu)化瘤胃中淀粉消化與纖維消化之間的平衡，除上述國內(nèi)學(xué)者研究報道外，目前國際上相關(guān)研究報道還比較少，仍有待今后進(jìn)一步深入研究。

3 蒸汽壓片玉米對瘤胃微生物發(fā)酵的影響

3.1 微生物菌群 反芻動物瘤胃內(nèi)存在多種微生物，包括細(xì)菌、原蟲和厭氧真菌三大類，對瘤胃發(fā)酵具有重要作用。Ren等利用16S rRNA測序技術(shù)研究了飼喂SFC的牛瘤胃細(xì)菌群落，結(jié)果表明淀粉分解菌琥珀酸弧菌屬的相對豐度增加，纖維素分解菌瘤胃球菌屬的相對豐度減少，厚壁菌門和變形菌門的相對豐度有增加的趨勢。周小喬在奶牛上開展粗飼料來源和能量供應(yīng)對奶牛乳蛋白合成調(diào)控研究中，發(fā)現(xiàn)低能量高粗飼料日糧飼養(yǎng)條件下，日糧添加SFC可以提高普雷沃氏菌屬和新月形單胞菌等淀粉分解菌和脂解厭氧弧菌的表達(dá)量。

淀粉分解菌和纖維分解菌分別負(fù)責(zé)淀粉和纖維的消化和發(fā)酵，并分別產(chǎn)生丙酸和乙酸為主。厚壁菌門和變形菌門細(xì)菌多與碳水化合物和蛋白質(zhì)的消化有關(guān)。其中琥珀酸弧菌可以產(chǎn)生琥珀酸，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為丙酸；同時還可減少產(chǎn)甲烷菌可利用氫底物，從而使甲烷生成減少。另有研究也發(fā)現(xiàn)，飼喂SFC的育肥牛瘤胃中甲烷產(chǎn)量比飼喂干碾壓玉米降低了11.5%。

有研究表明，精料增多時淀粉分解菌的數(shù)量增多，纖維分解菌的數(shù)量減少。瘤胃中細(xì)菌數(shù)量的變化與pH有關(guān)，較低的瘤胃pH利于淀粉分解菌生長而不利于纖維分解菌生長。而瘤胃內(nèi)pH很大程度上由日糧種類和組成決定。日糧添加SFC一方面可提高淀粉消化率為淀粉分解菌提供發(fā)酵底物，但另一方面產(chǎn)生大量VFA使得瘤胃pH降低，從而促進(jìn)淀粉分解菌的生長，抑制纖維分解菌的生長。前人研究結(jié)果也表明，瘤胃淀粉消化率提高時琥珀酸弧菌豐度增加。

綜上表明，日糧添加SFC可不同程度提高瘤胃淀粉分解菌數(shù)量，促進(jìn)淀粉的消化，而纖維分解菌數(shù)量隨SFC添加則出現(xiàn)下降，繼而導(dǎo)致纖維消化率下降。

3.2 pH 瘤胃pH是評價瘤胃發(fā)酵狀況的重要指標(biāo)，主要受唾液、日糧及其降解物的堿化和緩沖影響，在6.6～6.8時有利于瘤胃發(fā)酵。Ahmadi等的研究結(jié)果顯示，與粉碎玉米飼喂組相比，SFC處理組奶牛瘤胃pH顯著升高，同時淀粉消化率降低、總VFA降低。與此相反，前面提到SFC瘤胃淀粉消化率提高，會一定程度降低瘤胃pH。不過有國外學(xué)者通過泌乳奶牛飼養(yǎng)試驗研究發(fā)現(xiàn)，SFC的壓片密度從310 g/L增加到390 g/L，淀粉消化率從94.4%下降到85.1%。可能是Ahmadi等研究中使用的玉米壓片密度過高導(dǎo)致淀粉消化速率下降，繼而避免了瘤胃pH下降。

與上述研究結(jié)果不同，也有一些研究并未發(fā)現(xiàn)添加SFC會顯著改變瘤胃pH。原因可能是SFC較干碾壓玉米和粉碎玉米的顆粒較大，一方面與瘤胃液接觸面積相對較小，另一方面由于SFC本身密度較大導(dǎo)致反芻時間延長，促進(jìn)唾液分泌，減緩了瘤胃發(fā)酵速度。

3.3 VFA VFA是碳水化合物在瘤胃內(nèi)發(fā)酵終產(chǎn)物，也是反芻動物維持生命活動及生產(chǎn)所需能量的主要來源。VFA主要包括乙酸、丙酸和丁酸，其產(chǎn)量和組分比例很大程度上受日糧精粗比的影響。其中丙酸是糖異生的前體物質(zhì)，能量效率最高，其次是丁酸和乙酸。Shabat等研究也指出，高產(chǎn)奶牛的瘤胃丙酸濃度顯著高于低產(chǎn)奶牛，乙酸與丙酸的比值則顯著偏低。有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛日糧中SFC添加量增加時，瘤胃中乙酸濃度降低，丙酸濃度顯著升高，乙酸與丙酸的比值則顯著降低。喬富強(qiáng)和張婷認(rèn)為，SFC可使丙酸濃度升高，但乙酸與丙酸的比值變化不顯著。

綜上分析，日糧添加適量SFC后，瘤胃內(nèi)丙酸濃度增加、乙酸與丙酸比值下降主要是由SFC中淀粉消化率升高所致；瘤胃內(nèi)乙酸主要由纖維降解所產(chǎn)生，當(dāng)SFC添加量不足以降低纖維分解菌活性時，丙酸濃度升高，乙酸生成量也相應(yīng)升高這可能是導(dǎo)致乙酸與丙酸比值變化差異不顯著的主要原因。

3.4 氮代謝 氮代謝包括蛋白質(zhì)降解生成氨態(tài)氮和瘤胃微生物利用氨態(tài)氮合成微生物蛋白2個過程。瘤胃中氨態(tài)氮濃度可以反映蛋白質(zhì)降解和合成的速率。瘤胃中氨態(tài)氮濃度穩(wěn)定并保持在較低水平有利于微生物利用氨合成蛋白，提高對非蛋白氮的利用率。瘤胃液中氨態(tài)氮濃度正常范圍為6.3～27.5 mg/dL。一些研究顯示，飼喂SFC后瘤胃中氨態(tài)氮濃度顯著降低，是由于SFC促進(jìn)瘤胃中微生物蛋白合成所致。Plascencia等發(fā)現(xiàn)，與干碾壓玉米相比，SFC可使微生物蛋白量、小腸氮消化率、全腸道氮消化率分別提高2.8%、9.9%、8.2%。另外，Ren等研究顯示，給奶牛飼喂SFC可增加瘤胃中擬桿菌屬豐度，而這類菌屬微生物的增多則有助于將非蛋白氮轉(zhuǎn)化為微生物蛋白。不僅如此，有試驗證明奶牛瘤胃中淀粉降解率提高會促進(jìn)微生物對氮的利用，降低尿氮含量。同時有研究也表明，飼喂SFC的奶牛糞便、尿液和總的氮排泄量比飼喂粉碎玉米更低，可降低牛奶中尿素氮含量。通常情況下，當(dāng)瘤胃中氨氮濃度過高，超出微生物蛋白合成需要的氨態(tài)氮則會通過瘤胃壁吸收入血，在肝臟中轉(zhuǎn)化為尿素，再循環(huán)中多余的尿素經(jīng)血液循環(huán)進(jìn)入牛奶和糞尿。因此，如果牛奶中尿素氮和糞氮含量減少，則意味著氨態(tài)氮生成和利用速度趨于平衡，這有利于維持瘤胃能氮平衡，可減少日糧氮損失，既可減少氮排放也可減少環(huán)境污染。

3.5 瘤胃上皮組織結(jié)構(gòu)完整性 瘤胃的組織形態(tài)結(jié)構(gòu)完整性取決于瘤胃上皮細(xì)胞數(shù)量、瘤胃乳頭形態(tài)和瘤胃壁厚度等影響因素。瘤胃乳頭數(shù)量增多可增加瘤胃上皮表面積，進(jìn)而提高VFA吸收速度。瘤胃角質(zhì)層厚度對營養(yǎng)物質(zhì)吸收具有重要的保護(hù)作用。有研究表明，提高日糧中精料比例可以促進(jìn)瘤胃上皮快速增殖，增加乳頭數(shù)量和大小，顯著增加角質(zhì)層層數(shù)。Lesmeister等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂SFC的荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫溉轭^的長、寬及瘤胃壁厚度增加。但如果在羔羊育肥中，不使用粗飼料，飼喂全精料日糧很容易造成瘤胃上皮細(xì)胞損傷。Melo等飼用經(jīng)蒸汽壓片處理的硬質(zhì)玉米使瘤胃乳突寬度和數(shù)量減少，進(jìn)而使瘤胃的吸收表面積減小。而周小喬則認(rèn)為飼喂SFC對瘤胃乳頭沒有顯著作用。這些結(jié)果差異可能是玉米籽粒類型不同造成，目前飼料用產(chǎn)量最大的是馬齒型玉米，其籽粒種皮硬度遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于硬粒玉米，不利于瘤胃微生物的消化分解。

VFA對瘤胃上皮的發(fā)育有重要作用。有研究指出，丙酸有促進(jìn)瘤胃乳頭生長的代謝活性，丁酸被瘤胃壁吸收后轉(zhuǎn)化為-羥基丁酸以及作為瘤胃上皮細(xì)胞增殖促進(jìn)劑來促進(jìn)瘤胃乳頭的發(fā)育。SFC可提高瘤胃中VFA濃度，提高丙酸濃度，對瘤胃上皮發(fā)育有一定積極作用。但淀粉的過度降解以及VFA過量積累會使瘤胃pH降低，極易導(dǎo)致酸中毒等代謝性疾病發(fā)生，同時會嚴(yán)重?fù)p傷瘤胃上皮細(xì)胞，影響瘤胃乳頭的發(fā)育。因此，控制SFC飼喂量對瘤胃上皮組織形態(tài)發(fā)育與結(jié)構(gòu)功能完整性有重要作用。

4 總結(jié)與展望

如何提高玉米能量飼料利用率備受畜牧養(yǎng)殖業(yè)關(guān)注。與傳統(tǒng)的破碎和粉碎加工方式相比，蒸汽壓片玉米在提高玉米淀粉消化率、改善瘤胃微生物發(fā)酵、穩(wěn)定pH以及提高氮利用率、減少環(huán)境污染等方面凸顯優(yōu)勢，但目前其對蛋白質(zhì)和纖維消化以及VFA生成作用的報道結(jié)果不盡一致。隨著蒸汽壓片玉米應(yīng)用范圍的不斷擴(kuò)大，深入了解其在瘤胃和后段消化道的消化吸收作用機(jī)制，可為其在反芻動物飼養(yǎng)實踐中的應(yīng)用與提高飼料轉(zhuǎn)化效率方面提供科學(xué)依據(jù)與應(yīng)用指導(dǎo)。