樟樹研究進展與展望

鄭 元，王 歆，陳海濤，劉大樂，張志高，王小玲,3，高 柱*

(1.西南林業(yè)大學，650224，昆明；2.江西省科學院，江西省觀賞植物遺傳改良重點實驗室，330096，南昌；2.江西省科學院鄱陽湖重點實驗室，330096，南昌)

樟樹研究進展與展望

鄭 元1,2，王 歆2，陳海濤1，劉大樂1，張志高1，王小玲2,3，高 柱2*

(1.西南林業(yè)大學，650224，昆明；2.江西省科學院，江西省觀賞植物遺傳改良重點實驗室，330096，南昌；2.江西省科學院鄱陽湖重點實驗室，330096，南昌)

樟樹是我國亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，具有重要的生態(tài)與經濟價值。然而，由于人類提取芳香油而對樟樹資源造成了極大破壞，因此目前亟待加強樟樹的規(guī)?；炝峙c經營管理。介紹了樟樹近年來在良種選育、扦插組培快繁、天然活性成分、逆境生理響應、人工林動態(tài)、病蟲害防治等方面的研究進展，并提出了未來的研究展望，旨在為進一步提高樟樹的林分質量和生態(tài)經濟效益提供理論參考。

樟樹；無性繁殖技術；逆境脅迫；光合生理；研究進展

0 引言

樟樹(Cinnamomumcamphora)，別名香樟、芳樟、小葉樟等，隸屬于樟科(Lauraceae)樟屬(Cinnamomum)，是我國亞熱帶地區(qū)地帶性植被常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種，在海南、臺灣、福建、江西、湖南、浙江、廣東、廣西、湖北、四川、重慶、云南、貴州等省市區(qū)均有分布，具有樹姿雄偉、四季濃綠、滅菌驅蟲和揮發(fā)香氣等特點，在我國熱帶、亞熱帶地區(qū)發(fā)揮著重要的用材、經濟和生態(tài)用途，已成為當?shù)刂脖换謴秃统擎?zhèn)園林綠化的重要樹種[1]。

盡管樟樹具有極廣的適應性，遍布于整個長江流域，但由于經歷了20世紀50、60年代的破壞和70、80年代采挖全樹提取芳香油，樟樹資源已受到嚴重的破壞，目前亟待加強樟樹的規(guī)?；炝峙c經營管理，從而在退耕還林地中迅速恢復樟樹資源和形成常綠闊葉林景觀，使樟樹的生態(tài)、經濟、社會效益得以協(xié)調發(fā)揮和可持續(xù)利用。為此，本文介紹了樟樹近年來的研究進展，并提出了未來的研究展望，旨在為進一步提高樟樹的林分質量和生態(tài)經濟效益提供理論參考。

1 研究進展

由于樟樹在亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的優(yōu)勢地位，先前學者已對樟樹的良種選育、扦插組培快繁、天然活性成分、逆境生理響應、人工林動態(tài)、病蟲害防治等方面進行了大量研究工作，取得了豐富的研究成果。

1.1良種選育

江西省吉安地區(qū)對省內較大栽培面積分布的龍腦樟進行選育研究，研究結果為當?shù)胤枷阌偷纳a基地建設起到了重要作用。姚小華[2]通過對樟樹全分布區(qū)種源種子采集和研究，分析了樟樹苗期生長性狀、物候性狀和適應性狀的變異層次和變異規(guī)律，探討了幼齡期的生長性狀、葉色性狀的變異層次和變異規(guī)律，并基于RAPD技術分析結果進行遺傳多態(tài)性、變異層次和譜系分析，進行了綠化用種源區(qū)劃分、綠化用優(yōu)良種源、家系選擇和優(yōu)良單株選擇等研究。研究結果表明，樟樹種子形態(tài)存在顯著的產地差異，根據樟樹種子的大小、形狀、百粒重等7個性狀的產地平均數(shù)，初步按樟樹種子性狀將采種區(qū)劃分為6個類群。苗期各生長性狀、適應性和生物量在種源間差異顯著。樟樹的苗期萌芽率遺傳變異存在于種源和家系2個層次。樟樹早期萌芽百分率、中期萌芽百分率、晚期萌芽百分率種源層次的變異遠大于家系層次的變異。依據樟樹種源和家系的遺傳分析結果，將所有樟樹種源分為4大類。按照種源苗期試驗適應性和幼齡期生長表現(xiàn)，將樟樹種源區(qū)劃分為3個種源區(qū)，即南帶、中帶、北帶種源區(qū)，在方差分析和差異性檢驗基礎上，最后選出了綠化用優(yōu)良種源5個，家系10個，優(yōu)株51株。張謙[3]等對廣東天然分布的樟樹優(yōu)樹自由授粉子代進行了遺傳測定，發(fā)現(xiàn)其生長性狀與形質性狀在家系水平上存在顯著差異，且具有較高的遺傳變異。遺傳相關性分析結果表明，生長性狀之間密切相關，而生長性狀與形質性狀以及形質性狀相互之間均不存在明顯相關性。利用綜合選擇指數(shù)和控制入選率篩選出優(yōu)良家系41個，其生長性狀均具較高的遺傳增益，但形質性狀的遺傳增益不明顯。

1.2扦插組培快繁

長期以來樟樹主要采用實生苗播種繁殖，在育苗過程中經常遇到發(fā)芽遲緩、苗木參差不齊且造林成活率低的情況，加之樟樹品種繁雜、種子繁殖變異多、會產生子代分離現(xiàn)象，導致在生產中存在諸多困難，無法滿足規(guī)模生產的需要[4]。因此，針對樟樹的繁殖應用扦插組培快繁技術，可以在短期內提供整齊一致的苗木，而且能保持母本的優(yōu)良遺傳特性，并為樹種改良和利用及遺傳轉化打下基礎[5-6]。

在樟樹無性苗木培育技術中，江西省吉安地區(qū)林科所等單位做了大量的研究工作，在試驗選擇、激素處理等試驗基礎上，取得較高成活率的扦插技術并培育批量苗木。辜夕容[5]等以樟樹莖段為試驗材料，研究了大量元素、BA和NAA對樟樹莖段離體培養(yǎng)體系建立的影響。結果表明，大量元素、BA和NAA均對其隱芽發(fā)育及愈傷組織產生具有顯著影響。全量的MS大量元素適于樟樹莖段的隱芽發(fā)育，BA/NAA濃度比值為40時適于芽的萌發(fā)，其比值為5時則適于愈傷組織的產生。張建忠[6]等對樟樹進行扦插繁殖試驗研究，通過正交試驗設計，篩選出“以1年生樟樹苗為插穗、ABT生根粉300～500 mg/kg、白膜覆蓋”為最優(yōu)組合，在此處理下樟樹插條的成活率、發(fā)根數(shù)和保存率表現(xiàn)最好。龔崢[7]等報道了應用組織培養(yǎng)技術對樟樹家系進行快繁的初步結果，研究發(fā)現(xiàn)帶腋芽的莖段外植體在添加細胞分裂素和生長素的MS培養(yǎng)基上可分化形成不定芽，但芽增殖和繼代培養(yǎng)過程并不需要添加生長素。周麗華[8]等以新選育的樟樹2個優(yōu)良家系為材料，開展組培快繁育苗技術研究，篩選出適宜初代培養(yǎng)基、最佳繼代培養(yǎng)基、通用生根培養(yǎng)基。探索出適宜的馴化、移栽和后期管理技術，使2個家系生根苗的移栽成活率分別達到85.2%和89.7%。由此可見，為確保樟樹優(yōu)良遺傳性狀的持續(xù)穩(wěn)定性，今后有必要對樟樹的無性繁殖技術進行更為系統(tǒng)的試驗研究。

1.3天然活性成分

樟樹因其可提取天然樟腦和芳香油，是重要的工業(yè)和醫(yī)藥原料，因此受到人們的廣泛關注。劉亞[9]等采用蒸餾萃取法和氣相色譜-質譜連用技術對樟樹葉揮發(fā)油成分進行了分離分析，共鑒定出98種化合物，其中主要成分為樟腦、β-芳樟醇、桉油醇、α-松油醇等。吳學文[10]等從湖南樟樹花、嫩葉、根皮3個部位中提取揮發(fā)油并研究了其體外抗氧化能力，結果顯示不同部位的揮發(fā)油均表現(xiàn)出較強的清除自由基和脂質過氧化物能力。莫建光[11]等研究發(fā)現(xiàn)，芳樟醇型樟樹不同部位的精油含量及精油的化學成分含量有較大差異，樹葉中精油質量分數(shù)和芳樟醇質量分數(shù)高于樹枝，而樹葉精油中樟腦質量分數(shù)低于樹枝。鄧海英[12]等研究了樟樹葉不同提取物對消化道感染細菌的抑制作用，結果表明樟樹葉水提物和乙醇提取物對4種消化道感染細菌均具明顯的抑制效果。廖矛川[13]等從樟樹葉中分離純化得到5個化合物，其中1個為木脂素類化合物，其余4個為黃酮苷類化合物。張航航和潘小紅[14]采用化學發(fā)光法，研究證明樟樹果實紅色素有較好的清除活性氧和保護DNA損傷的活性。Pragadheesh[15]等分析了樟樹葉片揮發(fā)油的化學成分和抗菌活性，結果表明其具有強烈的抑制真菌侵染活性。

1.4逆境生理響應

1.4.1 溫度脅迫 田大倫[16]等研究了樟樹光合特性對溫度升高的響應，結果表明在24～35 ℃時，隨著光合有效輻射與溫度的不斷升高，樟樹的凈光合速率持續(xù)降低。王寧[17]等比較研究了猴樟和芳樟2種樟樹在低溫脅迫過程中葉肉細胞超微結構的變化，發(fā)現(xiàn)低溫脅迫對這2種樟樹葉肉細胞超微結構均產生了一定影響，但在相同低溫條件下，猴樟葉綠體結構遭到破壞的程度及淀粉粒降解速度小于芳樟，表明猴樟葉肉細胞中葉綠體等細胞器的穩(wěn)定性大于芳樟，表現(xiàn)出更強的低溫適應能力。

1.4.2 鋁脅迫 閆明和鐘章成[18]采用不同濃度的鋁溶液脅迫接種和不接種叢枝菌根的樟樹幼苗的方法，研究植株幼苗的形態(tài)、生物量以及不同器官的磷含量和植物激素水平對環(huán)境脅迫的響應，結果表明在鋁輕度脅迫下，接種植株的生物量、磷含量、內源激素水平均顯著高于不接種植株；而在鋁中度和重度脅迫下，接種植株的上述指標僅略好或接近不接種植株，說明接種叢枝菌根能夠給予樟樹幼苗一定的抗鋁毒特性。

1.4.3 酸雨脅迫 當前，隨著工業(yè)的不斷發(fā)展，SO2和NOx的排放量日漸增多，酸雨的問題越來越突出，它和“溫室效應”、“臭氧層破壞”一起被認為是威脅人類生存的3大環(huán)境問題。我國是繼歐洲、北美之后世界第3大重酸雨區(qū)[19]，其中以長沙、贛州、南昌、懷化為代表的華中酸雨區(qū)現(xiàn)已成為我國酸雨污染最嚴重的地區(qū)，幾乎到了逢雨必酸的程度。

國內外已有研究表明，酸雨的酸度越高，頻次越多，對植物的傷害程度就越大。酸雨脅迫會嚴重影響植物的生長發(fā)育進程，對植物的危害具體表現(xiàn)為：影響植物的株高和地徑[20]，破壞葉片的表皮細胞[21]，破壞葉片或葉肉細胞中細胞器的結構[22]，降低葉綠素含量[23]，增加細胞膜的透性[24]，抑制植物酶活性[25]，顯著影響植物正常的光合生理功能與葉綠素熒光特性[26-28]。然而，不同類型植物對酸雨脅迫的響應不盡相同，有些植物還會表現(xiàn)出不同程度的抗性。

在樟樹對酸雨脅迫的生理響應研究方面，田大倫[1]等研究了3種不同pH值(3.0、4.0、5.0)的模擬酸雨溶液對樟樹幼苗光合特性的影響，結果表明pH3.0、pH4.0酸雨顯著提高了樟樹最大凈光合速率、表觀量子效率、日均凈光合速率、氣孔導度最大值，而pH5.0酸雨則對上述3項指標有不同程度降低。此外，酸雨還導致樟樹幼苗“光合午休”的下降幅度增大，并降低其凈光合速率的日變化幅度。余小龍[29]等研究認為，相比pH2.5、pH5.6酸雨，在pH4.0酸雨條件下，樟樹幼苗的光系統(tǒng)II光化學量子產量、光系統(tǒng)II潛在活性、葉綠素含量更高。趙巍巍[30]等研究發(fā)現(xiàn)，樟樹幼苗的凈光合速率、氣孔導度、水分利用效率隨酸雨強度、季節(jié)和年份的不同均產生顯著變化，pH4.0酸雨在秋季提高樟樹幼苗的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率的效果最顯著，但其水分利用效率在夏季隨酸雨強度的增加而變大，在pH2.5酸雨處理下達到最大值，但在秋季無明顯變化。

1.4.4 污染氣體脅迫 SO2是大氣中的主要污染物之一，也是形成酸雨的關鍵因素，有關SO2的污染問題逐漸成為當前控制和改善環(huán)境質量的重點研究課題。SO2主要通過葉片的氣孔和角質層進入植物體后，干擾或抑制植物的光合生理進程。近年來，關于SO2脅迫對不同植物光合生理特性的影響研究已見一些報道。樟樹適宜城市環(huán)境，對城市大氣污染物SO2、O3、煙塵等具有較強的吸收能力，但其對SO2脅迫的光合生理響應研究尚未見報道?？娪蠲鱗31]研究了1年生樟樹幼苗在受到NO2氣體脅迫后，其葉片內超氧化物歧化酶、丙二醛、葉綠素、全氮含量的動態(tài)變化，分析了不同處理條件與樟樹對NO2凈化能力的相互關系。結果表明，樟樹幼苗在低濃度的NO2脅迫中表現(xiàn)出較強的抗性和凈化能力；在處于一定濃度NO2中，樟樹幼苗的抗性隨著環(huán)境溫度升高而減弱；光照強弱對樟樹幼苗的抗性有一定影響但不顯著。史建君[32]采用同位素示蹤技術研究了樟樹對14CO2的吸收和積累動態(tài)，結果表明空氣中的14CO2易于通過葉片的光合作用進入樟樹葉片組織中，在污染前期14CO2主要被新葉組織所吸收，后期主要積累在老葉中，說明樟樹新葉對空氣14CO2污染比較敏感，而老葉積累效應明顯。樟樹葉片的這一特性可用于監(jiān)測大氣14CO2污染。Niu[33]等研究了樟樹幼苗對O3脅迫的光合響應機制，結果表明在高濃度O3脅迫下樟樹幼苗的凈光合速率、PSII光化學效率、最大量子產額、最大羧化效率、電子傳遞速率均顯著下降。盡管氣孔導度和胞間CO2濃度在O3脅迫下沒有明顯變化，但凈光合速率與氣孔導度的比值顯著降低，因此樟樹幼苗光合能力的下降不是由于氣孔因素限制，而是受到O3引起RuBP羧化酶/加氧酶以及光化學器官遭受破壞的非氣孔因素影響。

1.5人工林動態(tài)

雷丕鋒[34]等對18年生樟樹人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳素含量、碳貯量及其空間分布進行了測定。結果表明，樟樹各器官的碳素含量為42.12%～55.42%，排列順序為樹葉>樹枝>樹根>樹干>樹皮。灌木層植物的碳素含量平均為51.30%，草本植物為48.90%，死地被物層為40.89%，林地土壤的碳素含量為1.25%。樟樹林生態(tài)系統(tǒng)總的碳貯量為200.44×103kgC/hm2，其中喬木層占22.45%，灌木層占1.14%，草本層占0.55%，死地被物層占2.54%，林地土壤占73.32%。王光軍[35]等對湖南長沙樟樹人工林在生長季節(jié)的土壤呼吸日季變化規(guī)律進行了系統(tǒng)研究，結果表明樟樹林土壤呼吸速率日變化呈單峰曲線，季節(jié)變化呈不規(guī)則曲線波動，其數(shù)值與5 cm深度土壤溫濕度之間具有顯著相關性，土壤溫度和濕度是影響土壤呼吸變化的主要因子。黃志宏[36]等研究了長沙市樟樹冠層的光合作用，結果表明冠層內不同方位、不同高度的葉片光合速率日進程存在一定的差異，光合作用日進程呈現(xiàn)出“雙峰”曲線。冠層葉片光合速率存在明顯的季節(jié)變化，按光合速率高低排序為春季>夏季>秋季>冬季。文麗[37]等研究了不同林齡樟樹林土壤的有機碳和全氮含量，結果表明同一林齡的不同土層有機碳氮含量和貯量存在顯著差異，不同林齡樟樹林的有機碳和全氮含量均隨土層深度增加而逐漸下降。樟樹林土壤碳含量及碳貯量隨林齡的增大而增加，而土壤氮含量及貯量隨林齡的增大而減少，且這種變化主要表現(xiàn)在土壤表層。

在氮素添加試驗研究方面，趙大勇[38]等采用樹脂芯原位測定法，對樟樹群落土壤進行3種施氮肥處理，結果表明施氮肥對樟樹群落土壤氮礦化速率產生了抑制性作用。鄭威[39-40]等研究了模擬氮添加對亞熱帶樟樹林生長與土壤呼吸的影響，結果表明氮添加處理顯著增加了樟樹林的胸徑與樹高生長率和土壤中的有效氮含量，卻顯著抑制了樟樹林的土壤呼吸速率，而其對土壤呼吸的抑制作用會隨時間的推移而減弱；氮添加處理促進了土壤中氮素的淋失，且隨施氮水平的升高而增加。郁培義[41-42]等研究分析了氮素添加對樟樹林土壤微生物數(shù)量以及微生物群落代謝功能的影響，結果表明氮素添加1個月后土壤細菌數(shù)量顯著增加，而在1年后顯著減少，而真菌和放線菌數(shù)量變化不明顯。高濃度施氮對樟樹林土壤微生物厭氧菌的代謝功能具有促進作用，而低濃度施氮抑制其活性。氮添加不同水平處理均促進土壤微生物革蘭氏好氧菌活性，而對真菌和酵母菌活性均有抑制作用。

1.6病蟲害防治

在樟樹的病蟲害防治方面，趙品龍[43]調查了義烏市樟樹的主要病蟲害種類，結果表明義烏城區(qū)樟樹害蟲有5目18科37種，螨類有1目2科2種，病害有2種，并根據城市道路環(huán)境和病蟲害發(fā)生特點，主要針對金龜類、刺蛾類、袋蛾類、樟葉瘤叢螟等害蟲提出了人工防治與化學防治措施。鄭海東[44]介紹了文成縣樟樹主要害蟲的生物學特性，以及包括農業(yè)措施、生物措施、物理措施、化學措施等方面的綜合防治技術。王健男和周君[45]研究了蘇州地區(qū)樟巢螟、樟頸曼盲蝽、樟脊網蝽、樟細蛾等樟樹主要害蟲的形態(tài)特征及為害特點，并結合當?shù)貙嶋H提出了相應的防治措施。

2 研究展望

綜上所述，由于樟樹具有重要的用材、經濟、生態(tài)用途，前人已對其良種選育、扦插組培快繁、天然活性成分、逆境生理響應、人工林動態(tài)、病蟲害防治等方面的研究成果做了許多報道。今后可在加快樟樹良種選育進程、建立不同器官的組織培養(yǎng)體系、大力開發(fā)利用醫(yī)藥成分原料、揭示樟樹應對各種極端逆境的生理機制、對不同地區(qū)的病蟲害進行綜合預警和治理等方面的各項研究工作中繼續(xù)深入，進一步提高樟樹的林分質量和生態(tài)經濟效益。比如，針對目前我國酸雨和SO2污染的突出環(huán)境問題，雖然已有研究結果表明樟樹幼苗對酸雨脅迫具有較強的抗性，但其在不同程度的酸雨脅迫下又表現(xiàn)出多種生理響應方式，那么在更大的酸雨酸度范圍中樟樹將具有怎樣的生長生理調節(jié)機制?酸雨與SO2的長期同步脅迫能否對樟樹的抗性產生一定的正向激發(fā)作用？樟樹不同種源/無性系之間的抗逆性是否會出現(xiàn)顯著的差異？這些問題都值得我們做進一步研究探討。另外，針對樟樹資源遭受嚴重破壞的現(xiàn)狀，在對樟樹實施造林及經營管理的監(jiān)測評價工作中，可以采用樟樹光合生理進程結合林分葉面積指數(shù)測定的研究方法，科學評估樟樹人工林的光合固碳能力及其在不同年際的動態(tài)變化規(guī)律，為樟樹人工林的碳匯計量和可持續(xù)經營提供基礎數(shù)據與實踐依據。

[1] 田大倫,付曉萍,方晰,等.模擬酸雨對樟樹幼苗光合特性的影響[J].林業(yè)科學,2007,43(8):29-35.

[2]姚小華.樟樹遺傳變異與選擇的研究[D].長沙:中南林學院,2002.

[3]張謙,曾令海,蔡燕靈,等.樟樹自由授粉家系生長與形質性狀的遺傳分析[J].中南林業(yè)科技大學學報,2014,34(1):1-6.

[4]張建忠,姚小華,任華東,等.香樟扦插繁殖試驗研究[J].林業(yè)科學研究,2006,19(5):665-668.

[5]辜夕容,黃建國,楊慶.香樟離體培養(yǎng)體系的構建初探[J].中國農學通報,2005,21(2):97-100.

[6]鄒暉,陳永,王偉英.香樟組培快繁技術研究進展[J].福建農業(yè)科技,2009(1):71-72.

[7]龔崢,周麗華,張衛(wèi)華,等.樟樹組織培養(yǎng)快繁育苗技術研究[J].廣東林業(yè)科技,2007,23(5):35-39.

[8]周麗華,蔡燕靈,曾令海,等.樟樹優(yōu)良家系的組培育苗技術研究[J].熱帶作物學報,2013,34(1):67-73.

[9]劉 亞,李茂昌,張承聰,等.香樟樹葉揮發(fā)油的化學成分研究[J].分析試驗室,2008,27(1):88-92.

[10]吳學文,熊艷,游奎一.湖南產樟樹不同部位精油分析[J].天然產物研究與開發(fā),2008,20(6):1035-1039.

[11]莫建光,楊益林,黃志標,等.廣西芳樟醇型樟樹枝葉含油率及其主要成分含量的變異研究[J].林產化學與工業(yè),2010,30(2):72-76.

[12]鄧海英,于志君,張垚,等.樟樹葉提取物對幾種消化道感染細菌的抑制作用研究[J].時珍國醫(yī)國藥,2011,22(7):1781-1782.

[13]廖矛川,楊芳云,沙光普,等.樟樹葉化學成分研究[J].中南民族大學學報(自然科學版),2012(3):52-55.

[14]張航航,潘小紅.化學發(fā)光法測定樟樹果紅色素抗氧化活性的研究[J].食品工業(yè),2012,33(5):125-129.

[15]Pragadheesh V S,Saroj A,Yadav A,etal.Chemical characterization and antifungal activity ofCinnamomumcamphoraessential oil[J].Industrial Crops and Products,2013,49:628-633.

[16]田大倫,羅勇,項文化,等.樟樹幼樹光合特性及其對CO2濃度和溫度升高的響應[J].林業(yè)科學,2004,40(5):88-92.

[17]王寧,董瑩瑩,蘇金樂.低溫脅迫下2種樟樹葉片超微結構的比較[J].西北農林科技大學學報(自然科學版),2013,41(7):1-7.

[18]閆明,鐘章成.鋁脅迫對感染叢枝菌根真菌的樟樹幼苗生長的影響[J].林業(yè)科學,2007,43(4):59-65.

[19]馮宗煒.中國酸雨對陸地生態(tài)系統(tǒng)的影響和防治對策[J].中國工程科學,2000,2(9):5-11.

[20]Fan H B,Wang Y H.Effects of simulated acid rain on germination,foliar damage,chlorophyll contents and seedling growth of five hardwood species growing in China[J].Forest Ecology and Management,2000,126(3):321-329.

[21]Francisco SantAnna-Santos B,Campos da Silva L,Alves Azevedo A,etal.Effects of simulated acid rain on the foliar micromorphology and anatomy of tree tropical species[J].Environmental and Experimental Botany,2006,58(1/3):158-168.

[22]Bellani L M,Rinallo C,Muccifora S,etal.Effects of simulated acid rain on pollen physiology and ultra structure in the apple[J].Environmental Pollution,1997,95(3):357-362.

[23]李佳,江洪,余樹全,等.模擬酸雨脅迫對青岡幼苗光合特性和葉綠素熒光參數(shù)的影響[J].應用生態(tài)學報,2009,20(9):2092-2096.

[24]李志國,翁忙玲,姜武,等.模擬酸雨對樂東擬單性木蘭幼苗部分生理指標的影響[J].生態(tài)學雜志,2007,26(1):31-34.

[25]齊澤民,鐘章成,鄧君.模擬酸雨對杜仲葉氮代謝的影響[J].植物生態(tài)學報,2001,25(5):544-548.

[26]金清,江洪,余樹全,等.酸雨脅迫對苦櫧幼苗氣體交換與葉綠素熒光的影響[J].植物生態(tài)學報,2010,34(9):1117-1124.

[27]魯美娟,江洪,李巍,等.模擬酸雨對刨花楠幼苗生長和光合生理的影響[J].生態(tài)學報,2009,29(11):5986-5994.

[28]余樹全,蔡夢莎,伊力塔,等.模擬酸雨對石櫟(Lithocarpusglabra)生長及葉綠素熒光特性的影響[J].東北農業(yè)大學學報,2012,43(11):81-86.

[29]余小龍,伊力塔,余樹全,等.酸雨脅迫對樟樹幼苗葉片葉綠素熒光特性的影響[J].浙江林業(yè)科技,2011,31(2):19-24.

[30]趙巍巍,江洪,馬元丹.模擬酸雨脅迫對樟樹幼苗光合作用和水分利用特性的影響[J].浙江農林大學學報,2013,30(2):179-186.

[31]繆宇明.樟樹幼苗對二氧化氮(NO2)的抗性機理研究[D].杭州:浙江林學院,2008.

[32]史建君.樟樹對14CO2的吸收和積累[J].中國環(huán)境科學,2010,30(12):1690-1694.

[33]Niu J F,Feng Z Z,Zhang W W,etal.Non-stomatal limitation to photosynthesis inCinnamomumcamphoraseedings exposed to elevated O3[J].Plos One,2014,9(6):1-7.

[34]雷丕鋒,項文化,田大倫,等.樟樹人工林生態(tài)系統(tǒng)碳素貯量與分布研究[J].生態(tài)學雜志,2004,23(4):25-30.

[35]王光軍,田大倫,朱凡,等.長沙樟樹人工林生長季土壤呼吸特征[J].林業(yè)科學,2008,44(10):20-24.

[36]黃志宏,田大倫,閆文德,等.城市樟樹人工林冠層光合作用的時空特征[J].中南林業(yè)科技大學學報,2011,31(1):38-46.

[37]文麗,雷丕鋒,戴凌.不同林齡樟樹林土壤碳氮貯量及分布特征[J].中南林業(yè)科技大學學報,2014,34(6):106-111.

[38]趙大勇,閆文德,田大倫,等.不同施肥量對樟樹與濕地松土壤氮礦化速率的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報,2012,32(5):129-133.

[39]鄭威,閆文德,梁小翠,等.氮添加對樟樹林生長的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報,2013,33(4):34-37.

[40]鄭威,閆文德,王光軍,等.施氮對亞熱帶樟樹林土壤呼吸的影響[J].生態(tài)學報,2013,33(11):3425-3433.

[41]郁培義,朱凡,宿少鋒,等.氮素添加對樟樹林紅壤微生物的影響[J].環(huán)境科學,2013,34(8):3231-3237.

[42]郁培義,朱凡,王志勇,等.氮添加對樟樹林紅壤微生物群落代謝功能的影響[J].中南林業(yè)科技大學學報,2013,33(3):70-74.

[43]趙品龍.義烏市樟樹病蟲害種類及防治方法[J].浙江林業(yè)科技,2011,31(2):69-71.

[44]鄭海東.文成縣香樟樹主要蟲害的生物學特性及防治技術[J].現(xiàn)代農業(yè)科技,2013(14):158-161.

[45]王健男,周君.蘇州市香樟樹主要害蟲發(fā)生特點及防治措施[J].現(xiàn)代農業(yè)科技,2013(7):160-163.

ResearchAdvancesandProspectsofCinnamomumCamphora

ZHENG Yuan1,2,WANG Xin2,CHEN Haitao1,LIU Dale1,ZHANG Zhigao1,WANG Xiaoling2,3,GAO Zhu2*

(1.Southwest Forestry University,650224,Kunming,PRC;2.Jiangxi Academy of Sciences.Key Laboratory of Horticultural Plant Genetic and Improvement of Jiangxi Province,330096,Nanchang,PRC;3.Jiangxi Academy of Sciences.Jiangxi Key Laboratory of Poyang Lake,330096,Nanchang,PRC)

Cinnamomumcamphorabelongs to the dominant species of the evergreen broad leaved forest in the subtropical area of China,which has important ecological and economic values.However,Cinnamomumcamphoraresources have been seriously destroyed due to the excessive extraction of essential oil by people.Therefore the large-scale afforestation and operation management onCinnamomumcamphoraneed to be strengthened.This paper introduces the research advances ofCinnamomumcamphora,which including the selective breeding,cutting propagation/tissue culture technique, natural active ingredient,physiological response to stress,plantation dynamic,pest control and prevention.The prospective research prospect is also proposed,which could provide theoretical references for further improving stand qualities as well as ecological and economical benefits ofCinnamomumcamphora.

Cinnamomumcamphora;vegetative propagation technique;environmental stress;photosynthetic physiology;research advance

2014-07-29;

2014-08-27

鄭 元(1982-)，男，天津人，講師，博士，主要從事植物生理生態(tài)方面研究。

江西省科技支撐計劃項目(20133BBG70013)；江西省觀賞植物遺傳改良重點實驗室開放基金項目(2013-KLB-07)；江西省科學院科研開發(fā)專項基金(2012-YQC-06，2013-XTPH2-06)；江西省科學院“省部共建國家重點實驗室培育基地”計劃項目(贛科院字[2013]19號-04)；南昌市科技支撐計劃項目(洪財企[2010]95號)。

10.13990/j.issn1001-3679.2014.05.015

S722.3+7

A

1001-3679(2014)05-0640-06

*通訊作者：高 柱(1981-)，男，江西上饒人，助理研究員，主要從事重金屬污染土壤植被修復技術及能源樹開發(fā)利用研究。