象山港游泳動物群落功能群組成與功能群多樣性*

姜亞洲 林 楠 袁興偉 焦海峰 李圣法

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象山港游泳動物群落功能群組成與功能群多樣性*

姜亞洲1林 楠1袁興偉1焦海峰2李圣法1①

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所 上海 200090; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院 寧波 315012)

依據(jù)2011年4月、7月和11月象山港水域桁桿拖網(wǎng)和單拖網(wǎng)漁業(yè)資源定點調(diào)查資料, 對象山港水域游泳動物群落的功能群組成及功能群多樣性特征進行了系統(tǒng)研究。依據(jù)攝食習(xí)性, 本文將調(diào)查海域出現(xiàn)的96種游泳動物劃分為7個功能群, 其中底棲動物/游泳動物食性、游泳動物食性、底棲動物食性和腐屑食性功能群是該水域的優(yōu)勢功能群。相似性分析檢驗結(jié)果顯示: 不同季節(jié)象山港游泳動物群落的功能群結(jié)構(gòu)保持相對穩(wěn)定, 不存在顯著性季節(jié)差異。4月、7月和11月該水域游泳動物群落的功能群多樣性均值分別為1.303、1.261和1.185, 亦未呈現(xiàn)顯著性季節(jié)差異。功能群多樣性指數(shù)與大個體生物(體重大于50g)的總重量資源密度顯著正相關(guān); 功能群多樣性與物種多樣性的關(guān)系可用斜率為0.463、截距為0.266的線性方程進行描述, 這表明該水域物種多樣性的大量喪失可能引起功能群多樣性的降低。象山港水域部分功能群所含物種數(shù)明顯偏少, 冗余度較低, 在強大的外界干擾下, 某些重要物種的衰退可能將使該水域功能群多樣性顯著降低。

象山港; 游泳動物群落; 功能群; 功能群多樣性; 物種冗余

游泳動物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高級消費者, 在海洋生態(tài)系統(tǒng)中有著重要的地位; 同時, 它還是人類重要的優(yōu)質(zhì)蛋白來源, 是海洋漁業(yè)主要的利用對象(沈國英等, 2002)。近年來, 隨著我國近海漁業(yè)資源嚴重衰退、海洋生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)和產(chǎn)出功能日益降低, 游泳動物群落研究作為引入基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)資源管理策略的前期理論準備和必需環(huán)節(jié)(唐啟升等, 2005), 逐漸受到人們的關(guān)注。在游泳動物群落生態(tài)研究中, “功能群”是一種簡化群落結(jié)構(gòu)的重要研究手段(Mu?oz, 1998; Garrison, 2000; Bellwood, 2003)。功能群是指在生態(tài)系統(tǒng)中起著相似生態(tài)作用、并占據(jù)相似生態(tài)位的若干物種的集合體(Root, 1967)。在海洋生態(tài)學(xué)研究中, 功能群可以大大簡化海洋生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)和營養(yǎng)動力學(xué)過程研究, 并可為群落結(jié)構(gòu)同群落功能性、穩(wěn)定性以及抗干擾能力關(guān)系的研究提供一種新的視角(Micheli, 2005; Arenas, 2006)。

象山港是位于我國浙江省中部偏北沿海的半封閉狹長形海灣, 港域生態(tài)環(huán)境良好, 漁業(yè)資源豐富。近年來, 隨著各類海洋開發(fā)活動的進行, 象山港生態(tài)環(huán)境不斷惡化, 漁業(yè)資源顯著衰退, 象山港生態(tài)系統(tǒng)保護和修復(fù)問題亟待解決(尤仲杰等, 2011)。掌握不同類群生物尤其是游泳動物的群落結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀是開展海洋生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)工作的基礎(chǔ)。針對該海域游泳動物群落生態(tài)研究的薄弱現(xiàn)狀, 本研究擬利用2011年開展的象山港水域漁業(yè)資源定點調(diào)查數(shù)據(jù), 分析象山港游泳動物群落的功能群結(jié)構(gòu), 探究該群落功能群的多樣性和冗余性特征, 以期豐富該水域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的理論認知, 并為系統(tǒng)開展象山港海洋生態(tài)系統(tǒng)的管理與修復(fù)提供基礎(chǔ)信息。

1 材料與方法

1.1 站位布設(shè)及采樣分析方法

本研究所用數(shù)據(jù)來源于2011年4月7—10日、7月22—25日和11月23—26日開展的象山港漁業(yè)資源定點調(diào)查。鑒于不同漁業(yè)作業(yè)方式對不同生態(tài)類型游泳動物的采樣代表性存在較大差異, 本次調(diào)查的游泳動物采樣采取桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查和單拖網(wǎng)調(diào)查相結(jié)合的方式。其中, 桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查的目標種類主要包括甲殼類和營貼底生活的鰈形目魚類, 調(diào)查網(wǎng)具的桁桿長度為7m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為13mm, 航速約2km/h, 調(diào)查期間每站拖曳30min; 單拖網(wǎng)調(diào)查的目標種類主要包括鰈形目以外的魚類和頭足類, 調(diào)查網(wǎng)具的網(wǎng)口寬度為10m, 囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為13mm, 航速約為4km/h, 調(diào)查期間每站拖曳15—30min。各航次定點調(diào)查的站位設(shè)置如圖1所示。其中, 桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查共設(shè)置11個調(diào)查站位; 單拖網(wǎng)調(diào)查由于受部分目標調(diào)查海域的水深和地形狀況限制, 僅能在4個調(diào)查站位開展單拖網(wǎng)調(diào)查, 具體站位分別為S03、S04、S07和S09。各站位游泳動物漁獲樣品經(jīng)速凍保存, 帶回實驗室后鑒定和分析, 樣品均鑒定到種, 長度測量精確到1mm, 重量精確到0.1g。

1.2 數(shù)據(jù)處理

利用掃海面積法估算各調(diào)查站點不同游泳動物種類的資源密度, 其中甲殼類和鰈形目魚類的資源密度依據(jù)桁桿拖蝦網(wǎng)的調(diào)查數(shù)據(jù)進行估算, 其它類型魚類和頭足類的資源密度依據(jù)單拖網(wǎng)調(diào)查資料進行估算。求算公式為:

式中,為第站游泳動物的資源密度(重量密度: kg/km2; 尾數(shù)密度: 103ind/km2);C為第站每小時游泳動物的漁獲量(重量密度: kg/h; 尾數(shù)密度: 103ind/h);為逃逸率, 本研究中底棲魚類(含甲殼類)、中上層魚類和底層魚類(含頭足類)的逃逸率分別取0.2、0.7和0.5(鄭元甲等, 2003);a為調(diào)查船只每小時的掃海面積(km2/h), 即網(wǎng)口寬度×平均拖速。

將同一功能群中不同種類的資源密度進行匯總求和, 求得各功能群的資源密度。

1.3 數(shù)據(jù)分析

游泳動物功能群依據(jù)不同種類的攝食習(xí)性進行劃分(Garrison, 2000; Floeter, 2004; 張波等, 2009)。

以不同月份桁桿拖蝦網(wǎng)和單拖網(wǎng)共同調(diào)查站位(S03、S04、S07和S09)的資源密度數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 采用Shannon-Weiner多樣性指數(shù)()來計算象山港游泳動物群落的功能群多樣性和物種多樣性指數(shù), 具體計算公式如下(Micheli, 2006; 姜亞洲等, 2008; Shan, 2011; 呂振波等, 2012):

圖1 2011年象山港漁業(yè)資源調(diào)查站位圖

所有站位均開展桁桿拖蝦網(wǎng)調(diào)查, 在S03、S04、S07和S09站位增加了單拖網(wǎng)調(diào)查

Shannon-Weiner 多樣性指數(shù)() :

式中,為某調(diào)查站點的功能群個數(shù)(或物種數(shù)),w為該站位第種功能群(或物種)的重量資源密度,為該站位的總重量資源密度。

為分析物種多樣性與功能群多樣性的關(guān)系, 將以上述計算過程所獲取的功能群多樣性指數(shù)作為因變量、以物種多樣性指數(shù)作為自變量, 分別利用直線方程、對數(shù)方程和指數(shù)方程進行回歸分析, 3種回歸分析結(jié)果的優(yōu)劣依據(jù)擬合優(yōu)度2加以判斷(Micheli, 2006)。

以群落中的大個體生物(體重大于50g)的總重量資源密度作為反映群落功能的一項參數(shù)指標, 該指標可在一定程度上反映群落提供高營養(yǎng)層次生物的能力(Rochet, 2003; Greenstreet, 2006), 利用Pearson相關(guān)分析研究物種多樣性、功能群多樣性同該參數(shù)指標的關(guān)系, 以分析群落功能群多樣性、物種多樣性同群落功能間的關(guān)系。

利用相似性分析檢驗(ANOSIM)對不同月份象山港游泳動物群落的功能群結(jié)構(gòu)進行差異顯著性檢驗(Clarke, 1993), 該檢驗過程所用的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)為不同月份調(diào)查站位S03、S04、S07和S09(桁桿拖蝦網(wǎng)和單拖網(wǎng)共同調(diào)查的站位)中各功能群的重量資源密度數(shù)據(jù)。

以上計算和統(tǒng)計過程利用SPSS14.0和Primer 5.0軟件進行。

2 結(jié)果

2.1 功能群的劃分

2011年象山港水域漁業(yè)資源調(diào)查共鑒定游泳動物種類96種, 其中魚類54種, 甲殼類38種, 頭足類4種。依據(jù)現(xiàn)有的關(guān)于游泳動物攝食習(xí)性的文獻資料(魏崇德等, 1991; 張雅芝等, 1994; 徐善良等, 1996; 程濟生等, 1997; 柏懷萍, 1999; 黃美珍, 2005; 倪勇等, 2006; 張波等, 2007, 2009; 莊平等, 2011; 紀煒煒, 2011; 呂振波等, 2012), 將象山港游泳動物劃分7個功能群, 分別為浮游動物食性功能群、浮游動物/底棲動物食性功能群、底棲動物食性功能群、底棲動物/游泳動物食性功能群、游泳動物食性功能群、雜食性功能群和腐屑食性功能群。各功能群包含的主要種類(單航次調(diào)查中重量資源密度百分比大于0.5%的種類)如下:

浮游動物食性功能群, 主要包括黃吻棱鳀()和刺海馬()等4個種類。

浮游動物/底棲動物食性功能群, 主要包括口蝦蛄()、黑斑口蝦蛄()、短蛸()、棘頭梅童魚()和中華管鞭蝦()等12個種類。

雜食性功能群, 主要包括鲬() 和鱷鲬()等3個種類。

2.2 象山港游泳動物群落的功能群結(jié)構(gòu)

ANOSIM分析結(jié)果表明: 不同季節(jié)象山港游泳動物群落的功能群結(jié)構(gòu)保持相對穩(wěn)定, 季節(jié)差異達不到顯著性水平(=0.074,=0.308)。3個航次調(diào)查中象山港游泳動物的功能群組成狀況如表1所示, 底棲動物食性、底棲動物/游泳動物食性、游泳動物食性和腐屑食性功能群是該水域的優(yōu)勢功能群, 其所占總重量資源密度的百分比范圍分別為: 16.22%— 18.43%、32.43%—48.50%、12.45%—25.04%和1.42%— 20.43%。

在3航次調(diào)查中, 不同調(diào)查站位各功能群平均所含物種數(shù)如圖2所示。底棲動物食性功能群平均所含物種數(shù)最高, 不同月份該值在11—14.25范圍內(nèi); 其次為底棲動物/游泳動物食性和浮游動物/底棲動物食性功能群, 該值范圍分別為5.25—7.25和2.75—4.75; 其余功能群平均所含物種數(shù)均較低, 該值均小于2。

表1 2011年4月、7月和11月象山港游泳動物群落功能群組成

Tab.1 Proportion of different functional groups during April, July and November of 2011 in the Xiangshan Bay

圖2 2011年4月、7月和11月象山港游泳動物群落各功能群平均所含物種數(shù)

G1. 浮游動物食性功能群, G2. 浮游動物/底棲動物食性功能群, G3. 底棲動物食性功能群, G4. 底棲動物/游泳動物食性功能群, G5. 游泳動物食性功能群, G6. 雜食性功能群, G7. 腐屑食性功能群

2.3 象山港游泳動物群落的功能群多樣性

4月、7月和11月象山港游泳動物群落的功能群多樣性指數(shù)分別為1.303±0.151、1.261±0.333和1.185±0.343。方差分析結(jié)果顯示: 功能群多樣性指數(shù)不存在顯著性季節(jié)差異(=0.172,=0.844)

本文對象山港游泳動物群落物種多樣性與功能群多樣性關(guān)系進行回歸分析, 利用直線方程、對數(shù)方程和指數(shù)方程對該關(guān)系進行曲線擬合, 結(jié)果顯示: 以斜率為0.463、截距為0.266的直線方程(圖3)對該海域物種多樣性和功能群多樣性關(guān)系的擬合效果最優(yōu)(擬合優(yōu)度R=0.413,=7.03726,=10,=0.0242)。這表明: 如果該水域游泳動物的物種多樣性降低, 該群落的功能群多樣性可能會隨之線性下降。

Pearson相關(guān)分析結(jié)果顯示: 象山港游泳動物群落的功能群多樣性指數(shù)與群落中大個體(體重大于50g)生物的總重量資源密度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.05), 其相關(guān)系數(shù)為0.471; 而物種多樣性指數(shù)與其相關(guān)關(guān)系不顯著(=0.667)。這表明: 該水域游泳動物群落所能提供的大個體生物的能力與功能群多樣性密切相關(guān), 功能群多樣性越高, 群落所能提供的大個體生物的資源密度越大。

圖3 象山港游泳動物群落物種多樣性與功能群多樣性的線性關(guān)系

3 討論

3.1 象山港游泳動物群落功能群組成特征

象山港位于歐亞大陸東部的亞熱帶季風(fēng)區(qū), 冬夏季風(fēng)交替顯著, 四季分明(尤仲杰等, 2011)。象山港游泳動物群落的功能群組成并未受該水域水文條件季節(jié)變化的影響,不同季節(jié)其功能群結(jié)構(gòu)保持相對穩(wěn)定, 未呈現(xiàn)出顯著性季節(jié)差異。底棲動物食性、底棲動物/游泳動物食性、腐屑食性和游泳動物食性功能群構(gòu)成了象山港水域的優(yōu)勢功能群(表1)。與東海近海浮游動物食性功能群占據(jù)較大生物量比重不同, 象山港由于缺少大種群的浮游動物食性種類分布, 浮游動物食性功能群不構(gòu)成該水域的優(yōu)勢功能群。

功能群是簡化海洋生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng), 探索其物質(zhì)、能量傳遞途徑的重要手段(張雅芝等, 1994; 許思思等, 2010)。食物網(wǎng)中物質(zhì)與能量的傳遞取決于各功能群的生物量構(gòu)成(唐啟升等, 2005)?；谙笊礁鬯蛴斡緞游锶郝涞墓δ苋航M成特點, 象山港水域的物質(zhì)、能量傳遞可大致歸納為以下3條途徑: (1) 浮游植物→浮游動物→浮游動物食性功能群→游泳動物食性功能群; (2) 浮游植物和碎屑→底棲動物→底棲動物食性功能群→游泳動物食性功能群(或底棲動物/游泳動物食性功能群); (3) 碎屑→腐屑食性功能群。從各功能群的生物量配比上分析, 底棲動物食性功能群和底棲動物/游泳動物食性功能群為該水域的優(yōu)勢功能群, 第2條途徑應(yīng)是該水域的主要的物質(zhì)、能量傳遞途徑。與此同時, 腐屑食性功能群所占生物量比重亦較高, 在該水域物質(zhì)、能量傳遞過程中亦起著重要作用。第1條傳遞途徑受限于象山港水域浮游動物食性功能群的重量資源密度較低, 所起作用不甚明顯。

3.2 象山港游泳動物群落功能群多樣性與冗余性

功能群多樣性是反映群落中功能群數(shù)目和均勻性的指標。從維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的角度來看, 功能群多樣性比單純的物種多樣性更有意義。同一功能群的不同物種在生態(tài)系統(tǒng)中起著相似的作用, 它們之間的相互取代對生態(tài)系統(tǒng)功能不會產(chǎn)生太大的影響, 而如若某個功能群整體發(fā)生了變化甚至消失, 將會對整個生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生巨大影響(Naeem, 2002; Bellwood, 2003 )。本研究發(fā)現(xiàn), 象山港水域游泳動物群落的功能群多樣性指數(shù)在1.185—1.303范圍內(nèi), 明顯高于與之毗鄰的東海北部近海(姜亞洲等, 2008; Shan, 2011)。究其原因, 在所劃分的功能群數(shù)目較東海北部近海較少的情況下, 象山港水域各功能群間的生物量分配相對均衡, 功能群組成的均勻性高于東海北部近海應(yīng)是造成該水域功能群多樣性較高的主要原因。在東海北部海域, 游泳動物食性、雜食性和浮游動物食性3個功能群的生物量占總漁獲重量的比重合計高達95.64%, 其它功能群所占總漁獲重量的比重均未超過2%(姜亞洲等, 2008); 而在象山港水域, 除浮游動物食性和雜食性功能群所占生物量百分比較低外, 其余各功能群的生物量組成較為均衡。

本文發(fā)現(xiàn)象山港游泳動物群落功能群多樣性與群落中大個體生物的總資源密度間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系, 即功能群多樣性越高, 所能提供的大個體生物的資源量越大。大個體生物的資源密度不僅可反應(yīng)特定水域的漁業(yè)利用潛力; 同時, 鑒于個體較大的種類, 其營養(yǎng)層次通常較高, 大個體生物的資源密度亦可表征群落提供高營養(yǎng)層次生物的能力(Boudreau, 1991; Woodward, 2005)。高營養(yǎng)層次生物資源密度的高低可直接反應(yīng)群落的物質(zhì)、能量傳遞效率, 是評價群落功能的重要指標(Rochet, 2003; Greenstreet, 2006)。故此, 保護該水域游泳動物群落的功能群多樣性具有雙重意義, 它不僅可以保障該水域優(yōu)質(zhì)漁獲產(chǎn)品的產(chǎn)出, 同時有利于該水域群落功能的正常發(fā)揮。

本文通過對物種多樣性與功能群多樣性關(guān)系的回歸分析發(fā)現(xiàn), 象山港水域游泳動物群落物種多樣性與功能群多樣性存在正相關(guān)關(guān)系(圖3), 這表明該水域物種多樣性大量喪失可能會引起功能群多樣性的隨之降低。但與東海近海相比, 該水域物種多樣性與功能群多樣性擬合直線的斜率較小(姜亞洲等, 2008), 這表明該水域較東海近海的物種冗余程度較大, 同等幅度的物種多樣性喪失在該水域引起的功能群多樣性降低幅度較小。

象山港水域游泳動物群落的功能群多樣性及其冗余性雖較東海近海較高, 但在不斷增強的外界干擾下, 該水域功能群多樣性亦存有進一步喪失的風(fēng)險。目前, 該水域一些功能群所含種類數(shù)較少(圖2), 物種冗余性較低, 一些關(guān)鍵物種的衰退不僅可降低該水域的物種多樣性, 也會導(dǎo)致功能群多樣性的喪失。以游泳動物食性功能群為例, 游泳動物食性功能群是象山港海洋生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)級別最高的功能群, 對于控制該水域的能量傳遞起著重要作用。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn), 象山港游泳動物食性功能群僅含有7個種類, 且絕大多數(shù)生物量集中于中單一種類(中國花鱸), 該種類作為象山港最重要的漁業(yè)捕撈對象, 承受著較大捕撈壓力, 如若其資源量出現(xiàn)衰竭, 游泳動物食性功能群的生物量將銳減, 進而對游泳動物群落的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)產(chǎn)生嚴重的負面影響。為此, 在制定象山港生態(tài)保護與修復(fù)措施的過程中, 應(yīng)加大對關(guān)鍵物種和功能群的保護力度, 維持游泳動物群落營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的完整性和功能群多樣性, 以確保象山港海洋生態(tài)系統(tǒng)的健康與穩(wěn)定。

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FUNCTIONAL GROUP COMPOSITION AND FUNCTIONAL DIVERSITY OF NEKTON COMMUNITY IN THE XIANGSHAN BAY

JIANG Ya-Zhou1, LIN Nan1, YUAN Xing-Wei1, JIAO Hai-Feng2, LI Sheng-Fa1

(1. East China Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fisheries Sciences, Shanghai 200090, China; 2. Ningbo Academy of Oceanology and Fisheries, Ningbo 315012, China)

A functional group is a group of species that occupy the same niche in ecology and share resources in a similar way. In the concept of functional group, we simplify the structure and dynamics of nekton community to examine the energy flow and biomass within food webs in the Xiangshan Bay based on the data collected from beam-trawl and single-trawl surveys in April, July, and November of 2011. In terms of feeding habit, seven functional groups were identified: planktivores, planktivores/benthivores, benthivores, benthivores/piscivores, omnivores, piscivores, and detritivores. Similarity analysis revealed that there was no significant seasonal difference in structure of nekton community at functional group level. Benthivores/piscivores, benthivores, piscivores, and detritivores were dominant in biomass of the nekton community. The functional diversity in the bay was 1.303 in April, 1.261 in July, and 1.185 in November, with no significant monthly difference. A strong positive relationship was revealed between functional diversity and total biomass of these individuals whose body weights exceed 50g. A linear relationship between species and functional diversity could be well described in regression. In addition, the number of species in some given functional groups was small, indicative of a low level of functional redundancy. Currently, under the intense fishing pressure, some commercially important species might extinct locally, which might further lead to the removal of the whole functional group from the bay and irreversible degradation of ecosystem functions.

Xiangshan Bay; nekton community; functional group; functional diversity; species redundancy

10.11693/hyhz20120917001

* 國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項經(jīng)費項目, 201003068號; 中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所), 2011T08號。姜亞洲, E-mail: yazhoujiang@163.com

李圣法, 研究員, E-mail: shengfa@sh163.net

2012-09-17,

2012-12-17

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