中華鱉Trionyx sinensis (Wiegmann)對(duì)泥鰍Misgurnus anguillicaudatus (Cantor)幼魚(yú)的捕食效應(yīng)*

袁向陽(yáng) 鄒李昶, 申屠琰 朱衛(wèi)東 王志錚

?

中華鱉(Wiegmann)對(duì)泥鰍(Cantor)幼魚(yú)的捕食效應(yīng)*

袁向陽(yáng)1鄒李昶1, 2申屠琰2朱衛(wèi)東2王志錚1①

(1. 浙江海洋學(xué)院 舟山 316022; 2. 余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心 寧波 315400)

以規(guī)格6m × 4m × 1.2m的室內(nèi)水泥池為實(shí)驗(yàn)單元, A[(37.53 ± 7.72)mm]、B[(63.13 ± 12.95)mm]肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)為獵物, 采用捕食者-獵物間捕食效應(yīng)研究方法, 研究了中華鱉對(duì)泥鰍幼魚(yú)的捕食效應(yīng)。結(jié)果表明: (1) 中華鱉捕食泥鰍幼魚(yú)的時(shí)段主要集中于00:00—4:00, 其對(duì)A肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)所具的捕食選擇性與A、B肛長(zhǎng)組間初始數(shù)量的配置比例無(wú)關(guān); (2) 中華鱉捕食泥鰍幼魚(yú)的功能反應(yīng)屬Holling-Ⅱ型, 其對(duì)A、B肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)的理論最大捕食量分別為16.13ind/d和9.06ind/d; (3) 中華鱉對(duì)A、B肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)的種內(nèi)干擾模型可分別由各自的指數(shù)方程表達(dá)，用來(lái)描述實(shí)驗(yàn)魚(yú)初始數(shù)量、實(shí)驗(yàn)期間實(shí)驗(yàn)魚(yú)被捕食數(shù)量以及中華鱉個(gè)數(shù)等參數(shù)的統(tǒng)計(jì)關(guān)系, 并指導(dǎo)確定合理的中華鱉和泥鰍的初始放養(yǎng)數(shù)量。

中華鱉; 泥鰍幼魚(yú); 肛長(zhǎng); 捕食作用

中華鱉(Wiegmann)和泥鰍(Cantor)因具分布范圍廣、生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)、營(yíng)養(yǎng)經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等特點(diǎn)而成為我國(guó)重要的淡水養(yǎng)殖對(duì)象。在水中除用鰓呼吸外, 中華鱉的口咽腔與付膀胱輔助呼吸特性及其攀爬運(yùn)動(dòng)習(xí)性(沈卉君等, 1983; 楊振才等, 1999), 泥鰍的皮膚與腸輔助呼吸特性及其鉆泥習(xí)性(金燮理等, 1986), 不僅有益于它們適應(yīng)稻田養(yǎng)殖環(huán)境, 而且也有助于它們參與稻田水、土相間生源要素的搬運(yùn)與轉(zhuǎn)移, 故在稻田生境科學(xué)配置中華鱉和泥鰍的數(shù)量密度及兩者相互比例關(guān)系, 無(wú)疑對(duì)于持續(xù)推進(jìn)稻田生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量的高效運(yùn)轉(zhuǎn)和促進(jìn)稻米安全高效產(chǎn)出具有現(xiàn)實(shí)意義。但目前國(guó)內(nèi)外有關(guān)捕食效應(yīng)的研究多見(jiàn)于植保領(lǐng)域敵害昆蟲(chóng)的生物防治(嚴(yán)英俊, 1989; Hoy, 1991; Fan, 1994), 而有關(guān)水生生物間捕(濾)食效應(yīng)的研究卻仍較為少見(jiàn)(王偉定等, 2008; 謝志浩等, 2009; 王志錚等, 2011), 至于中華鱉與泥鰍種間相互關(guān)系的定量研究則迄今尚未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此, 筆者借鑒陸上昆蟲(chóng)捕食者-獵物間捕食效應(yīng)的研究方法, 于2012年7月在余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心實(shí)驗(yàn)基地開(kāi)展了中華鱉對(duì)兩肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)捕食效應(yīng)的實(shí)驗(yàn)研究, 以期通過(guò)探析中華鱉對(duì)泥鰍的捕食規(guī)律, 為進(jìn)一步優(yōu)化稻田生境中中華鱉、泥鰍混養(yǎng)模式參數(shù)和切實(shí)提高稻田養(yǎng)殖產(chǎn)出效益提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 泥鰍幼魚(yú) 購(gòu)自余姚市馬渚鎮(zhèn)青豐水產(chǎn)養(yǎng)殖場(chǎng), 運(yùn)回余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心實(shí)驗(yàn)基地并用3%的食鹽水浸洗10min后, 立即將其暫養(yǎng)于若干直徑120cm、高100cm的白色塑料桶內(nèi)(實(shí)際水位40cm)。暫養(yǎng)期間, 每日早晚各投喂1次, 日投喂量為體質(zhì)量的3%—5%。實(shí)驗(yàn)時(shí)選取其中體表光滑、運(yùn)動(dòng)活潑、無(wú)傷無(wú)畸的健壯個(gè)體作為實(shí)驗(yàn)用魚(yú)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)按肛長(zhǎng)依次分為A [(37.53±7.72)mm]、B [(63.13±12.95)mm]二組。其中, A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)肛長(zhǎng)范圍設(shè)置與《DB34/T 743-2007無(wú)公害食品泥鰍稻田生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)規(guī)程》(安徽省質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局, 2007)1)規(guī)定的放養(yǎng)規(guī)格近似。

1.1.2 中華鱉 購(gòu)自余姚市冷江鱉業(yè)有限公司, 運(yùn)回余姚市水產(chǎn)技術(shù)推廣中心實(shí)驗(yàn)基地后立即移入若干規(guī)格為6m×4m×1.2m的水泥池內(nèi)暫養(yǎng), 待其排空體內(nèi)異物后, 選取其中規(guī)格相近、肢體完整、反應(yīng)靈敏、無(wú)傷病的健壯個(gè)體作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象, 規(guī)格為: 體質(zhì)量(416.67±14.21)g、甲長(zhǎng)(146.27±1.94)mm、甲寬(121.70±1.20)mm。

1.1.3 實(shí)驗(yàn)條件 以4m×6m×1.2m的室內(nèi)水泥池為實(shí)驗(yàn)單元(實(shí)驗(yàn)實(shí)際水位70cm), 在室內(nèi)自然光照條件下進(jìn)行, 各實(shí)驗(yàn)總時(shí)間均為24h, 均以當(dāng)日上午8:00作為實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)刻, 以次日上午8:00作為實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)刻, 實(shí)驗(yàn)期間全程充氣。實(shí)驗(yàn)用水為經(jīng)48h自然曝氣的自來(lái)水, 水溫30.5—33.5°C, pH 7.1, 水質(zhì)符合《NY 5051-2001無(wú)公害食品淡水養(yǎng)殖用水水質(zhì)》(中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部, 2001)要求。

1.2 試驗(yàn)方法

2 結(jié)果

2.1 中華鱉對(duì)泥鰍幼魚(yú)的捕食特征

將實(shí)驗(yàn)對(duì)象放入實(shí)驗(yàn)池后即下潛、靜伏并集群混棲于某一池角。20:00許, 實(shí)驗(yàn)對(duì)象趨于分散, 實(shí)驗(yàn)鱉開(kāi)始沿池壁爬行, 少數(shù)實(shí)驗(yàn)魚(yú)開(kāi)始在池底做緩慢運(yùn)動(dòng), 延至22:00, 實(shí)驗(yàn)對(duì)象完全分散, 實(shí)驗(yàn)鱉活動(dòng)范圍已擴(kuò)展至整個(gè)池底, 絕大多數(shù)泥鰍幼魚(yú)開(kāi)始朝池底中央?yún)^(qū)域集中, 此前未發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)鱉捕食泥鰍幼魚(yú)現(xiàn)象。22:00—24:00間, 實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)游經(jīng)其近前方的泥鰍幼魚(yú)開(kāi)始表露伸脖捕食行為, 但捕食成功率較低, 捕食量?jī)H占整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期總捕食量的10%左右。24:00起實(shí)驗(yàn)對(duì)象運(yùn)動(dòng)速度均明顯加快, 已有近75%泥鰍幼魚(yú)游離池底層, 實(shí)驗(yàn)鱉頻繁運(yùn)動(dòng)于實(shí)驗(yàn)水體空間, 并開(kāi)始間歇性追捕運(yùn)動(dòng)于其近前方的實(shí)驗(yàn)魚(yú), 至翌日04:00, 實(shí)驗(yàn)魚(yú)被捕食量已達(dá)整個(gè)實(shí)驗(yàn)周期總捕食量的80%左右, 7:00后未見(jiàn)捕食現(xiàn)象發(fā)生, 實(shí)驗(yàn)對(duì)象漸次下潛并靜伏于池底。觀察發(fā)現(xiàn), 20:00至翌日4:00為實(shí)驗(yàn)對(duì)象的主要活動(dòng)期。期間, B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的運(yùn)動(dòng)量和逃避追捕的竄游速度均明顯大于A肛長(zhǎng)組, 實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的追捕行為較B肛長(zhǎng)組更為頻繁。

2.2 中華鱉對(duì)泥鰍幼魚(yú)的捕食選擇性

由表1可見(jiàn), 在稻田鰍種上限放養(yǎng)密度水平下, 中華鱉對(duì)A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食選擇特征表現(xiàn)為: (1) A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的被捕食量隨其初始數(shù)量的下降而顯著減少, 呈Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅳ (<0.05); B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的被捕食量與其初始數(shù)量占比有關(guān), 呈Ⅴ>Ⅳ>Ⅲ≈II; A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)復(fù)配組別中, 僅Ⅳ組A、B間被捕食量無(wú)差異(>0.05), 其余均呈A>B (<0.05); (2) 實(shí)驗(yàn)魚(yú)總被捕食量與其肛長(zhǎng)組組成以及不同肛長(zhǎng)組間初始數(shù)量的配置比例均有極為密切的關(guān)系, 單一肛長(zhǎng)組呈Ⅰ>Ⅴ (<0.05), 兩肛長(zhǎng)組復(fù)配組別呈Ⅱ≈Ⅲ>Ⅳ, A、B肛長(zhǎng)組初始數(shù)量占比較高的組別分別呈Ⅰ>Ⅱ (<0.05)和Ⅳ≈Ⅴ (>0.05), 與A、B肛長(zhǎng)組初始數(shù)量占比相等的Ⅲ均無(wú)差異的組別則呈Ⅱ>Ⅳ (<0.05); (3) 兩肛長(zhǎng)組復(fù)配組別中, A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)被捕食選擇系數(shù)均為正值且無(wú)差異(>0.05), 而B(niǎo)肛長(zhǎng)組被捕食選擇系數(shù)則均為負(fù)值且呈Ⅱ≈Ⅲ>Ⅳ。

綜上可知, A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)初始數(shù)量比例配置的變化雖可顯著影響實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食強(qiáng)度(<0.05), 進(jìn)而分化其對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的日總捕食量, 但并未能改變實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食選擇強(qiáng)度(>0.05), 表明實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)小肛長(zhǎng)規(guī)格實(shí)驗(yàn)魚(yú)具極為明顯的捕食選擇性。

2.3 中華鱉捕食泥鰍幼魚(yú)的功能反應(yīng)

2.4 中華鱉自身數(shù)量對(duì)泥鰍幼魚(yú)捕食作用的影響

由表3可見(jiàn), 實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食作用率值均隨實(shí)驗(yàn)鱉數(shù)量的逐步增加而漸次表露快速下降、緩慢下降和最后趨于穩(wěn)定的負(fù)密度效應(yīng), 表明在捕食過(guò)程中實(shí)驗(yàn)鱉相鄰個(gè)體間存在較為明顯的干擾反應(yīng), 且該反應(yīng)強(qiáng)度隨實(shí)驗(yàn)鱉自身數(shù)量密度的提高而逐漸趨于穩(wěn)定。

表1 中華鱉對(duì)不同肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)的捕食選擇性

Tab.1 Selective predation of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

A表示肛長(zhǎng)范圍為(37.53±7.72)mm; B表示肛長(zhǎng)范圍為(63.13±12.95)mm, 下同; 用上標(biāo)a、b、c、d標(biāo)注組間差異(<0.05), 字母相同的表示無(wú)差異; 用上標(biāo)m、n標(biāo)注組內(nèi)差異(<0.05), 字母相同的表示無(wú)差異

表2 中華鱉捕食不同肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)的功能反應(yīng)模型

Tab.2 The predatory functional response model of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

2.5 中華鱉捕食泥鰍的種間相互干擾反應(yīng)

表3 中華鱉自身數(shù)量對(duì)不同肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)捕食作用的影響

Tab.3 The predatory effect of varying number of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

表4 中華鱉捕食不同肛長(zhǎng)組泥鰍幼魚(yú)的相互干擾反應(yīng)

Tab.4 The mutual interferences in the predation of T. sinensis on M. anguillicaudatus with different snout-lengths

3 討論

3.1 中華鱉對(duì)泥鰍幼魚(yú)的捕食選擇特征

據(jù)報(bào)道, 雖中華鱉在水中的視覺(jué)差, 運(yùn)動(dòng)也較遲鈍, 但其位聽(tīng)感覺(jué)和觸覺(jué)均較靈敏, 對(duì)外界任何微弱的聲響都會(huì)迅速作出趨向和逃避反應(yīng), 其捕食水生動(dòng)物主要依靠嗅覺(jué)(沈卉君等, 1984)。本研究中, 中華鱉對(duì)A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食選擇特征不受A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)初始數(shù)量比例配置的變化而發(fā)生改變(表1), 實(shí)驗(yàn)鱉對(duì)A肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的瞬時(shí)攻擊率()、日理論最大捕食量(1/h)以及日捕食效能(/h)均大于B肛長(zhǎng)組(表2), 以及中華鱉受種內(nèi)、種間相互干擾下的搜索常數(shù)、干擾常數(shù)均依次呈A>B和A

3.2 中華鱉與泥鰍幼魚(yú)間捕食效應(yīng)的生態(tài)學(xué)意義及其在稻田養(yǎng)殖中的應(yīng)用價(jià)值

由表2可知, 中華鱉捕食A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的功能反應(yīng)均屬Holling-Ⅱ型, 表明被捕食過(guò)程中泥鰍幼魚(yú)群體的空間分布格局具有較為明顯的離散性和無(wú)序性, 與其遇中華鱉捕食時(shí)做間歇性竄游逃逸的觀察結(jié)果相吻合; 由表3、表4可知, 受種內(nèi)和種間干擾下, 中華鱉對(duì)A、B肛長(zhǎng)組實(shí)驗(yàn)魚(yú)的捕食均具較為明顯的負(fù)密度效應(yīng), 表明中華鱉與泥鰍幼魚(yú)間數(shù)量密度的變化對(duì)功能反應(yīng)的作用是交互的, 符合自然種群中獵物的密度與捕食者的密度對(duì)功能反應(yīng)的作用特征(嚴(yán)英俊, 1989)。與此同時(shí), 中華鱉捕食作用的強(qiáng)時(shí)效性(主要捕食時(shí)段為0:00—4:00, 約占實(shí)驗(yàn)周期總捕食量的70%)、對(duì)運(yùn)動(dòng)逃逸能力較弱群體的強(qiáng)捕食選擇性(表1), 以及鱉魚(yú)混養(yǎng)在水體耗氧間的互利關(guān)系(常培新, 2011; 田功太等, 2012), 均有助于實(shí)現(xiàn)泥鰍養(yǎng)殖群體的保優(yōu)汰劣和安全高質(zhì)產(chǎn)出, 對(duì)于切實(shí)保障和促進(jìn)“稻-中華鱉-泥鰍幼魚(yú)”種養(yǎng)復(fù)合系統(tǒng)生源要素的正常運(yùn)轉(zhuǎn)和食物安全高效產(chǎn)出具有重要的生態(tài)學(xué)意義。上述這些都為本研究模型的應(yīng)用提供了重要的理論與實(shí)踐支持。

王偉定, 王志錚, 楊 陽(yáng)等, 2008. 黑暗條件下縊蟶()對(duì)牟氏角毛藻()和青島大扁藻()的濾食效應(yīng). 海洋與湖沼, 39(5): 523—528

王志錚, 楊 磊, 朱衛(wèi)東等, 2011. 日本鰻鱺()對(duì)日本沼蝦()的捕食效應(yīng). 海洋與湖沼, 42(1): 107—113

中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部, 2001. NY5051-2001無(wú)公害食品淡水養(yǎng)殖用水水質(zhì). 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 1—5

田功太, 鞏俊霞, 張金路等, 2012. 中華鱉不同生態(tài)養(yǎng)殖模式對(duì)池塘水環(huán)境及養(yǎng)殖效果的影響. 水生態(tài)學(xué)雜志, 33(3): 96—100

安徽省質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局, 2007. DB34/T 743-2007無(wú)公害食品泥鰍稻田生態(tài)養(yǎng)殖技術(shù)規(guī)程

沈卉君, 虞 快, 1983. 中華鱉的解剖研究Ⅳ: 消化、呼吸、泌尿生殖系統(tǒng). 上海師范學(xué)院學(xué)報(bào), 12(4): 43—50

沈卉君, 虞 快, 1984. 中華鱉的解剖研究V: 感覺(jué)器官和神

經(jīng)系統(tǒng). 上海師范學(xué)院學(xué)報(bào), 13(1): 77—86

嚴(yán)英俊, 1989. 草間小黑蛛對(duì)褐稻虱的捕食作用及其模擬模型. 福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 18(3): 289—294

周集中, 陳常銘, 1987. 捕食者對(duì)獵物選擇性的數(shù)量測(cè)定方法. 生態(tài)學(xué)報(bào), 7(1): 50—55

楊振才, 牛翠娟, 孫儒泳, 1999. 中華鱉生物學(xué)研究進(jìn)展. 動(dòng)物學(xué)雜志, 34(6): 41—44

金燮理, 李傳武, 1986. 泥鰍(Cantor)生物學(xué)的初步研究. 湖南師范大學(xué): 自然科學(xué)學(xué)報(bào), 9(2): 59—66

常培新, 2011. 魚(yú)鱉混養(yǎng)的生物學(xué)基礎(chǔ)及技術(shù). 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技, 40(15): 332—333

謝志浩, 王 悠, 唐學(xué)璽, 2009. 東海原甲藻()對(duì)中華哲水蚤()攝食和消化酶活性的影響. 海洋與湖沼, 40(4): 494—499

Fan Y Q, Petitt F L, 1994. Functional response ofHughes on two-spotted spider mite (Acari: Tetranychidae). Experimental and Applied Acarology, 18(10): 613—521

Hassell M P, Varely G C, 1969. New inductive population model for insect parasites and its bearing on biological. Nature, 223: 1133—1136

Hoill C S, 1959. Some characteristics of simple type of predation and parasitism. Can Entonol, 91: 385—398

Hoy C W, Glenister C S, 1991. Releasingspp. (Acarina: Phytoseiidae) to control(Thysanoptera: Thripidae) on cabbage. BioControl, 36(4): 561—573

PREDATION HABIT OF TRIONYX SINENSIS ON JUVENILE MISGURNUS ANGUILLICAUDATUS

YUAN Xiang-Yang1, ZOU Li-Chang1, 2, SHENTU Yan2,ZHU Wei-Dong2, WANG Zhi-Zheng1

(1. Zhejiang Ocean University, Zhoushan 316022, China; 2. Fishery Technology Extension Center of Yuyao, Ningbo 315400, China)

A method concerning was used to study the predatory efficiencies of(the Chinese softshell turtle) juvenile(the pond loach,), we studied the predation-pray relationship in two groups in snout-vent length at A [(37.53±7.72)mm] and B [(63.13±12.95)mm] of the juveniles cultured in indoor cement tanks (6m×4m×1.2m). The results show that: (1) The hunting time ofconcentrated in 00:00 to 4:00, and its preferential predation onin group A has no relationship to the initial proportion of the juveniles from A and B groups. (2) The type of predatory functional response oftois of Holling-Ⅱmodel, and the theoretical maximal preying quantity were 16.13 (Group A) and 9.06 ind (Group B). (3) The intraspecific interference and interspecific interference models could be expressed in exponential equations for each group case to describe statistically the relationships between turtle and fish of different groups, involving parameters of the number of fish initially fed, number of the fish preyed during the experiment, and number of the turtle farmed. These models or equations can be used to determine best economic practice and provide guidance for the maximum profit to favor turtle farmers.

; juvenile; snout-vent length; predation efficiency

10.11693/hyhz20140100016

* 國(guó)家科技部星火計(jì)劃項(xiàng)目, 2010GA701077號(hào); 寧波市農(nóng)業(yè)領(lǐng)域科技重大攻關(guān)擇優(yōu)委托項(xiàng)目, 2012C10032號(hào)。袁向陽(yáng), 碩士研究生, E-mail: 739226829@qq.com

王志錚, 研究員, E-mail: wzz_1225@163.com

2012-09-12,

2012-12-16

S962, Q958.12