蘋(píng)果蠹蛾羽化產(chǎn)卵及卵孵化的晝夜節(jié)律

魏玉紅， 羅進(jìn)倉(cāng)， 劉月英， 周昭旭， 張大為

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，蘭州 730070）

蘋(píng)果蠹蛾羽化產(chǎn)卵及卵孵化的晝夜節(jié)律

魏玉紅， 羅進(jìn)倉(cāng)*， 劉月英， 周昭旭， 張大為

（甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，蘭州 730070）

摘要在光周期L∥D＝16 h∥8 h、溫度（25±1）℃條件下對(duì)蘋(píng)果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］成蟲(chóng)的羽化、產(chǎn)卵及卵的孵化節(jié)律進(jìn)行了觀察，結(jié)果表明：①蘋(píng)果蠹蛾主要在白天羽化，羽化高峰主要集中在08：00－13：00，此時(shí)段羽化數(shù)占總數(shù)的50.18%。②雌蟲(chóng)羽化當(dāng)天不產(chǎn)卵，羽化后第2天開(kāi)始產(chǎn)卵，可持續(xù)到羽化后的第9天；產(chǎn)卵主要集中在羽化后的2～5 d，其產(chǎn)卵量占總卵量的91.9%。③雌蟲(chóng)日產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在18∶00－22∶00，日產(chǎn)卵高峰期為19：00－21：00，高峰期產(chǎn)卵量占總卵量的70%。④卵在白天孵化，孵化時(shí)間集中在05：00－18：00，其孵化數(shù)占92.8%，08：00－09：00達(dá)到卵的日孵化高峰。

關(guān)鍵詞蘋(píng)果蠹蛾； 羽化； 產(chǎn)卵； 孵化； 晝夜節(jié)律

在長(zhǎng)期的生命進(jìn)化過(guò)程中，昆蟲(chóng)的許多生命活動(dòng)形成了與自然界中晝夜變化規(guī)律相吻合的周期性節(jié)律特征，即生物鐘或生物節(jié)律。研究表明，許多種昆蟲(chóng)的羽化、交配、產(chǎn)卵、孵化、取食、蛻皮、化蛹等各種生命活動(dòng)都存在這種晝夜節(jié)律［1］，且多數(shù)昆蟲(chóng)在其生理和行為上表現(xiàn)為24 h或近似24 h的自由開(kāi)放式晝夜循環(huán)節(jié)律［2］。作為昆蟲(chóng)種群中一個(gè)非常重要的生物學(xué)特征，掌握了解昆蟲(chóng)的晝夜節(jié)律是開(kāi)展昆蟲(chóng)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、行為學(xué)等研究的基礎(chǔ)，也是益蟲(chóng)利用和害蟲(chóng)防治的重要依據(jù)，因而在國(guó)內(nèi)外對(duì)昆蟲(chóng)的晝夜節(jié)律進(jìn)行了大量的研究報(bào)道［1-3］。

蘋(píng)果蠹蛾［Cydia pomonella（L.）］是仁果類(lèi)果樹(shù)上的一種世界性毀滅性害蟲(chóng)。自我國(guó)于20世紀(jì)50年代首次在新疆發(fā)現(xiàn)蘋(píng)果蠹蛾以來(lái)［4］，隨著我國(guó)果品貿(mào)易及果品加工的迅速發(fā)展，蘋(píng)果蠹蛾在我國(guó)的傳播擴(kuò)散速度逐漸加快，到2012年蘋(píng)果蠹蛾已相繼傳入我國(guó)新疆、甘肅、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江和吉林6省區(qū)［5］，對(duì)我國(guó)果品生產(chǎn)安全構(gòu)成嚴(yán)重威脅。由于蘋(píng)果蠹蛾屬鉆蛀性害蟲(chóng)，幼蟲(chóng)生活隱蔽，藥劑防治難度大，因而掌握其暴露于環(huán)境中的成蟲(chóng)、卵等發(fā)育階段的生命活動(dòng)節(jié)律，對(duì)制定蘋(píng)果蠹蛾防治策略和確定最佳施藥時(shí)間具有重要意義。有關(guān)蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)的羽化［6］、活動(dòng)［7］及產(chǎn)卵節(jié)律［8］等國(guó)外已有研究報(bào)道，而在國(guó)內(nèi)有關(guān)此方面的研究還未見(jiàn)報(bào)道。為此本文針對(duì)蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)羽化、產(chǎn)卵及卵的孵化節(jié)律進(jìn)行了研究，以期為制定該蟲(chóng)有效防治策略提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試蟲(chóng)源為越冬幼蟲(chóng)，于2012年4月在甘肅酒泉、張掖、武威等地果園內(nèi)采集。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2012年5－7月在甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所進(jìn)行，所有試驗(yàn)均在人工氣候箱中進(jìn)行［T＝（25±1）℃，RH＝40%～50%，L∥D＝16 h∥8 h］。

1.2.1 成蟲(chóng)日羽化規(guī)律

將供試蛹放入透明的塑料羽化盒內(nèi)（上直徑∶下直徑∶高＝15 cm∶10 cm∶10 cm），置于人工氣候箱中每小時(shí)觀察1次羽化情況，并記錄羽化時(shí)間、羽化數(shù)及雌雄比，同時(shí)將羽化成蟲(chóng)移出。設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)觀察100頭蛹。

1.2.2 成蟲(chóng)日產(chǎn)卵規(guī)律

將剛羽化的成蟲(chóng)雌雄配對(duì)后放入自制養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)（用粗鐵絲制成長(zhǎng)∶寬∶高＝30 cm∶20 cm∶20 cm框架，外用大小適合的塑料袋籠罩，塑料袋用針扎孔以利于透氣）并用糖水飼養(yǎng)，雌成蟲(chóng)將卵產(chǎn)在塑料袋內(nèi)壁上，待其產(chǎn)卵后，每隔1 h觀察統(tǒng)計(jì)1次產(chǎn)卵情況，統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵量，后將卵移除，以觀察成蟲(chóng)在一天當(dāng)中的產(chǎn)卵規(guī)律。每籠飼養(yǎng)成蟲(chóng)20對(duì)，共10次重復(fù)。

1.2.3 卵的日孵化規(guī)律

將初產(chǎn)的卵收集到培養(yǎng)皿中置于人工氣候箱內(nèi)，每小時(shí)記錄卵的孵化數(shù)，設(shè)3次重復(fù)，每重復(fù)觀察300粒卵。

2 結(jié)果與分析

2.1 成蟲(chóng)的日羽化規(guī)律

圖1表明，除22：00－24：00外，蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)可在0：00－22：00間的任一時(shí)段內(nèi)羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，羽化數(shù)占總數(shù)的50.18%；傍晚至凌晨羽化較少，17：00－07：00的羽化數(shù)僅占總羽化數(shù)的21.5%。另外從雌、雄成蟲(chóng)的羽化情況來(lái)看，雄成蟲(chóng)羽化時(shí)間要比雌蟲(chóng)早，羽化高峰主要出現(xiàn)在08：00－11：00；而雌成蟲(chóng)的羽化高峰較晚且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，其羽化高峰期出現(xiàn)在09：00－13：00。

圖1 蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)的日羽化節(jié)律Fig.1 Daily rhythm of the adult eclosion of Cydia pomonella

2.2 雌蟲(chóng)的產(chǎn)卵規(guī)律

雌蟲(chóng)羽化當(dāng)天不產(chǎn)卵（圖2）。羽化后第2天開(kāi)始產(chǎn)卵，持續(xù)時(shí)間可達(dá)到羽化后的第9天，產(chǎn)卵主要集中在羽化后的2～5 d，其產(chǎn)卵量占總卵量的91.9%。

日產(chǎn)卵規(guī)律觀察結(jié)果表明（圖3），在10次試驗(yàn)中，除有4次在04：00－07：00觀察到產(chǎn)卵外，其余6次在此時(shí)段未觀察到產(chǎn)卵；且這一時(shí)段的產(chǎn)卵量?jī)H占這4次總卵量的11.4%。雌蟲(chóng)每天的產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在18：00－22：00，其產(chǎn)卵量占總卵量的92.8%；且在19：00－21：00的產(chǎn)卵量最多，占總卵量的70%。

2.3 卵的日孵化規(guī)律

蘋(píng)果蠹蛾卵在一天內(nèi)的孵化時(shí)間（圖4）為05：00－18：00，即卵在白天孵化。05：00開(kāi)始孵化，后孵化數(shù)量逐漸上升，到08：00－09：00達(dá)到孵化高峰，后孵化數(shù)量逐漸減少，并持續(xù)到15：00。15：00后孵化數(shù)量急劇減少。

圖2 蘋(píng)果蠹蛾雌蟲(chóng)不同羽化天數(shù)后的產(chǎn)卵量Fig.2 The daily fecundity of Cydia pomonella after emergence

圖3 蘋(píng)果蠹蛾雌成蟲(chóng)的日產(chǎn)卵規(guī)律Fig.3 Daily ovipositional rhythm of the female adults of Cydia pomonella

圖4 蘋(píng)果蠹蛾卵的日孵化規(guī)律Fig.4 The daily rhythm of the egg hatching of Cydia pomonella

3 討論

本文研究結(jié)果表明，蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)可在00：00－22：00間的任一時(shí)段內(nèi)羽化，但其主要在白天羽化；羽化高峰主要集中在08：00－13：00，這一研究結(jié)果與Nowosielski等［6］的研究結(jié)果基本一致。Nowosielski等報(bào)道，從田間收集的越冬種群的羽化高峰在上午，且羽化節(jié)律主要是由感光期特別是黑暗到黎明的過(guò)渡所控制。

Gehring和Madsen報(bào)道［9］，蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)可在最初羽化的12 h內(nèi)交尾，產(chǎn)卵前期約1 d，產(chǎn)卵主要集中在羽化后第2～4天，產(chǎn)卵高峰期在羽化后的第4天，第6天后產(chǎn)卵量急劇減少，這一研究結(jié)果與筆者觀察的結(jié)果一致；而Riedl和Loher則報(bào)道，雌蟲(chóng)在羽化當(dāng)天的產(chǎn)卵量最大，羽化后第5天產(chǎn)卵量急劇下降［8］，與上述報(bào)道和本研究結(jié)果不一致，這種差異有可能是由光照條件不同所造成的（Riedl和Loher試驗(yàn)時(shí)的光照條件為L(zhǎng)∥D＝17 h∥7 h，而本試驗(yàn)的光照條件為L(zhǎng)∥D＝16 h∥8 h）。但不管怎樣，可以肯定的是蘋(píng)果蠹蛾產(chǎn)卵主要集中在羽化后的前5 d。

研究表明，蘋(píng)果蠹蛾的產(chǎn)卵活動(dòng)主要在夜間進(jìn)行，產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在日落后的3 h內(nèi)［8，10］，這與本文研究結(jié)果基本一致。本文研究結(jié)果表明，雖然在本次試驗(yàn)中，在04：00－7：00觀察到少量的成蟲(chóng)產(chǎn)卵，但大部分雌蟲(chóng)每天的產(chǎn)卵時(shí)間主要集中在18：00－22：00，其產(chǎn)卵量占總卵量的92.8%，且在19：00－21：00的產(chǎn)卵量最多，占總卵量的70%。Skirkevicius等［7］曾報(bào)道，蘋(píng)果蠹蛾成蟲(chóng)在1天24 h中，從下午13：00開(kāi)始活動(dòng)，一直持續(xù)到第2天早上08：00，而其余時(shí)間成蟲(chóng)不活動(dòng)；活動(dòng)高峰在晚上22：30開(kāi)始，持續(xù)約15～30 min，該階段活動(dòng)成蟲(chóng)的數(shù)量占45.6%～56.34%。由此可見(jiàn)，蘋(píng)果蠹蛾的日產(chǎn)卵節(jié)律與成蟲(chóng)的日活動(dòng)節(jié)律相吻合，且成蟲(chóng)間的召喚、交尾、飛行及產(chǎn)卵等生命活動(dòng)均在夜間完成［10］。

目前我國(guó)蘋(píng)果蠹蛾的防治主要依靠藥劑防治，而卵是蘋(píng)果蠹蛾生命階段中唯一暴露于環(huán)境中的蟲(chóng)態(tài)，因此掌握卵的日孵化節(jié)律，對(duì)確定最適施藥時(shí)期具有重要意義。本次試驗(yàn)表明，蘋(píng)果蠹蛾卵主要在白天孵化，從黎明（05：00）開(kāi)始，孵化的數(shù)量逐漸上升，到08：00－09：00達(dá)到孵化高峰（占26.7%），15：00后數(shù)量急劇減少，并可持續(xù)到18：00，其中14：00以前卵的孵化數(shù)占88.6%。因此藥劑防治蘋(píng)果蠹蛾時(shí)，施藥時(shí)間應(yīng)在上午09：00以后中午14：00以前進(jìn)行，這樣可使藥劑直接接觸大部分初孵幼蟲(chóng)，從而提高防治效果。

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中圖分類(lèi)號(hào)：S 436.611.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI：10.3969／j.issn.0529-1542.2014.03.026

收稿日期：2013-07-22

修訂日期：2013-09-03

基金項(xiàng)目：公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專(zhuān)項(xiàng)（2009030432）；甘肅省青年科技基金項(xiàng)目（1007RJYA007）

*通信作者Tel：0931－7650976；E-mail：jincang1964＠sohu.com

Circadian rhythm of adult eclosion，oviposition and hatching in the codling moth，Cydia pomonella

Wei Yuhong， Luo Jincang， Liu Yueying， Zhou Zhaoxu， Zhang Dawei
（Institute of Plant Protection，Gansu Academy of Agricultural Sciences，Lanzhou 730070，China）

AbstractThe eclosion，oviposition and hatching rhythm in Cydia pomonella（L.）were investigated at 16L：8D and（25±1）℃.The results indicated that the adults mainly emerged during daytime，and the peak of eclosion occurred during 08：00－13：00，accounting for 50.18%of the total in a day.The female began to lay eggs on the second day after emergence，lasting to the ninth day；the maximum oviposition occurred in the fourth day.Most eggs（91.9%）were laid by 2-to 3-day-old moths.In a day，oviposition was mainly concentrated in the evening，and the peak occurred during 19：00－21：00，and the amounts of eggs accounted for 70%of the total eggs in the whole day.The eggs of codling moth hatched during daytime，mainly from 05：00 to 18：00，while the hatching peak appeared between 08：00 and 09：00.

Key wordsCydia pomonella； eclosion； oviposition； hatching； circadian rhythm