饑餓和冬眠期牛蛙胃腸胰系統(tǒng)內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

陳 慧 郭 慧 方 翔 彭 莉 韓敏捷 張盛周

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蕪湖 241000)

饑餓和冬眠期牛蛙胃腸胰系統(tǒng)內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

陳 慧 郭 慧 方 翔 彭 莉 韓敏捷 張盛周

(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 蕪湖 241000)

所有散在分布于消化道黏膜和胰腺分泌肽類或胺類激素的內(nèi)分泌細(xì)胞統(tǒng)稱為胃腸胰(Gastro-Entero-Pancreatic, GEP)系統(tǒng)內(nèi)分泌細(xì)胞, 其與神經(jīng)系統(tǒng)和外分泌腺互相配合, 共同調(diào)控和調(diào)節(jié)消化、吸收及體內(nèi)一些其他生理過程[1—6]。目前, 對脊椎動物GEP內(nèi)分泌系統(tǒng)已進(jìn)行廣泛而深入的研究, 發(fā)現(xiàn)了30多種類型的內(nèi)分泌細(xì)胞[1]。應(yīng)用免疫組織化學(xué)方法對兩棲動物GEP內(nèi)分泌細(xì)胞進(jìn)行研究, 也有不少報(bào)道, 共檢測到10多種內(nèi)分泌細(xì)胞[7—9]。研究表明[9—11], 動物 GEP內(nèi)分泌細(xì)胞的種類和分布型可能是長期進(jìn)化過程中對特殊食性適應(yīng)的結(jié)果, 同時(shí)受食物成分、環(huán)境條件和病理變化等多種因素的影響。

大多數(shù)兩棲動物間歇性捕食, 飽食后具長期耐饑餓的習(xí)性, 冬季氣溫下降后進(jìn)入冬眠。饑餓和冬眠期動物停止攝食, 胃腸道生理活動明顯減弱[12—16]。動物攝食和胃腸道功能受 GEP內(nèi)分泌細(xì)胞的精細(xì)調(diào)節(jié), 然而有關(guān)饑餓和冬眠期GEP內(nèi)分泌細(xì)胞變化方面的研究報(bào)道尚少[9,17—19]。饑餓與冬眠期GEP內(nèi)分泌細(xì)胞變化的比較尚未見報(bào)道。

牛蛙(Rana catesbeiana)隸屬兩棲綱無尾目, 是一種大型蛙, 營養(yǎng)價(jià)值較高, 具有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值。我們曾在牛蛙 GEP系統(tǒng)檢測出 5-羥色胺(5-HT)、生長抑素(SS)、胃泌素(GAS)、胰高血糖素(GLU)和胰多肽(PP)等 5種免疫陽性細(xì)胞[8], 本文對饑餓和冬眠期該5種內(nèi)分泌細(xì)胞的分布密度和形態(tài)變化進(jìn)行了比較研究, 旨在增進(jìn)對兩棲動物饑餓和冬眠期消化生理調(diào)節(jié)機(jī)制的認(rèn)識, 為全面認(rèn)識其消化機(jī)能積累資料, 同時(shí)豐富胃腸胰系統(tǒng)內(nèi)分泌學(xué)知識。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

成體牛蛙取自蕪湖市南陵縣仙坊鎮(zhèn)牛蛙養(yǎng)殖場。6月份取活動期飽食牛蛙12只, 實(shí)驗(yàn)室適應(yīng)性飼養(yǎng)15d, 隨機(jī)選取6只穿刺毀髓, 迅速解剖, 確認(rèn)胃中有食物后, 按下列部位取材: 食管、胃賁門部、胃體、胃幽門部、十二指腸、空腸、回腸、直腸和胰腺。另6只放入長寬高分別為100、50和50 cm玻璃飼養(yǎng)箱中, 用紗布覆蓋容器上口, 饑餓 15d, 穿刺毀髓, 解剖, 確認(rèn)胃中無食物后按上述部位取材。12月份取冬眠期牛蛙 6只, 實(shí)驗(yàn)室繼續(xù)冬眠 15d,穿刺毀髓, 解剖, 按上述部位取材。實(shí)驗(yàn)材料用無冰醋酸的Bouin’s液固定24—48h, 常規(guī)脫水透明, 石蠟包埋, 切片6—7 μm, 貼片, 烘干用于免疫組織化學(xué)染色。

1.2 主要試劑

5種胃腸激素的兔抗血清詳見表1, 卵白素–生物素–過氧化物酶復(fù)合物(Avidin-biotin-peroxidase complex, ABC)購自武漢博士德生物工程有限公司。

1.3 免疫組織化學(xué)方法

常規(guī)石蠟切片脫蠟至水, 3% H2O2甲醇溶液孵育10min, 消除內(nèi)源性過氧化物酶活性。蒸餾水浸洗, PBS浸泡5min, 滴加正常山羊血清(1∶10)室溫孵育10min, 封閉非特異性反應(yīng)部位。傾去血清, 滴加一抗, 4℃過夜。PBS浸洗 3次×5min, 滴加即用型生物素標(biāo)記的二抗(羊抗兔IgG抗血清), 室溫孵育2h。PBS浸洗3次×5min, 滴加即用型卵白素–生物素–過氧化物酶, 室溫孵育 2h。PBS浸洗 3次×5min。DAB-H2O2顯色, 蘇木精復(fù)染, 自來水洗凈。脫水、透明、封片。陰性對照分別用正常羊血清和PBS代替一抗, 其余步驟同上。

1.4 拍照, 計(jì)數(shù)和統(tǒng)計(jì)分析

在萊卡DM2500型顯微鏡下觀察, 拍照, 并對每個(gè)部位的切片隨機(jī)取10個(gè)400倍視野計(jì)數(shù), 取平均值(X±SD),表示內(nèi)分泌細(xì)胞的分布密度, 并用單因素方差分析(One-way ANOVA)對內(nèi)分泌細(xì)胞的密度變化情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)處理。當(dāng)P＜0.05時(shí)差異顯著, 具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié)果

在光鏡下, 經(jīng)染色的切片背景呈淡藍(lán)色, 免疫反應(yīng)陽性細(xì)胞呈深棕色, 核淡藍(lán)色或被遮住。陰性對照切片呈淡藍(lán)色, 未見免疫反應(yīng)陽性細(xì)胞。5-HT、SS、GAS、GLU和PP等5種胃腸激素免疫陽性(IR)細(xì)胞在牛蛙胃腸胰系統(tǒng)各部位的分布密度及其在饑餓和冬眠期的變化見表2。

2.1 饑餓和冬眠期消化道內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

5-HT-IR 細(xì)胞 5-HT-IR細(xì)胞在牛蛙消化道各段均有分布, 以空腸密度最高。在饑餓后, 食管未檢出, 胃體、幽門、空腸、回腸和直腸細(xì)胞密度顯著下降(P＜0.05), 其余各段亦均下降, 但不顯著(P＞0.05)。在冬眠期, 食管亦未檢出, 胃體、幽門和十二指腸細(xì)胞密度顯著下降(P＜0.05), 與饑餓期無顯著差異(P＞0.05), 空腸變化不顯著(P＞0.05), 而回腸和直腸細(xì)胞密度則顯著增加(P＜0.05)。食管 5-HT-IR細(xì)胞主要分布在上皮細(xì)胞中層, 多為圓形,少數(shù)為梭形; 胃5-HT-IR細(xì)胞主要分布于胃腺部, 胃上皮中偶見, 呈圓形、橢圓形或楔形。腸道5-HT-IR細(xì)胞主要位于上皮細(xì)胞之間, 有圓形、楔形和長頸瓶形。其中十二指腸和空腸 5-HT-IR細(xì)胞有較長胞突伸向腸腔或鄰近細(xì)胞(圖版Ⅰ-1)。在饑餓期, 賁門、胃體、幽門、十二指腸和空腸的長梭形或錐形細(xì)胞明顯減少, 細(xì)胞的胞突明顯縮短或消失(圖版Ⅰ-2), 冬眠期腸道仍有部分細(xì)胞具有較長胞突(圖版Ⅰ-3)。

表1 胃腸激素抗血清一覽表Tab. 1 Details of the gut hormone antisera

表2 饑餓和冬眠期牛蛙胃腸胰系統(tǒng)內(nèi)分泌細(xì)胞的密度變化Tab. 2 Density changes of endocrine cells in the GEP system of Rana catesbeiana during starvation and hibernation (cells/400×field, mean±SD)

SS-IR 細(xì)胞 SS-IR細(xì)胞在牛蛙消化道各段均有分布, 以胃和十二指腸細(xì)胞密度較高。在饑餓后, 食管未檢出, 賁門和直腸細(xì)胞密度顯著增加(P＜0.05), 其余部位均無顯著變化(P＞0.05)。在冬眠期, 賁門和直腸細(xì)胞密度亦顯著增加(P＜0.05), 其余部位均無顯著變化(P＞0.05)。饑餓與冬眠期消化道各部位細(xì)胞密度均無顯著差異(P＞0.05)。胃 S S-IR細(xì)胞主要位于胃腺部, 呈圓形或橢圓形, 饑餓和冬眠期細(xì)胞形態(tài)無明顯變化。腸道SS-IR細(xì)胞主要位于腸上皮細(xì)胞之間, 多呈橢圓形和梭形(圖版Ⅰ-4、5)。在饑餓和冬眠期, 細(xì)胞的局部分布無明顯變化, 但冬眠期十二指腸處SS-IR細(xì)胞有明顯的胞突(圖版Ⅰ-6)。

GAS-IR 細(xì)胞 GAS-IR 細(xì)胞在牛蛙除食管外的消化道各段均有分布, 以空腸密度最高。在饑餓后, 食管、賁門和直腸未檢出, 十二指腸和空腸GAS-IR細(xì)胞密度無顯著變化(P＞0.05), 回腸顯著下降(P＜0.05)。在冬眠期,食管、胃和直腸未檢出, 其余各部GAS-IR 細(xì)胞密度均無顯著變化(P＞0.05)。冬眠期回腸細(xì)胞密度顯著高于饑餓期(P＜0.05)。胃GAS-IR 細(xì)胞主要位于黏膜上皮基部和胃腺部, 呈圓形或橢圓形。十二指腸GAS-IR細(xì)胞主要位于黏膜上皮中, 呈橢圓形和錐形(圖版Ⅰ-7)。饑餓和冬眠期GAS-IR細(xì)胞的局部分布均無明顯變化, 但細(xì)胞明顯變小,陽性反應(yīng)明顯減弱(圖版Ⅰ-8、9)。

GLU-IR 細(xì)胞 GLU-IR細(xì)胞在除食管外的消化道各段均有分布, 以賁門和胃體密度較高。在饑餓后, 賁門未檢出, 消化道其余各段細(xì)胞密度均無顯著變化(P＞0.05)。在冬眠期, 回腸和直腸細(xì)胞密度顯著增加(P＜0.05), 其余部位無顯著變化(P＞0.05)。冬眠期回腸和直腸細(xì)胞密度顯著高于饑餓期(P＜0.05)。胃GLU-IR細(xì)胞位于腺上皮, 呈圓形和橢圓形。腸道GLU-IR細(xì)胞主要位于腸黏膜上皮, 多呈圓形和橢圓形。在饑餓和冬眠期, GLU-IR細(xì)胞的局部分布和形態(tài)無明顯變化。

PP-IR 細(xì)胞 PP-IR細(xì)胞在活動期、饑餓和冬眠期牛蛙消化道各段均未檢出。

2.2 饑餓和冬眠期胰腺內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

5-HT、SS、GAS、GLU和PP-IR等5種內(nèi)分泌細(xì)胞在牛蛙胰腺中均有分布。5-HT和GAS-IR細(xì)胞密度較低,散在分布于腺泡外圍, 多數(shù)細(xì)胞呈圓形、橢圓形或形態(tài)不規(guī)則。在饑餓后, 兩者均未被檢出, 在冬眠期, 5-HT-IR細(xì)胞密度顯著下降(P＜0.01), GAS-IR細(xì)胞密度亦下降, 但差異不顯著(P＞0.05)。SS、GLU和PP-IR細(xì)胞在胰腺密度較高, 多數(shù)成簇狀分布于胰島中, 少數(shù)細(xì)胞散在分布, 細(xì)胞多呈圓形、橢圓形或形態(tài)不規(guī)則(圖版Ⅰ-10—18)。在饑餓后, SS和PP-IR細(xì)胞密度顯著下降(P＜0.05), GLU-IR細(xì)胞密度顯著增加(P＜0.05), 在冬眠期, SS和PP-IR細(xì)胞密度亦顯著下降(P＜0.05), 與饑餓期差異不顯著(P＞0.05), GLU-IR細(xì)胞亦增加, 但差異不顯著(P＞0.05)。在饑餓和冬眠期, 胰腺內(nèi)分泌細(xì)胞的形態(tài)變化不明顯。

3 討論

5-HT、SS、GAS、GLU和PP-IR細(xì)胞等屬脊椎動物GEP系統(tǒng) 5種重要內(nèi)分泌細(xì)胞, 我們曾對其在牛蛙 GEP系統(tǒng)中的存在與分布作了鑒定和定位[8], 本研究發(fā)現(xiàn)在饑餓和冬眠期這些內(nèi)分泌細(xì)胞的分布密度和形態(tài)發(fā)生了明顯變化。

3.1 饑餓和冬眠期消化道內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

5-HT-IR細(xì)胞廣泛分布于各類脊椎動物消化道。楊貴波等[10]研究表明改變食物成分可影響胃腸道 5-HT-IR細(xì)胞的分布型, Lambrecht, et al.[20]通過生化檢測顯示禁食后大鼠胃黏膜中組胺含量顯著降低, Pan, et al.[9]研究顯示禁食后黑斑蛙(Rana nigromaculata)消化道多個(gè)部位5-HT-IR細(xì)胞密度顯著下降。本研究顯示, 饑餓后牛蛙消化道各段5-HT-IR細(xì)胞密度均下降, 細(xì)胞胞突縮短或消失,細(xì)胞分泌活動減弱, 與已有的生物化學(xué)與細(xì)胞學(xué)研究報(bào)道結(jié)果相一致。5-HT能刺激胃腸黏液的分泌, 平滑肌收縮和血管擴(kuò)張, 促進(jìn)胃腸道的運(yùn)動[21]。饑餓后動物停止攝食, 胃腸道運(yùn)動減慢, 黏液分泌減少[12—14]?？梢? 饑餓后消化道 5-HT-IR細(xì)胞密度降低和分泌活動減弱與消化生理狀態(tài)的改變是相適應(yīng)的。冬眠期動物亦停止進(jìn)食, 體溫降低, 代謝受抑制, 胃腸道活動亦明顯減緩[15,16]。本研究顯示冬眠期消化道前段包括胃體、幽門和十二指腸5-HT-IR細(xì)胞密度顯著下降, 但消化道后段的回腸和直腸5-HT-IR細(xì)胞密度顯著增加, 與饑餓期的變化不完全一致。蘇澤紅等[17]報(bào)道冬眠期中華鱉(Trionyx sinensis)胃腸道各段5-HT細(xì)胞密度均下降, Rossol'ko, et al.[18]研究發(fā)現(xiàn)冬眠期林蛙(Rana temporaria)胃黏膜內(nèi)分泌細(xì)胞數(shù)量顯著減少, 但分泌 5-HT的嗜鉻細(xì)胞數(shù)量無明顯變化, 李淑蘭等[19]研究顯示冬眠期黑龍江林蛙(Rana amurensis)食道、賁門和幽門5-HT-IR細(xì)胞顯著減少, 空腸和直腸顯著增多。我們認(rèn)為冬眠期消化道后段5-HT-IR細(xì)胞密度增加可能與冬眠期的生理狀態(tài)與饑餓不同有關(guān), 消化道后段5-HT-IR細(xì)胞可調(diào)節(jié)水分的吸收和排遺[11], 冬眠期動物產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物會聚集在腸道后段, 我們解剖時(shí)也發(fā)現(xiàn)冬眠期牛蛙腸道后段尚存少量糞便類物質(zhì), 5-HT-IR細(xì)胞密度增加利于冬眠期保水和排遺。

SS和 GAS-IR細(xì)胞普遍存在于各類兩棲動物消化道中[7—9]。Wu, et al.[22]檢測到饑餓后大鼠胃竇中SS mRNA表達(dá)顯著增加, Kido, et al.[23]研究顯示禁食后結(jié)腸SS表達(dá)明顯增強(qiáng), 回腸則變化不顯著。本研究顯示, 饑餓和冬眠期牛蛙賁門和直腸SS-IR細(xì)胞均顯著增多, 胃腸道其余部位無顯著變化。Wu, et al.[22]檢測到饑餓后大鼠胃竇中GAS mRNA表達(dá)顯著減少, Ichikawa, et al.[24]研究發(fā)現(xiàn)饑餓導(dǎo)致血清和胃竇GAS含量顯著減少, 蘇澤紅等[17]報(bào)道冬眠期中華鱉胃腸道GAS細(xì)胞的分布范圍和細(xì)胞數(shù)量較活動期變化不顯著。本研究顯示, 饑餓和冬眠期牛蛙胃中GAS-IR細(xì)胞減少或無, 直腸中亦無分布, 空腸和回腸細(xì)胞密度無顯著變化, 但細(xì)胞明顯變小, 陽性反應(yīng)明顯減弱。SS具有普遍的抑制作用, 可抑制胃腸激素分泌及胃腸蠕動[2,3], GAS的主要生理作用是刺激胃酸、胃蛋白酶原分泌, 胃竇收縮, 增加胃黏膜血流量[3]。饑餓和冬眠期動物停止攝食, 胃腸道運(yùn)動減慢和黏液分泌減少, 我們在實(shí)驗(yàn)中測得饑餓和冬眠期牛蛙胃液pH明顯升高, 活動期、饑餓和冬眠期胃pH范圍分別為2.0—4.0、5.0—6.0、5.5—6.5?？梢? 牛蛙饑餓和冬眠期胃腸道SS和GAS-IR細(xì)胞的變化與消化生理變化相適應(yīng)。

GLU和 PP-IR細(xì)胞在兩棲類的消化道中的存在與分布型存在較大種間差異[7—9]。我們前期在牛蛙胃腸道各段均檢測到少量GLU-IR細(xì)胞, 未檢出PP-IR細(xì)胞[8]。GLU對胃腸道的生理作用尚不明確。本研究顯示饑餓后胃腸道各段 GLU-IR 細(xì)胞均無顯著變化, 冬眠期除回腸和直腸細(xì)胞密度顯著增加外, 其余各段亦均無顯著變化。本研究在饑餓和冬眠期牛蛙消化道各段均未檢出PP-IR細(xì)胞。

3.2 胰腺內(nèi)分泌細(xì)胞的變化

5-HT和 GAS-IR細(xì)胞在兩棲類胰腺中的研究報(bào)道較少。我們前期在牛蛙胰腺中檢測出5-HT和GAS-IR細(xì)胞[8]。本研究顯示饑餓和冬眠期該兩種細(xì)胞密度顯著下降。5-HT和GAS 在胰腺中的生理作用有待進(jìn)一步研究。

SS、GLU和PP-IR細(xì)胞是胰腺3種重要內(nèi)分泌細(xì)胞,牛蛙胰腺SS、GLU和PP-IR細(xì)胞分布密度顯著高于消化道。饑餓和冬眠期SS和PP-IR細(xì)胞密度均顯著下降, 饑餓期GLU-IR細(xì)胞密度顯著增加, 冬眠期GLU-IR細(xì)胞密度亦增加但不顯著。Bauman, et al.[25]生化檢測顯示冬眠期金背地松鼠(Citellus lateralis)胰腺SS和PP含量明顯下降, 而GLU含量無顯著變化。本研究結(jié)果與其基本一致。SS可抑制GLU的分泌, 對GLU的分泌起平衡調(diào)節(jié)作用[4], PP可抑制胰酶的分泌和膽囊的收縮[5], 而GLU在營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)不足或機(jī)體代謝需要增加時(shí)釋放, 以動員肝臟釋放葡萄糖以及供應(yīng)自由脂肪酸和酮體等替代性能源物質(zhì)[6]?？梢? 饑餓和冬眠期SS、GLU和PP-IR細(xì)胞的密度變化利于機(jī)體維持正常的生理活動。

總之, 饑餓和冬眠期 GEP內(nèi)分泌細(xì)胞的密度和形態(tài)變化與消化生理及個(gè)體生命活動變化是相適應(yīng)的。冬眠期GEP內(nèi)分泌細(xì)胞的變化與饑餓期相似, 亦存在差異,反映出冬眠期與饑餓后的生理變化既有相似性又存在差異。

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CHANGES OF ENDOCRINE CELLS IN THE GASTRO-ENTERO-PANCREATIC SYSTEM OF RANA CATESBEIANA DURING STARVATION AND HIBERNATION

CHEN Hui, GUO Hui, FANG Xiang, PENG Li, HAN Min-Jie and ZHANG Sheng-Zhou
(College of Life Science, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)

牛蛙; 饑餓; 冬眠; 胃腸胰; 內(nèi)分泌細(xì)胞

Rana catesbeiana; Stravation; Hibernation; Gastro-Entero-Pancreatic; Endocrine cell

圖版Ⅰ 饑餓和冬眠期牛蛙胃腸胰系統(tǒng)內(nèi)分泌細(xì)胞的形態(tài)學(xué)變化PlateⅠ Morphological changes of endocrine cells in the GEP system of Rana catesbeiana during starvation and hibernation

Q954; Q253

A

1000-3207(2014)01-0187-06

10.7541/2014.26

2012-11-08;

2013-10-18

安徽省自然科學(xué)基金(No. 11040606M75); 蕪湖市科技計(jì)劃項(xiàng)目; 《現(xiàn)代遺傳學(xué)》省級教學(xué)團(tuán)隊(duì)本科生研究性項(xiàng)目; 生物環(huán)境與生態(tài)安全省級重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室及安徽省重要生物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)基金(2007-10)資助

陳慧(1991—), 女, 安徽阜陽人; 主要從事動物細(xì)胞學(xué)研究。E-mail:1549178505@qq.com

張盛周, E-mail: szzhang@mail.ahnu.edu.cn