青海湖地區(qū)紫花針茅草原群落特征

岳鵬鵬，盧學(xué)峰，葉潤蓉，周玉碧，楊仕兵，彭敏＊

（1.榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，陜西 榆林719000；2.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，青海 西寧810000）

亞洲大陸中部素有“世界屋脊”之稱的青藏高原，是一個獨(dú)特的地理單元，其環(huán)境氣候的特殊性、高寒生態(tài)類群的特有性和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性在我國乃至世界都有典型的代表意義。青海湖地區(qū)因其重要的地理位置、獨(dú)特的自然環(huán)境以及與此相適應(yīng)的生物多樣性格局受到學(xué)術(shù)界的普遍關(guān)注。近年來，由于氣候變化和人類活動的綜合影響，青海湖流域已經(jīng)出現(xiàn)了青海湖水位下降、土地沙漠化趨勢加劇、草場植被破壞日益嚴(yán)重、漁業(yè)資源銳減、野生動植物和鳥類棲息地環(huán)境惡化等一系列的生態(tài)環(huán)境問題。

紫花針茅（Stipapurpurea）草原是青藏高原高寒草原中分布面積最大、最重要的群落類型［1－3］。它不僅在高山構(gòu)成一定寬度的垂直帶，而且在高原開闊面上構(gòu)成高寒草原水平地帶景觀，對景觀和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的保護(hù)維持意義重大。另外，紫花針茅草原在防風(fēng)固沙、水土保持等維護(hù)自然環(huán)境穩(wěn)定性等方面起著重要作用。同時(shí)還為草地畜牧業(yè)的發(fā)展提供了不可缺少的物質(zhì)基礎(chǔ)。由于紫花針茅草原分布區(qū)域遼闊，各地環(huán)境有異，其分布的海拔和群落特征也有明顯不同。劉洋等［4］研究了青海巴灘地區(qū)紫花針茅草原群落中出現(xiàn)頻率較高的14個物種之間的交互聯(lián)結(jié)性，結(jié)果表明紫花針茅草原群落總體種間關(guān)聯(lián)性為負(fù)相關(guān)，種對間沒有顯著相關(guān)性，群落尚處在演替初期階段，或群落受到外界嚴(yán)重干擾。但對沱沱河地區(qū)紫花針茅群落12個主要種的種間聯(lián)結(jié)性進(jìn)行分析時(shí)，發(fā)現(xiàn)該區(qū)紫花針茅群落優(yōu)勢種多物種間顯著正關(guān)聯(lián)，存在穩(wěn)定共存的種間關(guān)系，建群種與其他物種間聯(lián)結(jié)性不顯著，在群落中能夠穩(wěn)定存在并占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位，群落處于植被演替過程的一個相對穩(wěn)定的階段［5］。該兩項(xiàng)研究中不同地區(qū)的紫花針茅草原表現(xiàn)了不同的特征。馬世震等［6］、全曉毅等［7］研究證明退化草地植被優(yōu)勢物種發(fā)生了變化，紫花針茅、早熟禾（Poaalpigena）等植物種生長勢減弱，物候期推遲，群落優(yōu)勢植物逐步演替為以菊科、豆科等雜類草植物為優(yōu)勢種的群落，物種多樣性指數(shù)下降。祁彪等［8］對退化高寒干旱草地植物群落進(jìn)行調(diào)查研究時(shí)，發(fā)現(xiàn)在長期的放牧利用過程中，草地群落的優(yōu)勢物種由原始的賴草（Leymussecalinus）、早熟禾逐漸演變?yōu)樽匣ㄡ樏?，其伴生種也發(fā)生了明顯的相互更替。Liu等［9］研究了青藏高原腹地紫花針茅種群的遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)紫花針茅居群內(nèi)的遺傳多樣性相對較低，居群間的遺傳差異較大，說明遺傳分化主要是發(fā)生在居群之間；遺傳距離和地理距離有較高的一致性；其遺傳多樣性隨著經(jīng)緯度的增加而增加，與海拔沒有明顯關(guān)系，意味著高山植物的遺傳多樣性可能受濕度和溫度的影響。綜上所述，紫花針茅的研究雖不斷增多，但主要是限于局部地區(qū)的單項(xiàng)研究，對大尺度范圍內(nèi)紫花針茅草原群落的群落特征、內(nèi)部分類、空間分布、物種多樣性和生態(tài)環(huán)境變化特征以及它們之間的相關(guān)關(guān)系的綜合性系統(tǒng)研究較少，群落自身的生態(tài)特點(diǎn)、內(nèi)部的分布規(guī)律等還存在很多未知問題。

本文以青海湖北岸分布的大片紫花針茅草原為研究對象，在東西向系統(tǒng)取樣的基礎(chǔ)上，采用數(shù)量分析方法，研究紫花針茅草原經(jīng)向分布群叢的特征、多樣性變化以及與環(huán)境因子的關(guān)系，旨在揭示紫花針茅草原群落的內(nèi)在規(guī)律，為維護(hù)生態(tài)脆弱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡和資源的可持續(xù)利用提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

青海湖地區(qū)整個地勢自南向北漸低，湖岸發(fā)育著多級階地，湖盆為寬闊平坦的沖擊洪積扇平原，湖東地區(qū)則為風(fēng)沙地貌。該區(qū)氣候寒冷干燥，全年以西北風(fēng)和西風(fēng)為主，光照充足，太陽輻射強(qiáng)烈，具有明顯的高原大陸氣候特征。以剛察縣為例，年平均氣溫－0.6～－5.7℃，氣溫日較差13.3～16.5℃，相對極端最低溫度可達(dá)－31.0℃，極端最高溫25℃，年均降水量324.5～522.3mm，且多集中在6－9月，年蒸發(fā)量1273.7～1847.8 mm［10］。本區(qū)主要的土壤類型為高山草甸土、山地草甸土、黑鈣土、風(fēng)沙土和鹽漬土等，其植被類型主要為紫花針茅草原。

本研究區(qū)域范圍為 N 36°15′～38°20′，E 97°50′～101°20′，主要包括天峻縣和剛察縣，各樣地概況見表1。

表1 樣地概況Table 1 General conditions of plots

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置和數(shù)據(jù)采集 選擇青海湖地區(qū)北部連續(xù)分布的紫花針茅草原設(shè)立研究區(qū)（表1），在研究區(qū)紫花針茅分布的典型地段由西向東依次設(shè)置5個樣地（樣地間隔≥30km），各樣地分別設(shè)置5～6條樣帶（表1），相鄰樣帶至少間隔500m，樣帶方向隨機(jī)設(shè)定。每條樣帶上設(shè)置10個1m×1m的樣方，第一個樣方在樣帶0～9m間隨機(jī)選定，后續(xù)樣方沿樣帶以10m間隔依次等距設(shè)定。記錄每個樣方中植物的種類組成、分蓋度和頻度、群落總蓋度以及物候等群落參數(shù)。同時(shí)用GPS測定記錄樣方的經(jīng)緯度和海拔等環(huán)境因子。各樣帶上取其10個樣方相關(guān)參數(shù)的算術(shù)平均值，作為后續(xù)計(jì)算分析的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究區(qū)在每一個樣帶中用TSC－1土壤水分快速測試儀測定土壤水分，并用土鉆隨機(jī)取0～15cm的土樣5個，充分混勻，取適量放入鋁盒并用保鮮紙蓋嚴(yán)封，詳細(xì)編號后帶回供室內(nèi)分析測定土壤理化性質(zhì)。所有野外調(diào)查工作于2005年的夏季8月份生物量高峰期完成，在研究區(qū)5個樣地上共調(diào)查樣帶27條，1m×1m樣方270個。

各樣帶的多年平均氣溫、降雨量、濕潤度等氣候因子由中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所人地系統(tǒng)主題數(shù)據(jù)庫獲得，采用的是中國1km2氣象擬合數(shù)據(jù)提取值（數(shù)據(jù)來源：人地系統(tǒng)主題數(shù)據(jù)庫http：//www.data.ac.cn）。

1.2.2 土樣測定 土樣帶回實(shí)驗(yàn)室后，采用重鉻酸鉀容量法測定有機(jī)質(zhì)含量；重鉻酸鉀—硫酸消化法測定土壤全氮；堿解擴(kuò)散法測定速效氮；重鉻酸鉀—硫酸消化法測定土壤磷；碳酸氫鈉法測定速效磷；氫氧化鈉熔融—火焰光度計(jì)法測定土壤全鉀；醋酸銨—火焰光度計(jì)法測定速效鉀；電位計(jì)法測定土壤pH值［10－11］。

1.2.3 群落數(shù)量分析方法 共調(diào)查270個樣方隸屬于27條樣帶，記錄種子植物58種。建立了兩個矩陣：1）由27條樣帶58種植物的重要值組成的植被矩陣；2）由27條樣帶15個環(huán)境參數(shù)組成的環(huán)境屬性矩陣，應(yīng)用PCORD 5.0程序進(jìn)行數(shù)量分類和排序。

1）重要值的計(jì)算

由于草本植物個體數(shù)統(tǒng)計(jì)較為困難，為使計(jì)算的各種指數(shù)更具代表性，便于不同群叢間的比較，本文采用各物種的重要值代替?zhèn)€體數(shù)進(jìn)行計(jì)算，其公式如下：重要值（Ⅳ）＝（相對頻度＋相對蓋度）/2

2）數(shù)量分類方法

本文結(jié)合使用雙向指示種分析（two－way indicator species ananlysis，TWINSPAN）方法和等級聚合方法對青海高原紫花針茅草原群落進(jìn)行數(shù)量分類。

3）排序方法

采用除趨勢對應(yīng)分析（detrended correspondence analysis，DCA）和典范對應(yīng)分析（canonical correspondence analysis，CCA）對紫花針茅草原群落進(jìn)行排序和與環(huán)境因子的關(guān)系研究。

4）α多樣性計(jì)算公式

α多樣性用豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)3類多樣性指數(shù)分析討論，公式如下：

群落物種多樣性指數(shù)（diversity index）：

式中，S為群落中的總種數(shù)；N為所在樣方的各個種重要值之和；Ni為種i的重要值；相對重要值Pi＝Ni/N。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子植物區(qū)系組成

所調(diào)查研究區(qū)內(nèi)紫花針茅草原群落共出現(xiàn)種子植物58種，隸屬45屬，21科（表2）。區(qū)內(nèi)紫花針茅草原植物種同樣以菊科（12種）和禾本科（10種）為主，二者分別占了總種數(shù)的20.69%和17.24%。其次，豆科、莎草科、玄參科、薔薇科和毛茛科各4種，分別占總數(shù)的6.90%。其他還有龍膽科、傘形科、百合科等14科，各僅有1～2種，共占總種數(shù)的27.59%。

按吳征鎰［12］關(guān)于中國種子植物屬劃分的15個分布區(qū)類型，研究區(qū)紫花針茅草原群落中的45個植物屬可劃分為8個類型（表3）。其中，北溫帶分布屬的數(shù)量占首位（27個），世界分布屬數(shù)量次之（6個），中國特有屬1個，其他5種分布類型共21屬，共占總屬數(shù)的24.44%。

表2 研究區(qū)紫花針茅草原群落種子植物組成情況Table 2 The vascular species composition of S.purpureasteppe

表3 研究區(qū)紫花針茅草原群落種子植物屬的分布區(qū)類型Table 3 The generic a real－types of seed plants in S.purpureasteppe

2.2 紫花針茅草原群落數(shù)量分類

對植被矩陣采用可變類平均法和Euclidean Distance距離公式進(jìn)行聚類，結(jié)果如圖1所示，在信息保留量55%處，27條樣帶可歸入4個組，代表對應(yīng)的4個群叢類型。用TWINSPAN對該矩陣進(jìn)行等級分劃，二級分劃的結(jié)果和等級聚類的結(jié)果一致，27條樣帶也可以分為4個組（圖2）。因此將研究區(qū)的紫花針茅草原群落劃分為4個組，代表4個對應(yīng)的有生態(tài)意義的群叢類型。

紫花針茅＋多枝黃芪（Astragaluspolycladus）群叢（Ⅰ）：該群叢類型包含樣帶q1～q5，分布在天峻縣快爾瑪?shù)貐^(qū)。群落總蓋度為70%～76%，平均總蓋度73.40%，紫花針茅相對蓋度為54.24%。主要伴生種有伊凡苔草（Carexivanovae）、弱小火絨草（Leontopodiumhumilum）、小早熟禾（Poacaliopsis）、多裂委陵菜（Potentillamultifida）、高山嵩草（Carexparva）、大花嵩草（Kobresiamacrantha）等。

紫花針茅＋矮嵩草（Kobresiahumilis）群叢（Ⅱ）：該群叢類型包含樣帶q6～q11，分布在天峻縣縣城以南。群落總蓋度為67%～84%，平均總蓋度77.25%，紫花針茅的相對蓋度為45.11%。主要伴生種有釘柱委陵菜（Potentillasaundersiana）、多枝黃芪、伊凡苔草、小早熟禾、短穗兔兒草（Lagotisbrachystachya）、多裂委陵菜、川青早熟禾（Poaindattenuata）等。

紫花針茅＋川青早熟禾群叢（Ⅲ）：該群叢類型包含樣帶q12～q21，分布在剛察縣寧秀和三角羊場附近，包括2、3兩個樣地。群落總蓋度為57%～79%，平均總蓋度68.65%，紫花針茅相對蓋度為44.70%。主要伴生種有西北針茅（Stipakrylovii）、大花嵩草、多枝黃芪、伊凡苔草、三輻柴胡（Bupleurumtriradiatum）、沙蒿（Artemisia desertorum）、豬毛蒿（Artemisiascoparia）、賴草、楔葉山莓草（Sibalddiacuneata）、冰草（Agropyroncristatum）、阿爾泰狗哇花（Heteropappusaltaicus）等。

圖1 研究區(qū)聚類分析結(jié)果Fig.1 The results of cluster analysis of S.purpureasteppe

紫花針茅＋西北針茅群叢（Ⅳ）：該群叢類型包含樣帶q22～q27，分布在剛察縣樣地5。群落總蓋度為61%～90%，平均總蓋度78.28%，紫花針茅相對蓋度為63.70%。主要伴生種有川青早熟禾、多枝黃芪、異葉青蘭（Dracocephalumheterophyllum）、沙蒿、三輻柴胡、鱗葉龍膽（Gentianasquarrosa）、大花嵩草等。

數(shù)量分類劃分的4個群叢，均是紫花針茅占據(jù)絕對優(yōu)勢地位的群叢，但各群叢結(jié)構(gòu)還是存在差異。從上面各群叢的描述可以看出群落總蓋度和紫花針茅的相對蓋度不同。從4個群叢主要種的重要值變化情況（圖3）來看，樣地5群叢Ⅳ中紫花針茅重要值在4個群叢中最大，包含樣地3和樣地4的群叢Ⅲ中紫花針茅重要值在4個群叢中最小，但這兩個群叢其主要種的重要值比例比較接近。在聚類分析中群叢Ⅳ和Ⅲ聚到了一起后才與天峻地區(qū)的兩個群叢聚合。群叢Ⅱ中矮嵩草和釘柱委陵菜的重要值比其他群落明顯高出很多，說明該群落有一定的濕潤草甸性質(zhì)。

圖2 TWINSPAN分類結(jié)果樹狀圖Fig.2 The result dendrogram of TWINSPAN of S.purpureasteppe

圖3 研究區(qū)內(nèi)紫花針茅草原群叢主要種重要值的變化Fig.3 Changes of important value of the S.purpureasteppe dominant species

2.3 紫花針茅草原群叢分布與環(huán)境因子的關(guān)系

樣帶及環(huán)境因子的DCA和CCA排序結(jié)果反映了一致的規(guī)律。兩種排序方法第1軸和第2軸的特征值都遠(yuǎn)高于第3軸（表4），反映了絕大部分的變量信息。排序第1軸和經(jīng)度、年均降雨量、海拔、年均溫相關(guān)系數(shù)高，主要反映了空間和氣候因子的變化。第2軸和年均濕潤度、土壤有機(jī)質(zhì)，緯度、土壤全氮磷含量、土壤水分相關(guān)系數(shù)較高，主要反映了水分和土壤因子的變化。土壤速效磷、速效鉀等與各排序軸相關(guān)性都很小。數(shù)量分類的4個群叢在DCA和CCA排序二維空間均被分開（圖4，5），進(jìn)一步證明了數(shù)量分類的合理性。排序第1軸很好的指示了群叢Ⅰ、Ⅱ和群叢Ⅲ、Ⅳ的區(qū)別。沿著第一排序軸從左向右，經(jīng)度逐漸變小，降雨量減少，海拔升高，溫度降低，群叢類型從東部剛察縣低海拔典型草原群叢Ⅲ和Ⅳ過渡到西部天峻縣高海拔草甸化草原群叢Ⅰ和Ⅱ。沿著DCA第2排序軸從下到上，濕潤度逐漸減小，土壤養(yǎng)分減少，緯度增大，群叢類型從分布在較濕潤肥沃環(huán)境的茂密群叢Ⅱ過渡到分布在較干旱貧瘠環(huán)境的稀疏群叢Ⅰ。群叢Ⅲ、Ⅳ的區(qū)分相對不明顯，但仍然可以看出群叢Ⅲ的濕潤度和土壤營養(yǎng)元素低于群叢Ⅳ。

圖4 研究區(qū)紫花針茅草原樣帶及環(huán)境因子的DCA排序圖Fig.4 The DCA ordination diagram of transects and environmental factors of S.purpureasteppe

2.4 α多樣性

圖6顯示了研究區(qū)紫花針茅草原27條樣帶的Simpson指數(shù)（D）、均勻度指數(shù)（E）和物種豐富度指數(shù)（R）的變化曲線?？傮w來看，Simpson指數(shù)（D）和均勻度指數(shù)（E）的變化規(guī)律較相似，物種豐富度指數(shù)和前兩者相比波動較大。各群叢多樣性平均值比較來看（表5），均勻度指數(shù)變化趨勢為群落Ⅲ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅳ，Simpson指數(shù)的變化趨勢為群落Ⅲ＞群叢Ⅱ＞群叢Ⅰ＞群叢Ⅳ。群叢Ⅲ均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)在各群叢中都是最高的。

通過SPSS計(jì)算，得出了3個α多樣性指數(shù)和各環(huán)境參數(shù)間的相關(guān)系數(shù)（表5）。結(jié)果顯示，物種豐富度指數(shù)和海拔、經(jīng)緯度、均溫、平均降雨量、濕潤度以及大部分的土壤因子均達(dá)到了顯著相關(guān)，Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)卻與所調(diào)查的所有環(huán)境因子都沒有顯著相關(guān)性。

圖5 研究區(qū)紫花針茅草原樣帶及環(huán)境因子的CCA排序圖Fig.5 The CCA ordination diagram of transects and environmental factors of S.purpurea steppe

3 討論

排序結(jié)果顯示影響群叢分布的主要環(huán)境因子首先是空間和氣候因子。鑒于青海湖北岸紫花針茅草原連續(xù)分布無顯著地理隔離，空間因子最終反映了溫度和水分的變化，例如隨著海拔升高，年均降雨量和年均溫均下降等，空間因子和氣候因子在該研究區(qū)具有同維性。故最終影響紫花針茅草原群叢分布格局的主要環(huán)境因子歸結(jié)為以年均降雨量和年均溫為代表的氣候因子。土壤因子對群叢分布的影響排在其次，以土壤水分、有機(jī)質(zhì)和全氮磷鉀為代表。多枝黃芪和弱小火絨草分布于寒旱、高海拔區(qū)，以多枝黃芪為次優(yōu)勢種的群叢Ⅰ位于排序圖右上端，干旱、寒冷、海拔高，和群叢分布區(qū)樣地1的實(shí)際情況相符。群叢Ⅱ和群叢Ⅰ海拔都較高，但群叢Ⅱ以矮嵩草為次優(yōu)勢種，伴生種中釘柱委陵菜和短穗兔兒草等濕潤區(qū)分布的物種重要值大，位于排序軸的右下端，和分布區(qū)樣地2較樣地1降雨量大、濕潤的實(shí)際情況相符。群叢Ⅲ和群叢Ⅳ都分布于剛察縣，氣候環(huán)境相似，伴生種相似，在排序圖中距離也較近。群叢Ⅲ以川青早熟禾為次優(yōu)勢種，總蓋度低于群叢Ⅳ，和排序圖中左上端較干旱、土壤有機(jī)質(zhì)少的位置相符合。本文中青海湖北岸紫花針茅草原群落27條樣帶通過兩種數(shù)量分類方法劃分為4個群叢類型，各群叢類型在DCA和CCA排序圖中也得到了較好的區(qū)分，環(huán)境因子對群叢分布格局解釋充分。

表4 各排序軸特征值及各排序軸與環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 4 The eigenvalues of ordination axes and the correlation coefficients between ordination axes and environmental factors

圖6 研究區(qū)紫花針茅草原群落豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)變化曲線Fig.6 The curves of richness，evenness and Simpson indices of S.purpureasteppe

大量研究表明，生物多樣性具有重要的生態(tài)系統(tǒng)功能［13－15］，其中α多樣性，或者說物種多樣性的研究尤為引人注目，它是一個群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量。本文在實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上初步分析了青海湖地區(qū)紫花針茅草原群落α多樣性。群叢Ⅲ紫花針茅重要值相對最小，主要伴生種的重要值相對最均勻，故該群叢均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)最大。群落α多樣性分布格局不同于群落分布格局，影響兩者的環(huán)境因子可能不同。肖緒培等［16］研究發(fā)現(xiàn)土壤水分是影響植被生長的關(guān)鍵生態(tài)因子，但它對物種豐富度影響較小。李愈哲等［17］研究發(fā)現(xiàn)長時(shí)間的圍封顯著增加群落的地上地下生產(chǎn)力，但對群落物種組成和物種多樣性影響不大。王建兵等［18］研究也表明草甸退化引起植物物種的變化。本文中物種豐富度指數(shù)和海拔、經(jīng)緯度、年均溫、年均降雨量、濕潤度以及大部分的土壤因子均達(dá)到了顯著相關(guān)，說明此研究區(qū)物種豐富度可能受空間、氣候和土壤因子的影響很大，而這些影響恰好在此處具有良好的同維性。不同于群叢分布和環(huán)境因子的高相關(guān)系數(shù)，Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)與本文所調(diào)查的所有環(huán)境因子都沒有顯著相關(guān)性，原因可能是這兩個反映物種組成和比例的多樣性指數(shù)受多環(huán)境因子協(xié)同作用的調(diào)節(jié)，和單一環(huán)境因子的相關(guān)性反而較小。此外，青海湖地區(qū)紫花針茅草原群落物種多樣性分布特點(diǎn)與江河源區(qū)紫花針茅草原群落不盡相同［19］，可能是研究區(qū)之間存在明顯的地形地勢差異、各區(qū)主要限制因子不同所致。這也反映了多元環(huán)境因子相互作用的復(fù)雜性，群落特征在不同的環(huán)境下表現(xiàn)各自不同特點(diǎn)，而二者之間的關(guān)系和作用機(jī)理更是復(fù)雜多變，需要更深入和系統(tǒng)的研究，以揭示青藏高原高寒草原的演替與環(huán)境因子的相互作用。

面對眾多的數(shù)量分類方法，為了使數(shù)據(jù)分析更加客觀合理，研究者有時(shí)使用兩種或幾種方法對同一組數(shù)據(jù)進(jìn)行分類，比較結(jié)果；有時(shí)使用同一類方法，而選用不同數(shù)據(jù)類型來驗(yàn)證矯正［20］。本文選擇了TWINSPAN和等級聚類兩種數(shù)量分類方法，得到較好的相互驗(yàn)證和矯正作用，使紫花針茅草原群落分類更符合實(shí)際生態(tài)學(xué)意義。在現(xiàn)有的數(shù)量排序方法中，DCA與高斯的群落模型最為吻合，是植被分析中最為有效的一種方法，也是20世紀(jì)80年代最常用的排序方法。一般情況下，如果同分類方法結(jié)合使用，DCA的效果要好于CCA［21］。但CCA的應(yīng)用突出反映了物種與環(huán)境的相關(guān)性，有些學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)，DCA和CCA方法的結(jié)合使用有時(shí)比單獨(dú)使用的效果好［22－23］。本文中 DCA排序的結(jié)果和CCA 排 序結(jié)果基本一致，一方面顯示了排序的合理性，客觀反映了群叢分布和環(huán)境的關(guān)系；另一方面又和數(shù)量分類的相互驗(yàn)證效果良好，與同類研究結(jié)果一致。在紫花針茅草原群落數(shù)量分類和排序中，TWINSPAN、等級聚類和DCA、CCA排序均較適用，綜合驗(yàn)證效果好。植物群落的各種參數(shù)都是某一方面特征的反映，它們是相關(guān)相補(bǔ)的。只有有效運(yùn)用合理的數(shù)量分析方法，客觀反映紫花針茅草原群落的共性和各區(qū)域不同群叢的差異，才能有針對性地提出保護(hù)和管理對策，為江河源區(qū)生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供科學(xué)根據(jù)。

表5 α多樣性指數(shù)和環(huán)境因子間的相關(guān)分析Table 5 The correlation analysis amongαdiversity indexes and environmental factors

4 結(jié)論

1）研究區(qū)內(nèi)所調(diào)查的東西向連續(xù)分布紫花針茅草原群落出現(xiàn)種子植物58種，隸屬45屬，21科。其物種組成簡單，北溫帶分布的屬數(shù)量最多。

2）紫花針茅草原可細(xì)分為4個群叢類型：紫花針茅＋多枝黃芪群叢（Ⅰ），紫花針茅＋矮嵩草群叢（Ⅱ），紫花針茅＋西北針茅群叢（Ⅲ）和紫花針茅＋川青早熟禾群叢（Ⅳ）。影響紫花針茅草原群叢類型分布的主要環(huán)境因子首先是以年均降雨量和年均溫為代表的氣候因子，其次是土壤水分、有機(jī)質(zhì)和全氮磷鉀等土壤因子。數(shù)量分類和排序的相互驗(yàn)證性良好。

3）研究區(qū)東西向分布的紫花針茅草原群落均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)的變化趨勢基本一致，紫花針茅＋川青早熟禾群叢均勻度指數(shù)和Simpson指數(shù)是最高的。物種豐富度受氣候和土壤因子的影響大，但Simpson指數(shù)和均勻度指數(shù)與所調(diào)查的所有環(huán)境因子都沒有顯著相關(guān)性。

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