目平外睪吸蟲(chóng)
——疑似新種的發(fā)現(xiàn)與鑒定

姜 謐，郭 躍

外睪類(lèi)吸蟲(chóng)(Exorchisspp.)屬于隱殖科(Cryptogonimidae)、外睪亞科(Exorchiinae)。本亞科吸蟲(chóng)以睪丸位于兩腸支外側(cè)而有別于其他亞科，是寄生于淡水魚(yú)腸道的一類(lèi)小型吸蟲(chóng)[1]。迄今為止，已報(bào)道的外睪類(lèi)吸蟲(chóng)種類(lèi)有卵形外睪吸蟲(chóng)(ExorchisoviformisKobayashi，1915)[2]、多卵黃外睪吸蟲(chóng)(ExorchismultivitellarisPan，1984)[3]、葉巢外睪吸蟲(chóng)(Exorchisovariolobularis Cao，1990)[4]和洞庭湖外睪吸蟲(chóng)(ExorchisdongtinghuensisZhang et al，1993)[5]。唐崇惕等(2009a，2009b，2010)[6-8]用在湖南漢壽縣目平湖區(qū)所獲得的外睪類(lèi)吸蟲(chóng)蟲(chóng)卵飼食釘螺, 實(shí)驗(yàn)釘螺切片鏡檢結(jié)果顯示96.38%螺體有血淋巴細(xì)胞增生現(xiàn)象。其情況與葉巢外睪吸蟲(chóng)感染湖北釘螺和窄口螺所表現(xiàn)的情況相同, 但葉巢外睪吸蟲(chóng)所引發(fā)螺體血淋巴細(xì)胞反應(yīng)會(huì)更強(qiáng)烈些。除此以外還發(fā)現(xiàn)實(shí)驗(yàn)螺有大量增加體液分泌物情況；釘螺感染該外睪吸蟲(chóng)后不同時(shí)間段分別再感染日本血吸蟲(chóng)毛蚴，2～82 d對(duì)實(shí)驗(yàn)螺作切片觀察, 發(fā)現(xiàn)后入侵的血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)全部受到攻擊而發(fā)育異常并死亡： 雙重感染外睪吸蟲(chóng)和血吸蟲(chóng)的實(shí)驗(yàn)釘螺, 在感染血吸蟲(chóng)后時(shí)間越長(zhǎng)蟲(chóng)體受害越重；而且隨著時(shí)間的推移血吸蟲(chóng)的蟲(chóng)數(shù)隨之減少，說(shuō)明該外睪類(lèi)吸蟲(chóng)具控制血吸蟲(chóng)功能。經(jīng)比較，該外睪類(lèi)吸蟲(chóng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)與已報(bào)道的洞庭湖外睪吸蟲(chóng)和葉巢外睪吸蟲(chóng)有明顯區(qū)別，特對(duì)其形態(tài)和生活史詳細(xì)的觀察研究。

1 材料與方法

1.1材料 鯰魚(yú)均采自湖南省常德市漢壽縣目平湖，經(jīng)定種為鯰魚(yú)Parasilurusasotus。飼養(yǎng)于去氯水的水桶中，水泵通氣，并放入適量冰塊以保持低水溫。

第一中間宿主湖北釘螺(Oncomelaniahupensis)采集自湖南省常德市漢壽縣目平湖羊咯洲，湖北釘螺置平皿水中逸尾蚴，發(fā)現(xiàn)外睪類(lèi)吸蟲(chóng)陽(yáng)性釘螺單獨(dú)飼養(yǎng)。

實(shí)驗(yàn)所用第二中間宿主為金魚(yú)(Carassiusauratus)，購(gòu)自廈門(mén)大學(xué)路觀賞魚(yú)之家。所選金魚(yú)個(gè)體大小為6～8 cm，體型正常，健康狀況良好。實(shí)驗(yàn)用魚(yú)的飼養(yǎng)環(huán)境通過(guò)加熱棒控制控制，均維持水溫在25℃左右。

1.2方法 剖檢鯰魚(yú)，用0.6%生理鹽水進(jìn)行沖洗鯰魚(yú)消化道，收集成蟲(chóng)及童蟲(chóng)并清洗干凈。

單只外睪類(lèi)吸蟲(chóng)陽(yáng)性釘螺定期于25 ℃，光照條件下逸尾蚴并計(jì)數(shù)，感染第二中間宿主，感染以后的實(shí)驗(yàn)魚(yú)定期或一發(fā)現(xiàn)將死即解剖檢查，以獲得外睪類(lèi)吸蟲(chóng)的囊蚴或后蚴。

將上述單只外睪類(lèi)吸蟲(chóng)陽(yáng)性釘螺壓碎，以獲得該釘螺內(nèi)的外睪類(lèi)吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)期蟲(chóng)體。

上述獲得的外睪類(lèi)吸蟲(chóng)的成蟲(chóng)、童蟲(chóng)、釘螺內(nèi)的幼蟲(chóng)期蟲(chóng)體、囊蚴和后蚴均在剖檢收集保存，顯微鏡觀察并用生物描繪器繪圖，文中測(cè)量單位為mm。

2 結(jié) 果

2.1蟲(chóng)種鑒定 目平湖外睪吸蟲(chóng)Exorchismupingensissp. nov., 2011 見(jiàn)圖1之1.1、1.2和1.3。

終末宿主：鯰魚(yú)Parasilurusasotus

寄生部位：胃幽門(mén)與腸道交界處

發(fā)現(xiàn)地點(diǎn)：湖南省常德市漢壽縣目平湖

模式標(biāo)本存放處：廈門(mén)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院寄生動(dòng)物研究室。

蟲(chóng)體描述：蟲(chóng)體梨形、瓜子形及橢圓形，前端稍突出，后端鈍圓，平均長(zhǎng)寬比：1.53～1.78。體表有小棘，咽兩側(cè)各有一個(gè)眼點(diǎn)色素。蟲(chóng)體大小為：(0.342～0.908)mm×(0.260～0.532)mm，口吸盤(pán)在頂端，(0.078～0.142)mm× (0.072～0.142)mm，咽緊接在口吸盤(pán)后(0.036～0.084)mm×(0.028～0.072)mm。食道極短0.002～0.016 mm，兩腸支到達(dá)蟲(chóng)體末端處。腹吸盤(pán)在體前1/3～2/5部位，大小為(0.042～0.105)mm×(0.046～0.107)mm。卵巢(0.041～0.140)mm×(0.040～0.189)mm，分葉小。陰莖囊缺，儲(chǔ)精囊大，分為前后兩個(gè)部分，前儲(chǔ)精囊(0.067～0.135)mm×(0.052～0.149)mm，后儲(chǔ)精囊(0.056～0.189)mm×(0.040～0.188)mm，生殖孔開(kāi)口于腹吸盤(pán)前。兩側(cè)睪丸(0.113～0.202)mm×(0.069～0.167)mm及(0.106～0.208)mm×(0.081～0.163)mm，位于腹吸盤(pán)水平位置，體中位線前，在兩睪丸的上頂端分別引出一條彎曲的輸精管，向體內(nèi)側(cè)下方延伸，到后儲(chǔ)精囊的后1/3或1/4部分水平處匯合成一短總管通入后儲(chǔ)精囊。受精囊為一大的圓囊，位于后儲(chǔ)精囊的后方，大小為(0.033～0.098)mm×(0.029～0.092)mm，從囊前端引出一條向前直伸的小管，于卵模附近稍為折彎或直接通入其附近的輸卵管中。卵黃腺兩側(cè)分為多條縱向長(zhǎng)條，從體前端延伸到體后端。卵黃橫管兩端各聯(lián)于兩側(cè)卵黃腺的基部(位于二睪丸上部?jī)?nèi)側(cè))，在卵巢附近匯合成卵黃總管，在受精囊管與卵模之間通入輸卵管。子宮盤(pán)曲在體后部，其末端上行與儲(chǔ)精囊的輸精管一起開(kāi)口于腹吸盤(pán)前方的生殖孔。成熟成蟲(chóng)體后部子宮內(nèi)充滿蟲(chóng)卵，蟲(chóng)卵大小為(0.019～0.027)mm×(0.012～0.019)mm。排泄囊為不典型V形(即包括V形和倒三角形短主干Y形)。

2.2生活史

2.2.1童蟲(chóng)：見(jiàn)圖1之1.4、1.5和1.6。

同成蟲(chóng)一起檢獲于鯰魚(yú)的胃幽門(mén)與腸道交界處，體梨形、瓜子形及橢圓形，大小為(0.308～0.579)mm×(0.212～0.474)mm，平均長(zhǎng)寬比：1.35～1.81?？谖P(pán)在頂端，(0.081～0.140)mm×(0.071～0.148)mm，咽緊接在口吸盤(pán)后(0.038～0.089)mm×(0.029～0.068)mm。食道極短0.002～0.014 mm，兩腸支到達(dá)蟲(chóng)體末端處。腹吸盤(pán)在體前1/3～2/5部位，大小為(0.069～0.087)mm×(0.067～0.096)mm。卵巢(0.051～0.112)mm×(0.047～0.135)mm，分葉小。陰莖囊缺，儲(chǔ)精囊大，分為前后兩個(gè)部分，前儲(chǔ)精囊(0.042～0.152)mm×(0.040～0.131)mm，后儲(chǔ)精囊(0.052～0.135)mm×(0.040～0.100)mm，生殖孔開(kāi)口于腹吸盤(pán)前。兩側(cè)睪丸(0.075～0.180)mm×(0.058～0.128)mm及(0.075～0.194)mm×(0.060～0.128)mm，位于腹吸盤(pán)水平位置，體中位線前，在兩睪丸的上頂端分別引出一條彎曲的輸精管，向體內(nèi)側(cè)下方延伸，到后儲(chǔ)精囊的后1/3或1/4部分水平處匯合成一短總管通入后儲(chǔ)精囊。受精囊為一大的圓囊，位于后儲(chǔ)精囊的后方，但相對(duì)于成蟲(chóng)來(lái)說(shuō)較小且囊內(nèi)為空，無(wú)活躍的精子，大小為(0.027～0.077)mm×(0.028～0.065)mm，從囊前端引出一條向前直伸的小管，于卵模附近稍為折彎或直接通入其附近的輸卵管中。卵黃腺未見(jiàn)。排泄囊也和成蟲(chóng)一樣為不典型V形。

2.2.2雷蚴 圖1.7。成熟雷蚴位于釘螺消化腺和生殖腺內(nèi)，呈臘腸型，無(wú)領(lǐng)圍，大小為(0.325～1.025) mm×(0.094～0.279) mm。球形的咽大小為(0.017～0.038)mm×(0.015～0.038)mm，其后部有一短小的腸管，大小為(0.009～0.029)mm×(0.007～0.025)mm。生產(chǎn)孔靠近咽部，為肌質(zhì)性，產(chǎn)孔直徑平均0.019 mm，生產(chǎn)道平均長(zhǎng)0.026 mm。 產(chǎn)道壁上有細(xì)胞結(jié)構(gòu)。雷蚴體內(nèi)體內(nèi)含有10到30個(gè)不同發(fā)育階段的尾蚴胚體。

圖1目平外睪吸蟲(chóng)新種的發(fā)現(xiàn)與鑒定之一

Fig.1DiscoveryandidentificationofExorchismupingensissp.nov.—Ⅰ

1.1目平外睪吸蟲(chóng)新種梨形成蟲(chóng)(The pear-shaped adult ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.2目平外睪吸蟲(chóng)新種的瓜子形成蟲(chóng)(The equsi-shaped adult ofExorchismupingensissp. nov. scale bar=0.1 mm)；

1.3目平外睪吸蟲(chóng)早期成蟲(chóng)橢圓形個(gè)體(The oval early stage adult ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.4目平外睪吸蟲(chóng)新種梨形童蟲(chóng)(The pear-shaped adolescaria ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.5目平外睪吸蟲(chóng)新種的瓜子形童蟲(chóng)(The equsi-shaped adolescaria ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.6目平外睪吸蟲(chóng)新種橢圓形童蟲(chóng)。(The oval adolescaria ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.7目平外睪吸蟲(chóng)新種成熟雷蚴，具比咽小的腸囊(The redia ofExorchismupingensissp. nov. with smaller intestinal cyst than the pharynx, scale bar=0.1 mm)；

1.8目平外睪吸蟲(chóng)新種早期尾蚴胚體(The early stage immature cercaria ofExorchismupingensissp. nov, scale bar=0.1 mm)；

1.9目平外睪吸蟲(chóng)新種尾蚴胚體(The immature cercaria ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)；

1.10目平外睪吸蟲(chóng)新種尾蚴(The early stage cercaria ofExorchismupingensissp. nov., scale bar=0.1 mm)。

表1 目平外睪吸蟲(chóng)新種與本屬其它種主要特征的比較

2.2.3尾蚴 圖1.8、1.9和1.10 由胚球形成的尾蚴胚體，體部中有口吸盤(pán)雛形, 數(shù)個(gè)穿刺腺的細(xì)胞體及在腺管和排泄囊部位出現(xiàn)有規(guī)則排列的顆粒。

尾部較長(zhǎng)的未成熟尾蚴, 體內(nèi)顯現(xiàn)各器官雛形，體前端兩眼點(diǎn)及尾部排泄管的結(jié)構(gòu)也已顯明，穿刺腺細(xì)胞可見(jiàn)到7對(duì)。

成熟尾蚴有兩個(gè)眼點(diǎn)，為具有尾鰭膜的單尾尾蚴，尾蚴體部大小為(0.128～0.221)mm× (0.091～0.164)mm，尾部大小為(0.256～0.406 )mm× (0.033～0.050)mm，尾鰭膜厚度0.015 mm～0.021 mm，體部前端有微小的棘，體兩側(cè)后部有感覺(jué)毛10根?？谖P(pán)直徑0.025 mm～0.038 mm，兩個(gè)棕黑色的眼點(diǎn)位于口吸盤(pán)的兩側(cè)，腹吸盤(pán)位于排泄囊前方，略小于口吸盤(pán)，直徑0.025 mm～0.038 mm，較不明顯。7對(duì)穿刺腺細(xì)胞位于腹吸盤(pán)前方兩側(cè)，腺管兩束在眼點(diǎn)之間向前延伸，至口吸盤(pán)后緣時(shí)又分為兩小束，內(nèi)束四條管，外束三條管，繼續(xù)前行終止于口吸盤(pán)北緣。排泄囊為圓形，直徑0.015 mm～0.023 mm，排泄管具有很厚的囊壁細(xì)胞，長(zhǎng)度為0.046 mm～0.062 mm，排泄孔開(kāi)口于近尾基部，排泄管在尾部約尾長(zhǎng)前方1/5.8處分叉。生殖原基細(xì)胞位于腹吸盤(pán)之下，排泄囊之上。

2.2.4囊蚴和后蚴(圖2.1至2.8)。

感染后12至24 h解剖金魚(yú)，在其體部，尾鰭，鰓部均發(fā)現(xiàn)囊蚴，在顯微鏡下可見(jiàn)，蟲(chóng)體為一層薄膜所包圍，薄膜即為囊壁，此期間囊壁不斷增厚，腹吸盤(pán)增大變明顯，排泄囊上皮細(xì)胞腫大。

感染后24至60 h所獲得的囊蚴結(jié)構(gòu)與之前的基本相同，區(qū)別在于排泄囊中的圓形棕黑色顆粒越來(lái)越多。

感染后3到7 d獲得的囊蚴可見(jiàn)兩個(gè)黑色眼點(diǎn)，蟲(chóng)體兩側(cè)有兩個(gè)睪丸，口吸盤(pán)明顯，在口吸盤(pán)下緊接一個(gè)咽，但這些結(jié)構(gòu)均處于初步發(fā)育階段，有些不明顯。感染4 d以后可見(jiàn)咽下接一分叉的腸管(食道極短)，直到蟲(chóng)體的后端。在本吸蟲(chóng)的囊蚴發(fā)育期，排泄囊的形狀呈V形、倒三角形末端稍伸長(zhǎng)短主干Y形及倒三角形短主干Y形，囊內(nèi)充滿圓形的棕黑色顆粒。至第9d可見(jiàn)儲(chǔ)精囊內(nèi)充滿活躍的精子，儲(chǔ)精囊體積開(kāi)始明顯增大。

感染后18到25 d，后蚴兩側(cè)睪丸更加明顯，同時(shí)可見(jiàn)卵巢、儲(chǔ)精囊、受精囊，排泄囊呈不典型V型。20到25 d的后蚴已經(jīng)具備上述本吸蟲(chóng)童蟲(chóng)的全部結(jié)構(gòu)，大小為(0.154～0.253)mm×(0.139～0.234)mm?？谖P(pán)(0.021～0.029)mm×(0.031～0.040)mm , 咽(0.016～0.030)mm×(0.011～0.025)mm, 食道長(zhǎng)0.004 mm～0.005 mm, 腸管延伸到體后端。腹吸盤(pán)(0.025～0.026)mm×(0.022～0.031)mm。左睪丸(0.043-0.061)mm×(0.027～0.042)mm，右睪丸(0.040～0.047)mm×(0.0276～0.045)mm。卵巢分葉少，大小為(0.023～0.043)mm×(0.029～0.033)mm。儲(chǔ)精囊呈葫蘆狀，下部(0.038～0.046)mm×(0.028～0.044)mm，上部(0.025～0.040)mm×(0.019～0.033)mm。受精囊大小為(0.016～0.030)mm×(0.023～0.044)mm，內(nèi)部無(wú)精子，位于儲(chǔ)精囊的后方，從受精囊的前端引出一細(xì)管，通到卵模前方的輸卵管上。

圖2目平外睪吸蟲(chóng)新種的發(fā)現(xiàn)與鑒定之二

Fig.2DiscoveryandidentificationofExorchismupingensissp.nov.—Ⅱ

2.1目平外睪吸蟲(chóng)新種囊蚴，感染后24 h囊蚴，排泄囊V形(Metacercaria ofExorchismupingensissp. nov. with v-shaped excretory bladder, 24 hours after infection , scale bar=0.05 mm)；

2.2目平外睪吸蟲(chóng)新種囊蚴，感染后48 h囊蚴，排泄囊V形(Metacercaria ofExorchismupingensissp. nov. with v-shaped excretory bladder, 48 hours after infection , scale bar=0.05 mm)；

2.3目平外睪吸蟲(chóng)新種囊蚴，感染后60 h囊蚴，排泄囊2支干細(xì)長(zhǎng)，主干倒三角形(Metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., for 60 hours after infection, the excretory bladder was provided with two long and thin branches and a inverted triangle main trunk., scale bar=0.05 mm)；

2.4目平外睪吸蟲(chóng)新種囊蚴，感染后4 d(Metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., 4 days after infection , scale bar=0.05 mm)；

2.5目平外睪吸蟲(chóng)新種后蚴，感染后9 d(Excysted metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., 9 days after infection , scale bar=0.1 mm)；

2.6目平外睪吸蟲(chóng)新種后蚴，感染后18 d(Excysted metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., 18 days after infection , scale bar=0.1 mm)；

2.7目平外睪吸蟲(chóng)新種后蚴，感染后25 d(Excysted metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., 25 days after infection , scale bar=0.1 mm)；

2.8目平外睪吸蟲(chóng)新種后蚴，感染后41 d(Excysted metacercaria ofExorchismupingensissp. nov., 41 days after infection , scale bar=0.1 mm)；

感染后30到41 d，后蚴大小為(0.124～0.198)mm×( 0.152～0.178)mm，體內(nèi)主要結(jié)構(gòu)相同，口吸盤(pán)(0.021～0.037)mm×(0.022～0.038)mm，咽(0.008～0.024)mm×( 0.011～0.013)mm，食道長(zhǎng)0.001mm～0.002mm，腸管延伸到體后端。腹吸盤(pán)(0.016～0032)mm× (0.015～0.028)mm。左睪丸(0.032～0.061)mm× (0.021～0.041)mm，右睪丸(0.029～0.061)mm× (0.017～0.023)mm。卵巢分葉少，大小為(0.018～0.033)mm×(0.019～0.024)mm。儲(chǔ)精囊呈葫蘆狀，下部(0.015～0.035)mm× (0.013～0.025)mm，上部(0.013～0.022)mm× (0.010～0.023)mm。受精囊大小為(0.010～0.021)mm× (0.004～0.020)mm，內(nèi)部始終為空，且子宮中內(nèi)未見(jiàn)蟲(chóng)卵。

3 討 論

動(dòng)物學(xué)者認(rèn)為排泄系統(tǒng)構(gòu)造的變化受外界影響較小，其形態(tài)構(gòu)造的不同可作親緣上區(qū)別的重要標(biāo)志[1]。外睪吸蟲(chóng)到目前有4種，它們的排泄囊構(gòu)造有顯著的差異：卵形外睪吸蟲(chóng)和多卵黃外睪吸蟲(chóng)的排泄囊均為V形；葉巢外睪吸蟲(chóng)的排泄囊為主干寬長(zhǎng)的Y形；洞庭湖外睪吸蟲(chóng)成熟后蚴，尤其童蟲(chóng)和成蟲(chóng)的排泄囊二支干呈橢圓形又葉狀，主干縮小成小球狀或小管狀。而本吸蟲(chóng)的排泄囊在童蟲(chóng)和成蟲(chóng)均為不典型的V形，即包括V形和倒三角形短主干Y形。此外，本吸蟲(chóng)在成蟲(chóng)和幼蟲(chóng)期與已經(jīng)報(bào)道的外睪吸蟲(chóng)還存在諸多明顯的差異見(jiàn)表1，故鑒定為新種，命名為目平外睪吸蟲(chóng)Exorchismupingensissp. nov., 2011。

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唐崇惕, 盧明科, 郭躍, 等. 日本血吸蟲(chóng)幼蟲(chóng)在先感染外睪吸蟲(chóng)后不同時(shí)間釘螺體內(nèi)被生物控制效果的比較[J]. 中國(guó)人獸共患病學(xué)報(bào), 2010, 26(11): 989-994.