延胡索酸及其鹽作為反芻動(dòng)物飼料添加劑的研究進(jìn)展

魏晨

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

延胡索酸及其鹽作為反芻動(dòng)物飼料添加劑的研究進(jìn)展

魏晨

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，北京 100193）

延胡索酸及其鹽在飼料添加劑中可作為一種酸化劑、抗應(yīng)激劑和防腐劑，目前己經(jīng)在單胃動(dòng)物飼料中獲得了廣泛應(yīng)用。對(duì)于反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，延胡索酸及其鹽可以作為替代莫能菌素等抗生素的物質(zhì)，在反芻動(dòng)物的體內(nèi)和體外研究中表現(xiàn)出一定的甲烷抑制潛能，同時(shí)對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能產(chǎn)生有利影響。文章主要綜述了延胡索酸及其鹽對(duì)反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵和生產(chǎn)性能的影響。

延胡索酸；延胡索酸鹽；飼料添加劑；反芻動(dòng)物

隨著全球人口激增，人們生活水平不斷提高，社會(huì)對(duì)畜牧生產(chǎn)的要求也與日俱增。就反芻動(dòng)物來(lái)說(shuō)，其飼養(yǎng)量逐年提高才能滿(mǎn)足人們的日常需求，但甲烷產(chǎn)量不斷升高和大量的動(dòng)物糞尿不可避免地造成自然環(huán)境的污染和惡化。同時(shí)，隨著人們對(duì)食品安全問(wèn)題的高度重視，許多國(guó)家和地區(qū)已經(jīng)明令禁止使用抗生素類(lèi)藥物作為動(dòng)物的生長(zhǎng)促進(jìn)劑，因此，尋求新型有效的飼料添加劑作為甲烷抑制劑刻不容緩。延胡索酸及其鹽作為能替代莫能菌素等抗生素的物質(zhì)逐漸得到深入的研究，表現(xiàn)出抑甲烷、促生產(chǎn)的潛能。

1 延胡索酸及其鹽

延胡索酸俗稱(chēng)富馬酸，為白色晶狀粉末，無(wú)嗅，水果酸味，酸度為檸檬酸的180%，難溶于水，不吸濕。延胡索酸安全無(wú)毒，在飼料添加劑中可作為一種酸化劑、抗應(yīng)激劑和防腐劑，目前己在單胃動(dòng)物飼料中獲得廣泛應(yīng)用。在反芻動(dòng)物中，延胡索酸是瘤胃發(fā)酵的中間產(chǎn)物，也是重要電子受體，可促進(jìn)瘤胃微生物對(duì)氫的利用而生成丙酸，競(jìng)爭(zhēng)性的利用甲烷生成過(guò)程中的氫而抑制了甲烷生成[1]。延胡索酸鹽包括延胡索酸鈉、延胡索酸二鈉、延胡索酸鈣鹽等，屬于緩沖鹽類(lèi)，可以作為飼料添加劑調(diào)節(jié)和穩(wěn)定反芻動(dòng)物瘤胃pH，同時(shí)避免因延胡索酸的酸性加劇瘤胃酸中毒的可能。

2 延胡索酸及其鹽對(duì)瘤胃發(fā)酵的影響

2.1 對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)生的影響

甲烷的產(chǎn)生是碳水化合物在瘤胃內(nèi)發(fā)酵的最后一步，主要的產(chǎn)生途徑是在瘤胃古細(xì)菌的作用下經(jīng)方程式4H2+CO2=CH4+2H2O產(chǎn)生，其排放量約占全球總甲烷產(chǎn)量的15%。同時(shí)，由于飼料種類(lèi)的不同，產(chǎn)生甲烷損失的能量約占反芻動(dòng)物采食飼料總能的2%～12%，因此，有效地調(diào)控甲烷的產(chǎn)生關(guān)系到全球氣候的變化和反芻動(dòng)物對(duì)飼料能量的利用情況。延胡索酸屬于二羧基烯類(lèi)，在瘤胃微生物發(fā)酵過(guò)程中作為琥珀酸-丙酸通路的中間產(chǎn)物。當(dāng)延胡索酸及其鹽被延胡索酸利用菌代謝轉(zhuǎn)化為丙酸時(shí)，需要H2作為底物，從而與產(chǎn)甲烷菌形成競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，使甲烷產(chǎn)量減少。大量體外培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)證實(shí)了延胡索酸及其鹽對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)生的抑制作用，López等利用體外批次培養(yǎng)和半連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)研究不同計(jì)量延胡索酸鈉鹽對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)生的影響，結(jié)果表明，胡索酸鈉鹽能顯著降低甲烷產(chǎn)量[2]。毛勝勇等報(bào)道，在高精料質(zhì)量（玉米粉∶豆粕粉∶羊草粉=5∶2∶3）條件下，延胡索酸二鈉可顯著降低甲烷產(chǎn)量[3]。張耿等研究結(jié)果表明，添加一定劑量的延胡索酸二鈉后，不同飼料成分發(fā)酵時(shí)甲烷產(chǎn)量都有所減少[4]。但體內(nèi)實(shí)驗(yàn)對(duì)延胡索酸及其鹽的甲烷抑制作用卻有不同報(bào)道，Bayaru等報(bào)道，飼喂高粱青貯條件下，給閹牛飼糧添加延胡索酸二鈉可以降低甲烷產(chǎn)量[5]。Newbold等和Wallace等利用青干草或精料秸稈等飼料同樣得到相似結(jié)果[6-7]。值得注意的是，Wood等將包被的延胡索酸添加到羔羊日糧后，使甲烷產(chǎn)量降低76%，比體外培養(yǎng)的結(jié)果還要高19%～20%，因此，包被延胡索酸并使其在瘤胃內(nèi)緩慢釋放是一種較好的甲烷抑制手段[7]。然而，McGinn等用大麥青貯和谷物做飼糧時(shí)，添加延胡索酸鹽并沒(méi)有抑制甲烷的效果[8]。Beauchemint等研究結(jié)果表明，延胡索酸鹽不能有效地減少甲烷產(chǎn)量[9]。Ungerfeld等分析了體外發(fā)酵過(guò)程中延胡索酸及其鹽對(duì)瘤胃甲烷產(chǎn)生的影響，雖然體外添加延胡索酸及其鹽后可降低甲烷產(chǎn)量，但實(shí)際降低的甲烷量遠(yuǎn)低于從化學(xué)計(jì)量角度預(yù)測(cè)的在延胡索酸及其鹽被全部還原成丙酸時(shí)理論可降低的甲烷量，原因可能是當(dāng)延胡索酸轉(zhuǎn)化為琥珀酸后，琥珀酸的積累反饋抑制延胡索酸還原，也可能是由于延胡索酸轉(zhuǎn)變成乙酸，釋放H2，從而促進(jìn)甲烷產(chǎn)生[10]。對(duì)于體內(nèi)添加延胡索酸及其鹽的效果，會(huì)因日糧種類(lèi)、動(dòng)物生長(zhǎng)時(shí)期、瘤胃微生態(tài)等因素的變化而改變，能否有效抑制甲烷還有待于進(jìn)一步驗(yàn)證。

2.2 對(duì)瘤胃揮發(fā)性脂肪酸的影響

瘤胃微生物利用飼料中的碳水化合物獲取生長(zhǎng)繁殖的能量，同時(shí)產(chǎn)生甲酸、乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，不同的飼料構(gòu)成會(huì)使揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)量和比例發(fā)生改變，當(dāng)精料比例增加時(shí)，丙酸的比例也隨之增加，而微生物發(fā)酵粗飼料主要產(chǎn)生乙酸和丁酸。王麗娟等研究了體外高精料條件下添加酵母培養(yǎng)物和延胡索酸二鈉后對(duì)揮發(fā)性脂肪酸的影響，結(jié)果表明，總揮發(fā)酸、丙酸產(chǎn)量顯著提高，乙酸和丙酸比值降低[11]。Carro等利用體外批次培養(yǎng)技術(shù)研究了不同延胡索酸二鈉水平對(duì)瘤胃微生物發(fā)酵的效果，結(jié)果表明，添加延胡索酸二鈉4、7、10 mmol均可顯著促進(jìn)總揮發(fā)酸和丙酸產(chǎn)生[12]。Beauchemin等報(bào)道，給肉牛日糧中添加延胡索酸鹽后，總揮發(fā)酸和丙酸產(chǎn)量顯著增加，乙酸丙酸比降低[9]。Li等也報(bào)道，作為C3的前提物質(zhì)，延胡索酸鹽能改變瘤胃代謝通路，提高丙酸產(chǎn)量[13]。但McGinn等研究結(jié)果表示，添加延胡索酸并沒(méi)有提高總揮發(fā)酸量[8]。

體外培養(yǎng)結(jié)果表示，延胡索酸及其鹽能夠被產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌等延胡索酸還原菌利用轉(zhuǎn)變?yōu)楸?，提高纖維分解菌的數(shù)量和多樣性，促進(jìn)纖維素酶活性，從而有效提高總揮發(fā)酸和丙酸產(chǎn)量[3,14]。動(dòng)物活體實(shí)驗(yàn)的結(jié)果不同，可能由于揮發(fā)酸在瘤胃中不斷產(chǎn)生、吸收、排空，不能準(zhǔn)確測(cè)定其產(chǎn)量，需要進(jìn)一步研究探索。

2.3 對(duì)瘤胃氨氮的影響

飼料中蛋白質(zhì)被瘤胃中蛋白分解菌發(fā)酵降解為酮酸和NH3，后者被微生物用作氮源合成微生物蛋白，或被瘤胃壁吸收進(jìn)入尿素循環(huán)，多余的NH4+隨尿液排出體外。張耿等報(bào)道，用體外發(fā)酵法向黑麥草、高羊茅、稻草、花生殼以及玉米、小麥、可溶性淀粉等飼料成分中分別添加延胡索酸二鈉后，并沒(méi)有觀察到NH3-N的變化[4]。Yu等研究發(fā)現(xiàn)，體外培養(yǎng)條件下，隨著向混合日糧中添加延胡索酸鹽水平的增加，氨氮量顯著降低，同時(shí)促進(jìn)纖維素發(fā)酵，由于纖維分解菌首先利用NH3-N作為氮源，因此，延胡索酸鹽可以促進(jìn)纖維分解菌等微生物對(duì)NH3-N的利用，有利于瘤胃發(fā)酵[15]。García-Martínez等也得到相似結(jié)果[16]。

3 延胡索酸及其鹽對(duì)瘤胃微生物區(qū)系的影響

反芻動(dòng)物瘤胃中棲息著甲烷菌，是主要的甲烷產(chǎn)生者，甲烷菌利用飼料發(fā)酵過(guò)程中生成的H2和CO2作為主要的電子受體和供體，通過(guò)還原反應(yīng)生成甲烷，在瘤胃功能性生態(tài)生境中發(fā)揮重要作用。除甲烷菌以外，其他瘤胃微生物也影響甲烷產(chǎn)量。瘤胃微生物總體來(lái)說(shuō)可分為產(chǎn)氫微生物和耗氫微生物兩大類(lèi)[17]。產(chǎn)氫微生物和耗氫微生物通過(guò)種間氫轉(zhuǎn)移的方式彼此形成互養(yǎng)共棲的關(guān)系。延胡索酸及其鹽對(duì)氫氣的調(diào)控分為抑制氫氣的生成：減少瘤胃可發(fā)酵有機(jī)物數(shù)量和調(diào)節(jié)乙酸與丙酸之間的平衡均可降低H2的產(chǎn)量；添加氫氣競(jìng)爭(zhēng)性受體：如硝酸鹽或硝酸鹽與半胱氨酸的混合物、不飽和脂肪酸等與產(chǎn)甲烷菌競(jìng)爭(zhēng)氫氣，從而抑制甲烷菌的生長(zhǎng)[18]。

3.1 對(duì)瘤胃細(xì)菌的影響

延胡索酸及其鹽可通過(guò)參與種間氫轉(zhuǎn)移的代謝過(guò)程、影響細(xì)菌功能基因的表達(dá)或改變相應(yīng)酶的活性來(lái)調(diào)控瘤胃細(xì)菌的數(shù)量和結(jié)構(gòu)。楊洋等研究結(jié)果表明，給慢性酸中毒奶山羊的日糧中添加延胡索酸二鈉可使反芻獸新月單胞菌、埃氏巨型球菌和產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌的數(shù)量增加，降低乳酸產(chǎn)生菌的數(shù)量[19]。Mao等利用變性梯度凝膠電泳（DDGE）和16S rDNA測(cè)序等分子生物學(xué)技術(shù)研究了延胡索酸二鈉對(duì)瘤胃微生物多樣性的影響，結(jié)果表明，延胡索酸二鈉可以豐富微生物種類(lèi)，有利于高精料條件下改善瘤胃pH[20]。Yang等報(bào)道，在不同精粗比條件下添加延胡索酸二鈉，能顯著提高纖維分解菌和延胡索酸利用菌的數(shù)量和種類(lèi)，同時(shí)降低了產(chǎn)甲烷菌的數(shù)量，有利于瘤胃發(fā)酵[21]。

3.2 對(duì)瘤胃原蟲(chóng)的影響

瘤胃原蟲(chóng)分為鞭毛蟲(chóng)和纖毛蟲(chóng)，其中纖毛蟲(chóng)個(gè)體最大、數(shù)量最多，且最為重要，成年后反芻動(dòng)物體內(nèi)的主要原蟲(chóng)類(lèi)群以纖毛蟲(chóng)為主。H2是瘤胃原蟲(chóng)代謝的終產(chǎn)物之一，由此瘤胃原蟲(chóng)可以與產(chǎn)甲烷菌形成共生關(guān)系。Zhou等研究表明，延胡索酸二鈉能夠抑制瘤胃原蟲(chóng)的繁殖[14]。但Yang等報(bào)道，添加延胡索酸二鈉并沒(méi)有抑制原蟲(chóng)增長(zhǎng)[22]。

3.3 對(duì)瘤胃厭氧真菌的影響

厭氧真菌也是瘤胃中重要的產(chǎn)氫微生物，可以利用纖維素、半纖維素等為產(chǎn)甲烷菌提供H2。毛勝勇等報(bào)道，延胡索酸二鈉可提高瘤胃混合微生物與瘤胃纖維降解菌發(fā)酵粗飼料的能力，但對(duì)瘤胃真菌的發(fā)酵活力具有抑制效應(yīng)[22]。

4 延胡索酸及其鹽對(duì)反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

張愛(ài)忠等研究了日糧中添加延胡索酸對(duì)奶牛產(chǎn)乳性能和血液指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，添加延胡索酸140 g·d-1可提高產(chǎn)奶量25.58%，日糧中添加延胡索酸對(duì)乳脂率、乳蛋白率、乳糖和乳中總固形物含量無(wú)顯著影響（P＞0.05），對(duì)血漿葡萄糖、尿素氮、β-羥丁酸濃度也無(wú)顯著影響（P＞0.05）[23]。Van Zijderveld等研究表明，向混合日糧中添加延胡索酸鈣25 g·kg-1DM飼喂奶牛，并沒(méi)有改變奶牛的能量沉積、飼料消化率、產(chǎn)奶量及乳成分[24]。另有報(bào)道，青草青貯或玉米青貯中添加延胡索酸鹽100、200、300 g·d-1飼喂公牛后，采食量、日增重、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消化率、血液酸堿平衡無(wú)顯著變化（P＞0.05），但屠宰率有上升趨勢(shì)[25]。但也有研究顯示，添加延胡索酸鹽能促進(jìn)飼料纖維的降解，提高全消化道總能、微生物蛋白和血液葡萄糖水平[16,26]。

5 結(jié)論

經(jīng)過(guò)近20年的研究與探索，人們對(duì)延胡索酸及其鹽在反芻動(dòng)物飼料添加劑領(lǐng)域有了更深入的認(rèn)識(shí)，其能在體外發(fā)酵中降低甲烷產(chǎn)量，提高總揮發(fā)酸和丙酸濃度，降低乙酸與丙酸的比值，提高纖維分解菌的活性，促進(jìn)發(fā)酵底物的分解，同時(shí)調(diào)節(jié)微生物區(qū)系，增加氫氣利用菌的數(shù)量和種類(lèi)。但體內(nèi)研究相對(duì)較少且結(jié)果不盡相同，同時(shí)不少體內(nèi)實(shí)驗(yàn)表現(xiàn)出與體外實(shí)驗(yàn)相反的結(jié)果，這可能與日糧組成、瘤胃微生態(tài)、試驗(yàn)動(dòng)物、試驗(yàn)期的不同有關(guān)，因此，需要進(jìn)一步進(jìn)行活體試驗(yàn)，探明延胡索酸及其鹽與不同日糧、不同比例搭配，長(zhǎng)期飼喂反芻動(dòng)物時(shí)具有抑制甲烷和促生長(zhǎng)、促生產(chǎn)效果，為不斷促進(jìn)反芻動(dòng)物低耗高產(chǎn)的生產(chǎn)實(shí)踐提供理論指導(dǎo)。

[1]林波.植物揮發(fā)油及其活性成分組合與富馬酸鈉共同添加對(duì)體外瘤胃發(fā)酵和湖羊養(yǎng)分消化的影響[D].杭州:浙江大學(xué),2011.

[2]Moss A R.Methane:Global Warming and Production by Animals [M].Canterbury:Chalcombe Publications,1993.

[3]毛勝勇,張耿,朱偉云.延胡索酸二鈉對(duì)瘤胃微生物體外發(fā)酵的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2006,29（4）:80-85.

[4]張耿,朱偉云,劉相玉,等.延胡索酸二鈉對(duì)瘤胃微生物體外發(fā)酵不同飼料成分的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2007,16（1）:112-117.

[5]Bayaru E,Kanda S,Kamada T,et al.Effect of fumaric acid on methane production,rumen fermentation and digestibility of cattle fed roughage alone[J].Animal Science Journal,2001,72（2）:139-146.

[6]Newbold C J,López S,Nelson N,et al.Propionate precursors as possible electron acceptors to methane in ruminal fermentation [C].Proceeding of the 1st international conference on GHGes and animal agriculture.Obihiro,Japan,2001,151-154.

[7]Wood T A,Wallace R J,Rowe A.,et al.Encapsulated fumaric ac?id as a means of decreasing ruminal methane emissions[J].Ani?mal Feed Science and Technology,2009,152（1）:62-71.

[8]McGinn S M,Beauchemin K A,Coates T,Colombatto D.Methane emissions from beef cattle:Effects of monensin,sunflower oil,en?zymes,yeast,and fumaric acid[J].Journal of Animal Science, 2004,82（11）:3 346-3 356.

[9]Beauchemin K A,McGinn S M.Methane emissions from beef cat?tle:Effects of fumaric acid,essential oil,and canola oil[J].Journal of Animal Science,2006,84（6）:1 489-1 496.

[10]Ungerfeld E M,Kohn R A,Wallace R J,et al.A meta-analysis of fumarate effects on methane production in ruminal batch cultures [J].Journal of Animal Science,2007,85（10）:2 556-2 563.

[11]王麗娟,劉大程,盧德勛,等.高精料條件下酵母培養(yǎng)物與延胡索酸二鈉組合對(duì)瘤胃微生物體外發(fā)酵的影響[J].中國(guó)畜牧雜志,2010,46（7）:40-42.

[12]Carro M D,Ranilla M J.Influence of different concentrations of di?sodium fumarate on methane production and fermentation of con?centrate feeds by rumen micro-organisms in vitro[J].British Jour?nal of Nutrition,2003,90（3）:617-623.

[13]Li X Z,Long R J,Yan C G,et al.Rumen microbial responses in fermentation characteristics and production of CLA and methane to linoleic acid in associated with malate or fumarate[J].Animal Feed Science and Technology,2009（3）:155（2）:132-139.

[14]Zhou Y W,McSweeney C S,Wang J K,et al.Effects of disodium fumarate on ruminal fermentation and microbial communities in sheep fed on high-forage diets[J].Animal,2012,6（5）:815-823.

[15]Yu C W,Chen Y S,Cheng Y H,et al.Effects of fumarate on rumi?nal ammonia accumulation and fiber digestion in vitro and nutri?ent utilization in dairy does[J].Journal of Dairy Science,2009,93（2）:701-710.

[16]García-Martínez R,Ranilla M J,Tejido M L,et al.Effects of diso?dium fumarate on in vitro rumen microbial growth,methane pro?duction and fermentation of diets differing in their forage:concen?trate ratio[J].British Journal of Nutrition,2005,94（1）:71-77.

[17]周亞文,張玉杰,林波,等.瘤胃甲烷生成過(guò)程中微生物之間的相互關(guān)系[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2011,23（4）:556-562.

[18]周亞文.添加延胡索酸二鈉對(duì)湖羊瘤胃發(fā)酵和菌群結(jié)構(gòu)的影響[D].杭州:浙江大學(xué),2011.

[19]楊洋,劉大程,盧德勛,等.日糧添加延胡索酸二鈉和瘤胃素對(duì)慢性酸中毒奶山羊瘤胃發(fā)酵和細(xì)菌數(shù)量的影響[J].動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào),2009,21（2）:258-262.

[20]Mao S Y,Zhang G,Zhu W Y.Effect of disodium fumarate on rumi?nal metabolism and rumen bacterial communities as revealed by denaturing gradient gel electrophoresis analysis of 16S ribosomal DNA[J].Animal Feed Science and Technology,2007,140（3）: 293-306.

[21]Yang C J,Mao S Y,Long L M,et al.Effect of disodium fumarate on microbial abundance,ruminal fermentation and methane emis?sion in goats under different forage:concentrate ratios[J].Animal, 2012,6（11）,1 788-1 794.

[22]毛勝勇,王新峰,朱偉云.體外法研究延胡索酸二鈉對(duì)瘤胃微生物發(fā)酵活力及甲烷產(chǎn)量的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào),2010,19（2）: 69-75.

[23]張愛(ài)忠,姜寧,劉海濤,等.蘋(píng)果酸和延胡索酸對(duì)奶牛產(chǎn)乳性能和血液生化指標(biāo)的影響[J].中國(guó)畜牧雜志,2009,45（19）:43-46.

[24]Van Zijderveld S M,Dijkstra J,Perdok H B,et al.Dietary inclu?sion of diallyl disulfide,yucca powder,calcium fumarate,an ex?truded linseed product,or medium-chain fatty acids does not af?fect methane production in lactating dairy cows[J].Journal of Dairy Science,2011,94（6）:3 094-3 104.

[25]Remling N,Hachenberg S,Meyer U,et al.Influence of various amounts of fumaric acid on performance and parameters of the ac?id-base balance of growing bulls fed with grass or maize silage [J].Archives of Animal Nutrition,2011,65（5）:386-401.

[26]Castillo C,Benedito J L,Méndez J,et al.Organic acids as a substi?tute for monensin in diets for beef cattl[J].Animal Feed Science and Technology,2004,115（2）:101-116.

Research Process on Fumaric Acid and Fumarate as Feed Additives for Ruminant

WEI Chen
（College of Animal Science and Technology,China Agriculture University,Beijing 100193,China）

Fumaric acid and fumarate have been widely used in feed of mono-gastric animals as acidulant,an?ti-stress agent and preservative.For ruminant,fumaric acid and fumarate can replace the usage of monensin in feed?stuff and display potent to inhibit methanogenesis.Meanwhile,fumaric acid and fumarate exert beneficial effects on ruminant production.This paper reviewed effects of fumaric acid and fumarate on rumen fermentation and ruminant production.

fumaric acid;fumarate;feed additives;ruminant

S816.7

A

1001-0084（2014）09-0018-04

2014-08-02

魏晨（1989-），男，山東濟(jì)南人，碩士研究生，研究方向?yàn)榉雌c動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)。