植食性昆蟲取食行為過程及機制研究

王 政，孟倩倩，鐘國華

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642)

昆蟲的取食行為是昆蟲在接受內(nèi)外信息后，由神經(jīng)系統(tǒng)和肌肉系統(tǒng)作出的綜合反應(yīng)，表現(xiàn)出攝取食物以及與此相關(guān)的一系列活動(周天牧等，2004)。一般同種昆蟲個體的取食行為既表現(xiàn)出種群的相似性又表現(xiàn)出種所特有的固定模式，其主要受兩個因素的影響:營養(yǎng)需求和食物適合度(Dus et al.，2011)。盡管昆蟲對食物的選擇方式不同，但其覓食行為可以分解為一個相當(dāng)恒定的連鎖過程，并且每個環(huán)節(jié)的完成都能促進下一環(huán)節(jié)的開始。這一連鎖過程可分五部分:(1)定位寄主棲境，其中絕大多數(shù)定向行為是通過遺傳而不是學(xué)習(xí)獲得的(高月波和翟保平，2010);(2)尋找食物;(3)辨別食物;(4)接受食物;(5)選擇最適食物(Matthews and Matthews，2010)。然而各個環(huán)節(jié)又有著不同的感覺機制，昆蟲在接觸植物前的定向、降落運動階段，主要受植物的光學(xué)和氣味特點的影響，因此視覺和嗅覺起著主導(dǎo)作用;當(dāng)其接觸到植物后，觸角、跗足等部位的味覺感受器會對植物適合度進行評價(陸宴輝等，2008)。該行為鏈幾乎涉及昆蟲所有的感覺機制，其中化學(xué)感受占主導(dǎo)地位(Matthews and Matthews，2010)，且在各種感覺機制相互作用的同時，神經(jīng)與激素調(diào)節(jié)也貫穿著信號傳導(dǎo)過程的始終，如神經(jīng)肽F (NPF)在昆蟲取食與代謝過程中的重要作用(N?ssel and Wegener，2011;Wielendaele et al.2013)。

由于在昆蟲個體生存、種群繁衍、環(huán)境適應(yīng)、害蟲防治方面的重要意義，昆蟲取食行為一直是國內(nèi)外的研究熱點。本文將重點介紹昆蟲取食行為機制研究進展，以期為明確昆蟲與環(huán)境相互關(guān)系、開發(fā)害蟲行為調(diào)控新技術(shù)等相關(guān)研究提供參考。

1 昆蟲取食行為的感覺機制

昆蟲對食物有一定的選擇性，用以識別和選擇食物的方式多種多樣，但多以化學(xué)刺激作為決定擇食的最主要因素?；瘜W(xué)感受器是昆蟲識別寄主的主要工具，昆蟲的取食行為取決于從化學(xué)感受器輸入的感覺信號，如植食性昆蟲通常以植物的次生物質(zhì)作為信息化合物或取食刺激劑，捕食性昆蟲則多以獵物的氣味為刺激取食的因子。昆蟲借助內(nèi)部和外部信號主動調(diào)整姿態(tài)及其空間位置(Jander，1963)，視覺、氣味、聲音、信息素和熱源輻射等都對昆蟲近距離尋找食物寄主行為有重要幫助 (Farkas and Shorey，1972;Tobin，1981;Flores and Lazzari，1996;Poulet et al.，2005)。

1.1 視覺感受機制

昆蟲的視覺感受器是感受光波刺激的器官，其感覺細胞中的色素能對一定范圍內(nèi)的光譜(253-700 nm)產(chǎn)生生物電位，傳遞給中樞神經(jīng)系統(tǒng)引起視覺反應(yīng)。昆蟲在寄主定向過程中視覺感器具有對物體顏色、形狀及大小的分辨能力，當(dāng)收到一定的光波刺激后，視覺感受器表面的膜產(chǎn)生激應(yīng)性，引起膜電位改變產(chǎn)生動作電位，動作電位沿著感覺細胞的端突或樹突傳到神經(jīng)細胞，引起神經(jīng)纖維產(chǎn)生神經(jīng)沖動(彩萬志等，2001)?，F(xiàn)已證實梅象Conotrachelus nenuphar 由越冬地區(qū)的春季遷出是通過氣味和視覺線索共同定位寄主的(Butkewich and Prokopy，1997);實蠅類和甲蟲的磁羅盤定向過程(magnetic compass orientation)是依賴光波的(Dommer et al.，2008;Phillips et al.，2010);視覺信號在天牛寄主選擇過程中亦扮演著重要角色 (De Groot and Nott，2001;Mcintosh et al.，2001;Morewood et al.，2002);樹的輪廓可以為小蠹蟲提供了視覺刺激以幫助小蠹蟲遠距離寄主定位 (Tilden et al.，1983;Wyatt et al.，1997);蚋Simulium annulus 在沒有化學(xué)氣味作為線索的情況下，仍可通過視覺線索定位寄主鳥類(Weinandt et al.，2012)。但昆蟲在寄主定位過程中視覺感受行為并不是獨立的，其在視覺定位的同時嗅覺感受也發(fā)揮著重要作用，如Vuts 等(2012)的田間誘捕實驗中，花金龜Oxythyrea cinctella 分別通過嗅覺線索或視覺線索定位寄主的能力遠低于通過二者協(xié)同定位的能力。近期研究表明，一些昆蟲在缺乏嗅覺線索的時候，可以用視覺線索來取代嗅覺線索來定位寄主 (Reeves，2011)，特別是對植食性森林昆蟲而言，視覺刺激在昆蟲寄主定位過程中與嗅覺刺激同等重要(Machial et al.，2012)。

1.2 嗅覺感受機制

昆蟲在覓食和尋找寄主行為中，嗅覺感受器發(fā)揮著極其重要的作用。昆蟲的嗅覺感受器腔中存在一種蛋白，該蛋白能夠結(jié)合外界揮發(fā)性的小分子化合物，并運送這些外界信號分子到達受體分子，這種氣味受體被認為是一種G 蛋白偶聯(lián)受體，胞外化學(xué)信號到達受體后，將化學(xué)信號轉(zhuǎn)變?yōu)樯窠?jīng)元內(nèi)電信號，最后將沖動傳到神經(jīng)中樞，調(diào)控昆蟲的行為 (Vogt and Riddiford，1981;Hildebrand and Shepherd，1997;Brockmann et al.，1998;Steinbrecht，1998;王桂榮等，2001，2002)。Webster (2012)認為蚜蟲在寄主定位過程中通過嗅覺感受植物揮發(fā)物以識別寄主及確認取食適合度。Zheng 等(2012)發(fā)現(xiàn)成熟的果蠅雄蟲可以在0.5 h 內(nèi)對甲基丁香酚(methyl eugenol，ME)表現(xiàn)出明顯的趨性，同時觸角中氣味受體Orco 的表達量明顯地上調(diào)。Sun 等(2012)通過GC-EAG和GC-MS 方法確定了煙草中的4種活性化合物，且含有這4種物質(zhì)活性成分的混合物可引起煙夜蛾Helicoverpa assulta 在一定距離內(nèi)的逆風(fēng)趨向行為。

1.3 味覺感受機制

相比嗅覺機制，對昆蟲味覺感受機制的研究較少(楊慧等，2008)。嗅覺感受器一般感受揮發(fā)性物質(zhì)，而味覺感受器通過與植物體的直接接觸來感知植物體所含的非揮發(fā)性物質(zhì)的性質(zhì)，最典型的特征是感受器頂端開口，神經(jīng)元以不分枝的樹突伸入其中，允許外界非揮發(fā)性物質(zhì)從頂孔進入感覺腔內(nèi)刺激受體神經(jīng)元(Kvello et al.，2006)。感受器內(nèi)味覺神經(jīng)元中的味覺受體也屬于G 蛋白偶聯(lián)受體(Clyne et al.，2000)，能夠編碼外界化學(xué)物質(zhì)的刺激信息，Miyamoto 等(2012)在果蠅大腦神經(jīng)元中發(fā)現(xiàn)一種味覺受體(Gr43a)，其可作為營養(yǎng)感受器感受血淋巴中果糖含量，并促使饑餓果蠅取食或抑制飽食果蠅取食。

昆蟲可通過味覺感受系統(tǒng)辨別促進取食的營養(yǎng)化合物和抑制取食的有毒化合物以確認和評估潛在食物(Miyamoto et al.，2012)。當(dāng)昆蟲接觸到寄主植物時，其利用觸角、跗足、口器、產(chǎn)卵器等部位上的接觸性感受器對植物表面的形態(tài)結(jié)構(gòu)和化學(xué)性質(zhì)等進行評價。Renwikc and Chew(1994)認為，昆蟲在葉面上的化學(xué)嘗試主要是通過前足跗節(jié)在植物表面上的“觸診”(palpation)行為或在植物表面上的爬行，以保證其感覺器官與刺激劑及營養(yǎng)物質(zhì)的充分接觸。如煙草天蛾Manduca sexta 只有當(dāng)味覺感受細胞接受足夠的化學(xué)感受信息時才能形成專性取食行為，否則幼蟲將是多食性的(del Campo and Renwick，2000;del Campo and Miles，2003);血紅扇頭蜱Rhipicephalus sanguineus 通過螯肢上的味覺感受器感受植物甾酮類物質(zhì) (Soares et al.，2012);步甲Anchomenus dorsalis 通過觸角上的味覺受體神經(jīng)元感覺蚜蟲蜜露以搜捕蚜蟲(Merivee et al.，2012)。

2 昆蟲取食行為的神經(jīng)肽調(diào)節(jié)機制

昆蟲借視覺、嗅覺、味覺等感覺通道感受外界植物及環(huán)境所產(chǎn)生的刺激后產(chǎn)生動作電位，還需進一步傳導(dǎo)至神經(jīng)中樞引起神經(jīng)沖動，對植物的取舍作出選擇(彩萬志等，2001)。關(guān)于取食的神經(jīng)調(diào)節(jié)機制極其復(fù)雜，近年來神經(jīng)肽在調(diào)節(jié)昆蟲取食行為中的作用引起了眾多研究者的興趣。脊椎動物的神經(jīng)肽Y (NPY)涉及很多生理過程，如取食、能量平衡、學(xué)習(xí)等(Benoit et al.，2008;Chee and Colmers，2008 ;Nguven et al.，2011)，那么無脊椎動物中是否也存在相似功能的神經(jīng)肽呢?已有研究表明作為NPY 的同源物神經(jīng)肽F (NPF)在無脊椎動物中有著相似的作用 (N?ssel and Wegener，2011)，昆蟲各種不同的取食行為特征亦受大腦神經(jīng)肽的控制(N?ssel and Homberg，2006;Xu et al.，2010)，如果阻斷對取食刺激物有反應(yīng)的感受器的信號輸入或者刺激特異性的抑制型感覺細胞，便可使取食行為受到抑制 (Dethier，1982)，如 Wielendaele 等 (2013) 對沙漠Schistocerca gregaria 成蟲注射trNPF 后其取食量增加，而用RNAi 技術(shù)沉默trNPF 基因后其取食量減少。類胰島素肽(DILPs)和NPF 是兩個進化上保守的神經(jīng)信號系統(tǒng)，在果蠅幼蟲取食反應(yīng)的各個方面都至關(guān)重要(Lingo et al.，2007)，Shen and Cai (2000)證明了果蠅NPF 是用于調(diào)節(jié)取食的感覺系統(tǒng)中不可缺少的一部分，從而為無脊椎動物神經(jīng)肽Y 調(diào)節(jié)取食反應(yīng)理論提供了有利證據(jù)。Wu等(2005)研究發(fā)現(xiàn)上調(diào)果蠅類胰島素肽(DILPs)神經(jīng)元中S6 激酶活性可以導(dǎo)致饑餓幼蟲的饑餓反應(yīng)減弱，相反降低S6 激酶活性會引起取食過的幼蟲表現(xiàn)出活躍的覓食行為。

3 寄主植物的理化因素對昆蟲取食的調(diào)節(jié)作用

昆蟲必須利用植物或其他動物所制成的有機物以取得生命活動過程所需要的能源，有沒有所需的食物，關(guān)系到能不能在這個生境中生存的問題;存在的食物是否適合于這種昆蟲的要求，又關(guān)系到這個生境中的種群數(shù)量的問題。從進化的角度講，昆蟲有發(fā)展高度敏感的嗅覺系統(tǒng)用以檢測并定位賴以生存的寄主的選擇壓力(Bruce and Pickett，2011)，而植物的進化壓力在于避免植食性昆蟲的傷害或者吸引傳粉昆蟲和天敵昆蟲(Dicke and Baldwin，2010)，因此植物可產(chǎn)生多種不同的揮發(fā)性物質(zhì)影響昆蟲的活動。如果在揮發(fā)性物質(zhì)不能有效調(diào)節(jié)昆蟲取食的情況下，寄主植物就可能通過長期的進化選擇，產(chǎn)生有利于保護自己或有利于寄主植物種群擴散的性狀，以調(diào)節(jié)昆蟲的取食行為，這些性狀包括植物的顏色、形狀、大小等物理特性，因此，植物的物理和化學(xué)因素共同作用于昆蟲取食過程中的寄主選擇。

3.1 寄主植物化學(xué)成分的調(diào)節(jié)作用

昆蟲在識別寄主植物的過程中，寄主植物釋放的揮發(fā)性信息化合物起著重要的通訊引導(dǎo)作用(杜家緯，2001)，植物次生物質(zhì)不僅影響昆蟲交配、產(chǎn)卵等繁殖行為(Mitchell et al.，1990)，還影響昆蟲的取食行為(盧偉等，2007)。昆蟲對寄主植物的識別是由于識別了植物氣味的由一定組分、按照嚴(yán)格比例組成的化學(xué)指紋圖(魯玉杰和張孝羲，2001)，如蔥屬植物揮發(fā)出的含硫化合物可作為蔥蚜Neotoxoptera formosana 嗅覺定位寄主的線索(Hori，2007);辣椒提取物對煙草夜蛾成蟲有明顯的引誘作用(Mahroof and Phillips，2007);馬尾松揮發(fā)出的萜類化合物可吸引日本松墨天牛Monochamus alternatus (Fan et al.，2007)。同時，植物也可產(chǎn)生大量的次生性化學(xué)物質(zhì)，對前來取食的昆蟲產(chǎn)生拒避或拒食作用(李欣和白素芬，2003)，如馬郁蘭、薰衣草、薄荷、迷迭香等植物的精油對蔥薊馬Thrips tabaci 有明顯的拒食作用(Koschier et al.，2002);寄主次生化合物和硬度均可影響黑翅土白蟻Odontotermes formosanus 取食偏好(Kasseney et al.，2011);丁香、苦丁茶、賽赤楠、肉桂等7種植物精油對粉紋夜蛾Trichoplusia ni 產(chǎn)生拒食作用，且不同成分的人工混合優(yōu)化可用于不同害蟲的防控(Akhtar et al.，2012)。

3.2 寄主植物物理因素的調(diào)節(jié)作用

昆蟲復(fù)眼能夠感知寄主的形狀、運動狀態(tài)以及周圍環(huán)境的顏色和植物的物理特性，即植物表面、葉表結(jié)構(gòu)、葉表蠟質(zhì)等，并能夠?qū)⑦@些物理信號與寄主及其與寄主相關(guān)的化學(xué)刺激信號聯(lián)系起來。植物表面蠟質(zhì)的物理結(jié)構(gòu)和數(shù)量能夠影響植食性昆蟲的附著和移動，并可通過影響天敵對植食性害蟲的捕食，從而間接影響植食性害蟲的行為(王美芳等，2009)。Bodnaryk (1992)認為十字花科植物葉片表面蠟質(zhì)是抵御葉甲取食的一個重要因素，它能影響葉甲的取食率和取食方式。Kasseney 等(2011)認為寄主的硬度影響黑翅土白蟻的取食，其偏好較軟的木材;Markwick 等(2013)發(fā)現(xiàn)蘋果褐卷蛾Epiphyas postvittana 偏好綠色葉子多于轉(zhuǎn)基因紅色葉子，而在黑暗條件下卻沒有此現(xiàn)象，說明顏色影響其寄主定位。Colares等(2013)通過選擇性實驗也發(fā)現(xiàn)小菜蛾P(guān)lutella xylostella 偏好綠色卷心菜多于紅色卷心菜;Machial 等(2012)對加拿大本地的一種松樹根頸象鼻蟲Hylobius warreni 進行兩年的寄主選擇實驗，發(fā)現(xiàn)其容易被樹狀輪廓的垂直塑料所吸引，說明寄主形狀影響其定位行為。

4 環(huán)境因素和自身經(jīng)歷對昆蟲取食的調(diào)節(jié)作用

相對而言，溫度、濕度、光照、空氣等環(huán)境因子僅單方面對昆蟲產(chǎn)生影響，其對昆蟲的影響是比較均勻的，且與昆蟲種群大小無關(guān)，一般通過影響植物的代謝間接對昆蟲的寄主選擇產(chǎn)生作用(王曉偉等，2006)。Lawler 等(1996)認為昆蟲的取食受CO2濃度的影響，CO2濃度升高主要通過影響植物的光合作用和呼吸作用改變植物營養(yǎng)組分，從而影響昆蟲的取食行為。同時，昆蟲的取食總量和取食速率又與溫度密切相關(guān)(陳瑜和馬春森，2010)，Arab 等(2005)的研究表明兩種白蟻Heterotermes tenuis 和Coptotermes gestroi 的覓食活動依賴于最低溫度界限。氣候變暖也影響昆蟲取食，溫度升高使植物C/N 比增加營養(yǎng)下降，昆蟲需要多食以滿足自身需要(Wilf et al.，1999;Wolf et al.，2008)。Santos 等(2010)的研究認為印緬乳白蟻Coptotermes gestroi 的取食行為與相對濕度、土壤濕度和降雨呈負相關(guān)，且環(huán)境因子影響其季節(jié)性的覓食活動。Chen and Poland 等(2009)研究表明白蠟窄吉丁Agrilus planipennis 始終偏好生長在陽光下的寄主樹木。因此，環(huán)境因子能在一定程度上對昆蟲的取食行為產(chǎn)生影響。

此外，昆蟲自身先前經(jīng)歷(學(xué)習(xí)行為)也能影響其取食行為(Barron，2001)，昆蟲幼蟲期和成蟲期對寄主的取食經(jīng)歷可以改變該蟲態(tài)取食和產(chǎn)卵的寄主偏嗜行為(王爭艷等，2011)，例如，煙草夜蛾若蟲取食非寄主植物豇豆后可在短時間內(nèi)表現(xiàn)出對豇豆的偏好性(de Boer，2004);雜食性斑潛蠅對寄主植物的取食經(jīng)歷影響其對寄主植物的偏好性(Radziute and Buda，2013)。

總體來講，昆蟲偏好營養(yǎng)豐富的寄主(Scheirs and De Bruyn，2002;West and Cunningham，2002)，但寄主定位不是簡單的由植物營養(yǎng)狀況決定的(Courtney et al.，1989)，除寄主植物理化因素、環(huán)境因素和昆蟲自身學(xué)習(xí)經(jīng)歷外，寄主豐富度、成蟲取食位點、幼蟲活動、躲避天敵等因素也影響著昆蟲的寄主選擇(Ballabeni et al.，2001;Cunningham et al.，2001;Scheirs and De Bruyn，2002;West and Cunningham，2002;Cunningham and West，2008)。

5 展望

長期以來，人類一直被化學(xué)農(nóng)藥帶來的抗藥性、環(huán)境污染等問題所困擾，尋找可持續(xù)的害蟲防控措施已成為大家關(guān)注的焦點。近代農(nóng)藥的發(fā)展不再以“殺死”為唯一特征 (尚稚珍等，1999)，從昆蟲行為生理學(xué)的角度研究害蟲取食行為調(diào)控機制開辟了害蟲防治領(lǐng)域的新視角，特別是與取食行為相關(guān)的大量化學(xué)感受蛋白的發(fā)現(xiàn)與功能研究(劉金香等，2005)、取食行為的神經(jīng)和激素調(diào)控的深入研究，都將為逐步揭開昆蟲取食行為之謎提供扎實的基礎(chǔ)，如Liu 等(2010)克隆了小菜蛾4種化學(xué)感受蛋白(CSP)基因，并發(fā)現(xiàn)PxylCSP1 能夠結(jié)合非揮發(fā)性物質(zhì)，從而可能影響寄主植物的確定;Zhang 等(2012)通過同源建模發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾CSP 對其識別拒食劑與產(chǎn)卵拒避劑鬧羊花素-Ⅲ(rhodojaponin-Ⅲ)起重要作用，Dong 等(2013)研究了小菜蛾在鬧羊花素-III 處理下的蛋白質(zhì)組學(xué)水平的變化。但昆蟲取食行為過程復(fù)雜，涉及機理繁多，仍然有太多的問題尚未解決。展望今后研究昆蟲取食行為機制，可綜合運用分子生物學(xué)、神經(jīng)生物學(xué)等多學(xué)科手段，深入研究視覺、味覺、嗅覺、觸覺等感覺機制，全面闡明其取食行為的神經(jīng)機制、激素調(diào)控機制等;可利用RNA 干擾和轉(zhuǎn)基因等手段，深入研究昆蟲對取食化學(xué)信息的識別、接受、信號傳遞、加工處理以及導(dǎo)致的取食行為反應(yīng)等;重點研究植物源取食行為忌避劑、拒食劑的活性成分、作用機制，結(jié)合基于作用靶標(biāo)的高通量篩選，研究開發(fā)昆蟲取食行為調(diào)控劑，實現(xiàn)對昆蟲取食行為的有效調(diào)控，最終達到控制害蟲和利用益蟲的目的。這類措施針對性強，防治效果可觀，而且對其它生物以及環(huán)境沒有負面影響。可以預(yù)計，昆蟲取食行為生理學(xué)將持續(xù)成為昆蟲學(xué)研究熱點，且有可能為害蟲綜合治理提供新思路。

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