二化螟寄主種群及種群間生殖隔離形成機(jī)制研究

全為禮，丁 楠，周睿琦，馬偉華，王小平

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲資源研究所，昆蟲資源利用與害蟲可持續(xù)治理湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，武漢 430070)

同域物種形成是物種形成的途徑之一，其機(jī)制是通過交配前生殖隔離或交配后生殖隔離及其共同作用阻礙同域分布的同一物種不同種群間的基因交流，最終形成新物種(Groot et al.，2010)。同域種下分化是同域物種形成的第一步，對物種多樣性的形成具有重要作用 (Coyne and Orr，2004)。研究特定物種同域種下分化種群的差異，探究種下分化機(jī)制，對于理解物種形成、認(rèn)識(shí)生物進(jìn)化和保護(hù)生物多樣性均具有重要意義，是當(dāng)前演化生物學(xué)領(lǐng)域研究的熱點(diǎn)問題之一(Rundle and Nosil，2005)。

植食性昆蟲通過適應(yīng)特定的寄主植物，在種內(nèi)形成了不同的寄主宗或寄主種群，即同種昆蟲不同寄主種群在生理、生態(tài)、形態(tài)及行為等方面產(chǎn)生差異，表現(xiàn)出部分生殖隔離。這些寄主宗或寄主種群存在同域物種形成的可能，處于物種形成早期階段(Rundle and Nosil，2005)。這種現(xiàn)象在很多植食性昆蟲中均存在，例如蘋果實(shí)蠅Rhagoletis pomonella (Hood et al.，2012)、歐洲玉米螟 Ostrinia nubilalis (Malausa et al.，2005;Lassance and Lofstedt，2009)、山松大小蠹Dendroctonus ponderosae (Bracewell et al.，2012)、松線小卷蛾Zeiraphera diniana (Emelianov et al.，2003)、草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda (Pashley et al.，1992;Sch?fl et al.，2009;Unbehend et al.，2013)和瓜實(shí)蠅Bactrocera cucurbitae (Miyatake et al.，2002;Fuchikawa et al.，2010)。國內(nèi)外研究表明，寄主植物對昆蟲同域物種形成的作用主要包括三個(gè)方面:(1)影響昆蟲的生長發(fā)育，進(jìn)而引起不同寄主植物上的昆蟲種群間發(fā)生期差異，產(chǎn)生交配隔離(Feder et al.，1994);(2)影響昆蟲的性信息素合成及釋放，進(jìn)而影響昆蟲的交配行為，造成不同寄主種群間的生殖隔離(Thomas et al.，2003);(3)影響昆蟲的產(chǎn)卵選擇，雌蟲選擇在不同寄主植物上產(chǎn)卵，非親本寄主植物上F1 代(種群間雜交或種群內(nèi)自交)死亡率高，阻斷了不同寄主種群間的基因交流(Linn et al.，2004)。

二化螟Chilo suppressalis 是一種重要的農(nóng)業(yè)害蟲，寄主植物多，主要危害禾本科植物，其中包括水稻和茭白(Samudra et al.，2002)。國內(nèi)外研究表明，水稻田和茭白田的二化螟在個(gè)體大小、交配行為、遺傳多樣性等方面存在差異，二化螟已分化為水稻種群和茭白種群 (Maki and Yamashita，1956;Takasaki et al.，1969;Kondo and Tanaka，1994;俞曉平等，2002;Ishiguro et al.，2006)。本文重點(diǎn)概述了二化螟水稻種群和茭白種群多種表型差異，在此基礎(chǔ)上分析了二化螟寄主種群間產(chǎn)生生殖隔離的可能機(jī)制，指出了二化螟寄主種群分化可繼續(xù)深入研究的方向，為闡明同域物種形成機(jī)制提供新證據(jù)。

1 二化螟寄主種群表型差異

現(xiàn)有研究表明，二化螟水稻種群和茭白種群在形態(tài)特征 (辛文等，2002;Matsukura et al.，2006)、交配行為 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孫麗娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)、寄主選擇性 (Kondo and Tanaka，1994;Konno，1998;徐紅星等，2001;俞曉平等，2002)、寄主適應(yīng)性 (Tsuchida and Ichihashi，1995;俞曉平等，2002)、田間種群動(dòng)態(tài)(Ishida et al.，2000;陳建明等，2003;韓永強(qiáng)等，2009)、越冬生物學(xué)(Hou et al.，2009;韓永強(qiáng)等，2009;Ding et al.，2013)、生理生化及遺傳多樣性(Konno and Tanaka，1996b;肖海軍等，2005;Ishiguro et al.，2006)等方面存在差異。二化螟水稻和茭白種群表型差異與其取食的寄主植物相關(guān)(俞曉平等，2002;Ishiguro et al.，2006)。

1.1 形態(tài)特征

二化螟水稻種群和茭白種群的形態(tài)特征存在一定差異 (辛文等，2002;Matsukura et al.，2006)。水稻田和茭白田越冬代二化螟雌、雄蛹個(gè)體的翅芽、體長、體重等指標(biāo)存在一定差異，但不能據(jù)此將不同寄主種群二化螟的蛹截然分開，且兩種群在群體水平上沒有明顯的界限(辛文等，2002)。水稻種群和茭白種群雄性外生殖器的形態(tài)特征已有較為明顯的分化 (Matsukura et al.，2006)。寄主植物的內(nèi)外形態(tài)結(jié)構(gòu)、營養(yǎng)物質(zhì)可能會(huì)影響二化螟的個(gè)體大小，因此，個(gè)體大小并不總能顯示兩種群間的遺傳分化(辛文等，2002)。實(shí)際上，室內(nèi)通過稻苗法和茭白果肉法飼養(yǎng)二化螟水稻種群和茭白種群，研究寄主植物對二化螟水稻和茭白種群生物學(xué)特征的影響，表明當(dāng)水稻種群取食茭白或茭白種群取食稻苗后，個(gè)體大小會(huì)介于水稻種群取食稻苗和茭白種群取食茭白果肉之間(未發(fā)表數(shù)據(jù))。因此，二化螟水稻種群和茭白種群的個(gè)體大小不完全代表種群特征，不能用于種群的鑒定。

1.2 交配行為

二化螟水稻種群和茭白種群成蟲的交配節(jié)律存在明顯差異，水稻種群主要在暗期前半段交配，而茭白種群主要在暗期后半段交配 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孫麗娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)，兩種群存在雜交的可能性(Sanudra et al.，2002)。然而，國內(nèi)外對二化螟兩寄主種群的交配持續(xù)時(shí)間研究結(jié)果并不一致(Sanudra et al.，2002;孫麗娟等，2002)。

1.2.1 求偶行為

室內(nèi)研究表明，水稻種群雌蟲的求偶活動(dòng)時(shí)間為暗期開始后2-6 h，而茭白種群為5-9 h(Sanudra et al.，2002)。田間性引誘劑誘捕結(jié)果表明，水稻田中大部分雄蟲在日落后4 h 內(nèi)被誘集到，8 h 后沒有誘集到成蟲;而茭白田雄蟲從日落到黎明均較為活躍，在日落后2-6 h 有一個(gè)活動(dòng)高峰(Ueno et al.，2006);另一項(xiàng)研究得到類似的結(jié)果(Ishiguro et al.，2006)。由此推測，田間二化螟兩種群成蟲的求偶活動(dòng)時(shí)間有一定的差異，但差異并不嚴(yán)格。此外，室外茭白田二化螟自然種群的交配活動(dòng)顯著早于室內(nèi)飼養(yǎng)茭白種群(Ueno et al.，2006)，可能茭白田二化螟自然種群是一種混合種群。

1.2.2 種群內(nèi)交配

在25°C 和L∶D=15∶9 條件下，室內(nèi)飼養(yǎng)的水稻種群暗期開始后3.5 h 出現(xiàn)交配高峰，而茭白種群交配高峰則在暗期開始后8.5 h，水稻種群的交配高峰比茭白種群交配高峰早4-5 h (Konno and Tanaka，1996a;Sanudra et al.，2002;Ishiguro et al.，2006)。相同條件下，源于水稻田二化螟越冬代成蟲室內(nèi)具有相似的交配節(jié)律，而茭白田的越冬代成蟲具有兩個(gè)交配高峰 (Ueno et al.，2006)，暗示茭白田的自然種群為混合種群。在28°C 和L∶D=16∶8 條件下，水稻種群交配高峰出現(xiàn)在暗期開始后4.5 h，而茭白種群交配高峰則出現(xiàn)在暗期開始后7.0-7.5 h 內(nèi) (孫麗娟等，2002)。不同研究中二化螟成蟲交配高峰時(shí)間的差異可能與試驗(yàn)條件有關(guān)，因?yàn)楣庵芷诤蜏囟葘Χ上x的交配活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生影響(Kanno，1979，1981)。這些研究均表明，水稻種群在暗期前半段交配，而茭白種群在暗期后半段交配。

1.2.3 種群間交配

室內(nèi)研究表明，二化螟兩寄主種群雌雄成蟲求偶活動(dòng)時(shí)間存在一定重疊，水稻種群成蟲與茭白種群成蟲具有一定的雜交機(jī)會(huì)(Sanudra et al.，2002)。事實(shí)上，室內(nèi)兩種群可相互雜交，并能產(chǎn)可育后代(Koike et al.，1981;Konno，1998)。茭白種群雌蟲和水稻種群雄蟲交配率高于水稻種群雌蟲和茭白種群雄蟲交配率，且產(chǎn)生的F1 和F2代交配時(shí)間介于兩種群親代之間，推測二化螟成蟲交配節(jié)律可能由多基因控制 (Sanudra et al.，2002;Ishiguro et al.，2006)。這些研究表明，二化螟茭白種群與水稻種群在自然界存在交配隔離，但并沒有產(chǎn)生嚴(yán)格的生殖隔離 (Sanudra et al.，2002)。

1.2.4 交配持續(xù)時(shí)間

日本學(xué)者認(rèn)為，二化螟兩寄主種群的交配持續(xù)期存在顯著差異(Sanudra et al.，2002)，但國內(nèi)相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)兩種群成蟲的交配持續(xù)時(shí)間大多在1-2 h，無明顯差異(孫麗娟等，2002);這種研究結(jié)果的差異可能與實(shí)驗(yàn)條件和試蟲來源有關(guān)。

1.3 寄主選擇性

國內(nèi)外學(xué)者對于二化螟幼蟲寄主選擇性(Takano et al.，1959;戴華國等，2003)及成蟲產(chǎn)卵選擇性(Koile et al.，1981;Konno，1998)的研究結(jié)果不一致，但田間兩種群成蟲均可能會(huì)在兩寄主植物間轉(zhuǎn)移(Ueno et al.，2006;錢冬蘭等，2007)。

早期室內(nèi)研究認(rèn)為二化螟水稻和茭白種群幼蟲及成蟲均無明顯的寄主選擇性(Takano et al.，1959;Koile et al.，1981)。然而，近期研究發(fā)現(xiàn)，兩種群幼蟲在Y 形嗅覺儀中均傾向選擇原寄主植物(戴華國等，2003)，即兩種群幼蟲均有寄主選擇性。雖然雌成蟲在水稻和茭白上產(chǎn)卵的卵塊和卵粒分布及孵化率無顯著差異，但兩種群均有將不能正常孵化的卵產(chǎn)在非原寄主上的傾向，表明兩類群成蟲有產(chǎn)卵選擇性(Konno，1998;戴華國等，2003)。二化螟兩寄主種群具有種下分化跡象，其中茭白種群的寄主專化性程度大于水稻種群(戴華國等，2003)。

田間監(jiān)測結(jié)果表明，二化螟茭白種群具有明顯寄主選擇性，不會(huì)為害水稻(Yoshitake，1994)。然而，也有研究結(jié)果暗示田間二化螟成蟲可在水稻和茭白兩種寄主間轉(zhuǎn)移 (Kondo and Tanaka，1994;Tsuchida and Ichihashi，1995)，二化螟水稻和茭白種群可能是混合發(fā)生的(辛文，2001)，即二化螟水稻和茭白種群成蟲均無寄主選擇性，后續(xù)研究結(jié)果均支持這種觀點(diǎn)(Ueno et al.，2006;錢冬蘭等，2007)。這些研究結(jié)果產(chǎn)生矛盾的原因可能與不同研究中對寄主種群鑒別標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)，因?yàn)槟壳霸谔镩g無法區(qū)分水稻種群和茭白種群。

1.4 寄主適應(yīng)性

二化螟兩寄主種群取食非原寄主植物后幼蟲、蛹、成蟲的個(gè)體大小(肖海軍等，2005)，以及幼蟲發(fā)育歷期、成蟲壽命、幼蟲存活率、化蛹率與取食原寄主植物后相比均存在顯著差異(陳建明等，2003)。

二化螟茭白種群取食茭白后蛹重和成蟲前翅長顯著重或長于取食水稻的二化螟，幼蟲歷期、卵歷期顯著短于取食水稻的二化螟，成蟲壽命、幼蟲存活率、化蛹率均顯著長或高于取食水稻的二化螟(陳建明等，2003)。茭白種群取食水稻后的幼蟲歷期顯著長于取食茭白的二化螟，二化螟水稻種群與茭白種群取食茭白時(shí)的老熟幼蟲和蛹體重均顯著重于取食水稻的二化螟。二化螟水稻種群和茭白種群取食非原寄主后，存在寄主適應(yīng)過程，水稻種群對茭白的適應(yīng)性更強(qiáng)，而茭白種群對水稻的適應(yīng)性較弱(肖海軍等，2005)。二化螟茭白種群轉(zhuǎn)移到水稻上取食，其幼蟲存活率、化蛹率顯著降低，使種群無法維持正常水平，故不會(huì)對水稻造成嚴(yán)重為害(陳建明等，2003)。這種適應(yīng)性的差異可能由兩寄主植物特性存在差異造成(Tsuchida and Ichihashi，1995)。

1.5 田間種群動(dòng)態(tài)

在我國浙江，茭白田越冬代二化螟成蟲發(fā)生高峰比水稻田二化螟遲2-5 d (徐紅星等，2001;俞曉平等，2002)，茭白田各代二化螟化蛹高峰均比水稻田的遲4-5 d (錢冬蘭等，2007)。在武漢地區(qū)，水稻田二化螟越冬幼蟲滯育強(qiáng)度顯著高于茭白田，據(jù)此推測茭白種群越冬代成蟲的發(fā)生期可能比水稻種群早(Ding et al.，2013)。

在日本的大部分地區(qū)，二化螟具有兩個(gè)成蟲發(fā)生期(Tsuchida and Ichihashi，1995)，在第一個(gè)成蟲發(fā)生期，茭白田成蟲發(fā)生早于水稻田成蟲(Maki and Yamashita，1956;Takasaki et al.，1969;Koga and Miyahara，1973)。后續(xù)研究發(fā)現(xiàn)，茭白種群越冬代成蟲發(fā)生期比水稻種群早1-2個(gè)月，但兩種群的第一個(gè)成蟲發(fā)生期有一定重疊(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)。此外，茭白種群的第一個(gè)成蟲發(fā)生期很長，而水稻種群發(fā)生期很短，(Matsukura et al.，2009)。這些結(jié)果均是基于成蟲個(gè)體大小得出的，但個(gè)體大小分布在兩種群間存在很大的重疊(Maki and Yamashita，1956)，基于個(gè)體大小的種群判別標(biāo)準(zhǔn)及地理緯度的差異(張珺等，2005)，可能是造成不同研究中二化螟田間種群動(dòng)態(tài)研究結(jié)果不一致的原因。

1.6 越冬生物學(xué)

水稻田和茭白田二化螟越冬存活率、化蛹率、寄生蜂種類、抗寒力均存在顯著差異(徐紅星等，2001;俞曉平等，2002;韓永強(qiáng)等，2009 ;Hou et al.，2009;Ding et al.，2013)。在浙江地區(qū)，水稻田二化螟越冬幼蟲的存活率和化蛹率均比茭白田高(徐紅星等，2001;俞曉平等，2002)。在北京地區(qū)，水稻田二化螟越冬幼蟲的死亡率要高于茭白田，茭白田越冬幼蟲的主要致死因子為真菌，水稻田越冬幼蟲的主要致死因子是寄生蜂和細(xì)菌，其優(yōu)勢寄生蜂為二化螟絨繭蜂Cotesia chilonis 和中華鈍唇姬蜂Eriborus sinicus (韓永強(qiáng)等，2009)。在武漢地區(qū)，兩寄主田越冬幼蟲化蛹率隨取樣時(shí)間變化，茭白田逐漸降低，而水稻田逐漸升高，兩寄主田越冬幼蟲致死因子與北京地區(qū)的相似，但水稻田優(yōu)勢寄生蜂為螟甲腹繭蜂 Chelonus munakatae (Ding et al.，2013)。事實(shí)上，室內(nèi)條件下，螟甲腹繭蜂不僅能寄生二化螟水稻種群，也可寄生茭白種群，并能產(chǎn)生可育后代(未發(fā)表數(shù)據(jù))。二化螟不同寄主種群越冬個(gè)體中寄生蜂種類的差異可能與不同生境中寄生蜂的分布有關(guān)(蔣明星等，1999)。

1.7 生理生化及遺傳多樣性

二化螟水稻種群和茭白種群的抗寒力、滯育特性、抗藥性、脂酶同工酶譜及遺傳多樣性存在很大差異(Konno and Tanaka，1996b;辛文，2001;俞曉平等，2002;肖海軍等，2005;Ishiguro et al.，2006;Ding et al.，2013)。二化螟茭白種群越冬幼蟲的過冷卻點(diǎn)顯著低于水稻種群的，且兩寄主田越冬幼蟲的血淋巴甘油含量存在顯著差異(Hou et al.，2009)。茭白種群取食水稻莖干后，少數(shù)個(gè)體化蛹齡次提高，甚至不化蛹 (陳建明等，2003)。后續(xù)研究表明，長光照條件下，取食水稻的茭白種群或取食茭白的水稻種群，其幼蟲滯育比例均高于取食原寄主的，兩個(gè)種群的滯育特性具有一定寄主?；?肖海軍等，2005)。二化螟水稻自然種群具有很強(qiáng)的有機(jī)磷農(nóng)藥抗性，而同域分布的二化螟茭白種群有機(jī)磷殺蟲劑抗性不顯著，兩種群抗藥性差異可能是酯酶同工酶差異導(dǎo)致(Konno and Tanaka，1996b)，且茭白種群的酶活性較強(qiáng)(俞曉平等，2002)。然而，另一項(xiàng)研究表明，二化螟水稻和茭白種群脂酶同工酶組成差異不顯著，但不同寄主種群內(nèi)不同個(gè)體之間、種群間的基因組DNA 存在差異，茭白種群遺傳多樣性高于水稻種群，但種群間的遺傳距離非常小(辛文，2001)。此外，二化螟兩寄主種群的異檸檬酸脫氫酶基因頻率存在差異，但兩種群存在基因交流，表明兩種群可能處于物種形成的早期階段(Ishiguro et al.，2006)。

2 二化螟寄主種群間生殖隔離的可能機(jī)制

昆蟲的種下分化通常是多種因素(如交配前生殖隔離和交配后生殖隔離)共同作用的結(jié)果，例如草地貪夜蛾(Groot et al.，2010)和果實(shí)蠅(Hood et al.，2012)。二化螟水稻種群和茭白種群在發(fā)生時(shí)間(徐紅星等，2001;俞曉平等，2002;Ueno et al.，2006;錢冬蘭等，2007)、交配行為(Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孫麗娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)、寄主選擇性及適應(yīng)性(Konno，1998;戴華國等，2003)等方面均表現(xiàn)出一定的差異，存在部分生殖隔離，但兩種群間仍然存在基因交流(俞曉平等，2002;Ueno et al.，2006;Ishiguro et al.，2006)?；诂F(xiàn)有的研究結(jié)果，推測二化螟水稻種群和茭白種群的發(fā)生期差異、交配節(jié)律差異和交配后配子不親合等多種機(jī)制共同作用促進(jìn)種群間生殖隔離的產(chǎn)生，但兩種群并沒有達(dá)到完全生殖隔離(Sanudra et al.，2002)，仍處于物種形成的早期階段(Ishiguro et al.，2006)。

2.1 發(fā)生期差異

昆蟲在不同寄主植物上發(fā)生期差異是導(dǎo)致昆蟲寄主種群分化的重要因子(Feder and Filchak，1999)。水稻和茭白在物候及耕作制度上都存在很大的差異 (俞曉平等，2002;Matsukura et al.，2009)，二化螟取食茭白后發(fā)育歷期顯著短于取食水稻的發(fā)育歷期(陳建明等，2003)，且茭白種群越冬種群成蟲發(fā)生期明顯早于水稻種群(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)，自然條件下水稻種群和茭白種群成蟲發(fā)生期不一致，可能是導(dǎo)致兩種群產(chǎn)生部分生殖隔離的因素之一。然而，田間水稻種群和茭白種群成蟲發(fā)生期有一定重疊(Konno and Tanaka，1996a;Samudra et al.，2002;Matsukura et al.，2009)，當(dāng)兩種群混合發(fā)生時(shí)可能涉及其他的隔離機(jī)制。

2.2 交配節(jié)律差異

交配節(jié)律的差異是同一物種不同寄主種群出現(xiàn)生殖隔離的機(jī)制之一 (Pashley et al.，1992;Sch?fl et al.，2009)。室內(nèi)二化螟水稻種群的交配高峰為暗期前半段，而茭白種群交配高峰為暗期后半段，兩種群間存在交配隔離 (Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孫麗娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)。田間二化螟水稻種群雄蟲多在上半夜被捕獲，而茭白種群雄蟲多在下半夜被捕獲，兩種群雄蟲夜間活動(dòng)時(shí)間有差異，與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果相似 (Ishiguro et al.，2006)。二化螟水稻種群和茭白種群交配節(jié)律不一致，可能是導(dǎo)致兩種群間生殖隔離的另一重要因素。

2.3 配子不親合

交配選擇和寄主植物均會(huì)影響昆蟲交配過程中精子的傳輸和接受，并影響雜交后代的存活率(Tamhankar，1995)。二化螟水稻種群和茭白種群雜交后可產(chǎn)卵成蟲比例和卵孵化率均降低，解剖發(fā)現(xiàn)多數(shù)卵沒有發(fā)育(俞曉平等，2002)。因此，二化螟水稻和茭白種群雜交后，可能存在精子傳輸和配子相容問題，雜交后代的適合度可能會(huì)降低。

3 展望

綜上所述，二化螟已分化為茭白種群和水稻種群(俞曉平等，2002;Ishiguro et al.，2006)，兩種群在表型上存在一定差異 (Samudra et al.，2002;俞曉平等，2002;Matsukura et al.，2006;Ueno et al.，2006;韓永強(qiáng)等，2009;Ding et al.，2013)，具有同域物種形成的可能，處在物種形成的早期階段(Ishiguro et al.，2006)。然而，這些研究中還存在諸多問題。目前，仍缺乏對二化螟兩寄主種群快速準(zhǔn)確的鑒定方法。二化螟水稻種群和茭白種群個(gè)體大小并不能作為種群的可靠鑒定標(biāo)準(zhǔn)，而且個(gè)體大小差異產(chǎn)生的內(nèi)因目前并不清楚，多數(shù)研究中兩種群可能無法區(qū)分開，造成研究結(jié)果不一致(俞曉平等，2002;Ueno et al.，2006;錢冬蘭等，2007;Matsukura et al.，2009)。雖然，二化螟兩寄主種群交配節(jié)律存在差異(Konno and Tanaka，1996a;Konno，1998;孫麗娟等，2002;Ishiguro et al.，2006;Ueno et al.，2006)，可用于種群的鑒定，但通過大樣本量交配節(jié)律差異觀察鑒定種群難于廣泛應(yīng)用，而且這種差異產(chǎn)生的內(nèi)源機(jī)制目前并不清楚。最后，室內(nèi)控制條件下兩種群可以雜交，但這種交配具有強(qiáng)制性(Koike et al.，1981;Konno，1998)，自然條件下兩種群能否自由交配目前未見報(bào)道。這些問題的明確，可為二化螟種群分化提供更多的證據(jù)，有助于深入研究和理解同域物種形成機(jī)制，特別對弄清物種分化早期階段種群間基因流的阻礙機(jī)制及交配隔離產(chǎn)生的內(nèi)源機(jī)制有重要意義。

針對二化螟水稻種群和茭白種群生殖隔離機(jī)制研究中存在的問題，開展深入系統(tǒng)的研究是十分必要的。首先，近年來對昆蟲共生微生物的研究表明，共生微生物是促進(jìn)昆蟲物種進(jìn)化的重要因 子 (Sharon et al.，2010;Brucker and Bordenstein，2013)。茭白被 黑粉菌 Ustilago esculenla 感染后，形成肉質(zhì)莖，二化螟取食后，其生長發(fā)育快于取食水稻莖干的 (陳建明等，2003)。因此，可通過分析二化螟水稻種群和茭白種群幼蟲取食各自寄主植物后的腸道微生物的差異，揭示兩種群發(fā)育歷期及個(gè)體大小差異產(chǎn)生的內(nèi)源機(jī)制，可為二化螟種下分化提供新證據(jù)。其次，昆蟲交配行為與其性信息素的合成和釋放有必然聯(lián)系，二者均表現(xiàn)出一定的節(jié)律性，受到生物鐘的調(diào)控(Zavodska et al.，2009;de Carvalho et al.，2011)，如瓜實(shí)蠅(Fuchikawa et al.，2010，2011)。二化螟水稻種群和茭白種群調(diào)控交配節(jié)律的內(nèi)源機(jī)制是否有差異，導(dǎo)致性信息素的組分含量和釋放節(jié)律的差異，最終表現(xiàn)為交配行為上的差異，需進(jìn)一步研究。交配節(jié)律差異對應(yīng)的內(nèi)源基因型差異可穩(wěn)定遺傳，可用于種群的快速鑒定(Nagoshi，2012)，為二化螟兩寄主種群的研究提供技術(shù)支持。此外，室內(nèi)無寄主植物條件下，瓢蟲Henosepilachna diekei 不同寄主種群間可自由交配，但室外在寄主植物上，不同寄主種群表現(xiàn)出完全的選擇性交配，雜交后代在不同寄主植物上的適合度存在顯著差異，在非原寄主上適合度降低(Matsubayashi et al.，2013)。因此，通過比較二化螟兩寄主種群在室內(nèi)和田間條件下的交配選擇性，并分析雜交后代在水稻和茭白上的適合度，可為揭示二化螟寄主種群分化中涉及的其他的可能機(jī)制提供線索。

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