李海龍,魏有文,李 超,鄭 誼,王 雪,楊漢青,楊 寧,馬 英
醫(yī)學(xué)革螨除了直接寄生、叮咬的直接危害外,能傳播的主要疾病有革螨性皮炎、肺螨病、立克次體痘、流行性出血熱、森林腦炎、立克次體病、細(xì)菌性疾病、螺旋體病等,已成為預(yù)防醫(yī)學(xué)、醫(yī)學(xué)昆蟲學(xué)重點(diǎn)研究對(duì)象之一[1]。國外已在阿爾及利亞厲螨(Laelapsalgericus)、北野血革螨(Haemogamasuskitanoi)等革螨中檢出鼠疫菌(Yersiniapestis),并通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)柏氏禽刺螨(Ornithomyssusbacoti)和脂刺血革螨(Haemogamasusloponyssoides)能夠在嚙齒動(dòng)物間傳播鼠疫[2]。國內(nèi)自倉鼠真厲螨(Eulaelapscricetuli)和毒厲螨(Laelapsechidninus)中曾檢出鼠疫菌[3]。
青海省位于青藏高原的東北部,東經(jīng)89°35′-103°04′,北緯31°40′-39°19′。全省地勢(shì)差異顯著,物種組成豐富多樣。迄今,已發(fā)現(xiàn)和記述醫(yī)學(xué)革螨102種[1,4-5],約為全國革螨種類總數(shù)的15.2 %[6]。顯示出青海是一個(gè)革螨物種非常豐富的區(qū)域,但相關(guān)醫(yī)學(xué)革螨的研究?jī)H見零星區(qū)系報(bào)道[7]。聚類分析不僅可以用作動(dòng)物地理區(qū)劃的研究,同時(shí)也可依據(jù)分布情況對(duì)分類單元進(jìn)行聚類以尋找重疊的分布格局[8-9]。本文整理了青海革螨的分布數(shù)據(jù),應(yīng)用聚類分析方法進(jìn)行研究其分布規(guī)律。以展示豐富的革螨種類在青海的分布規(guī)律及其影響因素,為螨媒性疾病的防制和青藏高原動(dòng)物地理學(xué)研究提供參考。
1.1自然地理單元的劃分 張榮祖將青海省劃分為四個(gè)亞區(qū)[10],黃薇等[11]結(jié)合青海省地貌、植被、氣候等環(huán)境因素,以自然地理?xiàng)l件分異和主要的地理阻隔為依據(jù),將青海省獸類動(dòng)物地理區(qū)劃分為9個(gè)地理單元。本文在此基礎(chǔ)上,根據(jù)我省環(huán)青海湖地區(qū)自然景觀和醫(yī)學(xué)革螨實(shí)際分布情況,除將共和、剛察和海晏三縣并為一個(gè)地理單元-環(huán)青海湖地區(qū),其余單元?jiǎng)澐窒嗤?。青海省?dòng)物地理各級(jí)區(qū)劃詳見表1和圖1。
1.2數(shù)據(jù)分析 參照陽含熙等[12]方法,將采自青海省21縣(市)的醫(yī)學(xué)革螨12科29屬102種醫(yī)學(xué)革螨在各自然地理單元的分布有(編碼為1)或無(編碼為0)作為二元狀態(tài),建立二元數(shù)據(jù)列聯(lián)表(表1)。數(shù)據(jù)的整理和計(jì)算利用Excel軟件完成,聚類分析利用SPSS 15.0軟件中的層次聚類分析-ward方法完成[13]。
圖1青海省自然地理單元?jiǎng)澐謭D
Ia:西部荒漠亞區(qū);Ib:羌塘高原亞區(qū);Ic:青海藏南亞區(qū);Id: 黃土高原亞區(qū). IIe:柴達(dá)木盆地;IIf:青海西祁連山地;IIg:青海中祁連山地;IIh:青海東祁連山地;IIi:環(huán)青海湖地區(qū);IIj:湟水河谷;IIk:黃南山地;IIl:果洛玉樹高原;IIm:青海羌塘高原.
Fig.1MapofbasicunitsonphysicalgeographyinQinghaiProvince
Ia: The western desert Subregion; Ib: The Qiangtang Plateau Subregion;
Ic: The Qinghai Tibet South Subregion; Id: The Loess Plateau Subregion;
IIe: Qaidam Basin; IIf: Western Qilian Mountains in Qinghai;
IIg: Middle Qilian Mountains in Qinghai; IIh: Eastern Qilian Mountains in Qinghai;
IIi: Mountains around Qinghai Lake; IIj: Huangshui Valley;
IIk: Mountainous unit of Huangnan; IIl: Guoluo and Yushu Plateau;
IIm: Qiangtang Plateau in Qinghai.
表1 青海省動(dòng)物地理區(qū)劃
表2青海省醫(yī)學(xué)革螨不同動(dòng)物地理單元分布
Tab.2DistributionsonthedifferentgeographicalunitsofmedicalgamasidmitesinQinghaiProvince(AbbreviationsofzoogeographicdivisionarethesameasthatinFig.1)
種名Species分布型Distribution patternsIIeIIfIIgIIhIIiIIjIIkIIlIIm金氏厲螨Laelaps chiniO000001010匙形厲螨L. cochlearisP000001010福建厲螨L. fukienensisO000000010毒厲螨L. echidninusP000001000耶氏厲螨L. jettmariP000000010阿爾及利亞厲螨L. algericusP000001000格氏血厲螨Haemolaelaps glasgowiP100001010三角血厲螨H. triangularisP000001000茅舍血厲螨H. casaliP000001000心形血厲螨?H. cordatusP000000010長棒血厲螨H. longirodsP000000100寬板陽厲螨Androlaelap euryplatamusP000000010九棘陽厲螨A. novemspinosusP000001000巴氏陽厲螨A. pavlovskiP000001000田鼠上厲螨Hyperlaelap microtiP000000010旱獺青厲螨Qinghailaelaps marmotaeP000001010穴居青厲螨Q. cavicolousP000000010青海青厲螨Q. qinghaiensisP000000010巴氏下盾螨Hypoaspis pavlovskiiP100001010溜下盾螨H. lubricaP100001000鼩鼱下盾螨H. sorecisP000001000青海下盾螨H. qinghaiensisP000000010同德下盾螨H. tongdensisP000000010卵形下盾螨? H. ovatusP000001000擬烏蘇地厲螨Dipolaelaps paraubsunarisP000000010網(wǎng)紋廣厲螨? Cosmolaelaps retirugiP000001000青海血革螨Haemogamasus qinghaiensisP000000010湟中血革螨H. huangzhongensisP000001000脂刺血革螨H. liponyssoidesP000000010北野血革螨H. kitanoiP100011010達(dá)呼爾血革螨H. dauricuP000001010東北血革螨H. mandschuricusP100011110凹胸血革螨H. concavusP000000110巢仿血革螨H. nidiformisP000000010賽氏血革螨H. serdjukovaeP000001010擬達(dá)呼爾血革螨H. paradauricusP000001010秉氏血革螨H. pingiP000011110橄形血革螨H. oliviformisP000000010按步血革螨H. ambulanP000000010擬東北血革螨H. submandschuricusP000000010巨齒毛血革螨H. macrodentilisP000000010伊氏血革螨H. ivanoviP000000010二叉血革螨H. bifurcatusP000000010玉樹血革螨H. hushuensisP000100000楠本血革螨H. kusumotoiP001001110倉鼠真厲螨Eulaelaps cricetuliP101001100七棘真厲螨E. heptacanthusP000001000擬廄真厲螨E. substabularisP000001000
表2續(xù)1
種名Species分布型Distribution patternsIIeIIfIIgIIhIIiIIjIIkIIlIIm新真厲螨E. novusP000010010寬胸真厲螨E. widesternalisP000010010青海真厲螨E. tsinghaiensisP000000010甘肅真厲螨E. kanshuensisP000001000互助真厲螨E. huzhuensisP000000010高原真厲螨?E. plaleausP000001010廄真厲螨E. stabularisP100000000淡黃赫刺螨Hirstionyssu isabellinusP000000010青海赫刺螨H. qinghaiensiP000000010草原赫刺螨H. pratentisP000001010刻點(diǎn)赫刺螨H. punctatusP000000010興海赫刺螨H. xinghaiensisP000000010陜西赫刺螨H. xinghaiensisP000000010黃龍赫刺螨H. huanglungensisP100001010鼠兔赫刺螨H. ochotonaeP000000010內(nèi)蒙伊赫刺螨H. transiliensis P000000010鼷鼠赫刺螨H. musculiP000000010鼩鼱赫刺螨H. sunciP000000010柴田鼠刺螨Myonyssus shibataiP000001010血紅異皮螨Allodermanyssus sanguineusP000001010雞皮刺螨Dermanyssus gallinaeP000000010喜馬拉雅猶伊螨Eviphis himalayaensisP000000010根田鼠猶伊螨E. oeconomusP000001000青海猶伊螨E. qinghaiensisP000000010同德猶伊螨E. tongdensisP000000010狹胸異伊螨Alliphis stenosternusP000000010長溝異伊螨A. longirivulusP000000010長角異伊螨A. longicornisP000001000湟中異伊螨A. huangzhongensisP000000010果洛蜣盾螨Scarabaspis goulouensisP000000010親緣寄螨Parasitus consanguineusP000000010毛蓋寄態(tài)螨Parasitellus crinitusP000000010地衣寄態(tài)螨P. fucorumP000000010鼴鼠寄態(tài)螨P. talparumP000001000青海常革螨Vulgarogamasus qinghaiensisP000010000羽常革螨V. plumosusP000001010中華常革螨V. sinicusP000000010粗糙常革螨V. squarrosusP000000010三尖常革螨V. trifidusP000001010地下異肢螨Poecilochirus subterraneusP000000010埋岬異肢螨P. necrophoriP000001010果洛革索螨Gamasodes guoluoensisP000000010同德革索螨G. tongdensisP000000010多毛前穩(wěn)螨Porrhostaspis setosaP000000010興海厚厲螨Pachylaelaps xinghaiensisP000000010擬混毛綏螨Lasioseius paraconfususP000001000青海毛綏螨L. qinghaiensisP000001000褪色巨螯螨Macrocheles decoloratusP110011010光滑巨螯螨M. glaberP000011010家蠅巨螯螨M. muscaedomesticaeP000000010
表2續(xù)2
種名Species分布型Distribution patternsIIeIIfIIgIIhIIiIIjIIkIIlIIm青海曲厲螨Cyrtolaelaps qinghaiensisP000000010凹緣寬寄螨Euryparasitus emarginatusP000001010克氏維螨Veigaia kochiP000000010青海美綏螨?Ameroseius qinghaiensiP000001000
Note: P--Palaearctic species; O--Oriental species;
*--Found and described new species of gamasid mites since 2000 in Qinghai Province.
2.1青海省醫(yī)學(xué)革螨區(qū)系組成 青海省醫(yī)學(xué)革螨研究起步較晚,自20世紀(jì)80年代隨著自然疫源性疾病調(diào)查范圍的擴(kuò)大而興起。截止2011年,采集范圍遍及全省21個(gè)縣(市),共發(fā)現(xiàn)醫(yī)學(xué)革螨12科29屬102種。屬古北界的有90種,占87.38%。東洋界2種,占1.94%,兩界兼有種11種,占10.68%。青海省寄生革螨分布屬于典型的古北區(qū)系,絕大部分種類為古北種,廣布種較少,東洋界種類僅為個(gè)別種。革螨分布顯著地受到宿主動(dòng)物分布和特定的自然景觀所制約,呈點(diǎn)狀或帶狀分布,呈現(xiàn)出不同環(huán)境交錯(cuò)地帶具有物種混雜和相互滲透的現(xiàn)象。
青海醫(yī)學(xué)革螨種類以嚙齒目動(dòng)物體外采到的螨類最多(79種),占76.70%,兔形目次之(27種),占26.21%。其余宿主體表寄生革螨種類較少。嚙齒目寄主中長尾倉鼠體占31.26%,根田鼠占3.45%,喜馬拉雅旱獺體占16.07%,窩巢也是醫(yī)學(xué)革螨樣本的主要來源,雖種類不多,但標(biāo)本數(shù)量可觀(圖2)。
圖2青海省醫(yī)學(xué)革螨寄生宿主分布圖
Fig.2MapoftheparasitichostdistributionsofmedicalgamasidmitesinQinghaiProvince
1: Coleoptera; 2: Hymenoptera; 3: Passerine;
4: Rodentia; 5: Insectivora; 6: Carnivora; 7: Lagomorpha; 8: Nest; 9: Others.
2.2青海省醫(yī)學(xué)革螨結(jié)果 利用公式為:S=(a+d)/(n+b+c),其中,S為聯(lián)合系數(shù),a、b、c、d分別表示每?jī)蓚€(gè)地理單元都取“1,1”、“1,0”、“0,1”、“0,0”狀態(tài)的醫(yī)學(xué)革螨種數(shù),n=a+b+c+d。再按公式D=1-S(D為距離系數(shù)),建立各動(dòng)物地理單元間醫(yī)學(xué)革螨的聯(lián)合系數(shù)矩陣(表3)。
表3青海省醫(yī)學(xué)革螨物地理分布聯(lián)合系數(shù)與距離系數(shù)矩陣
Tab.3MatrixofcombinedcoefficientanddistancecoefficientofthegeographicaldistributionofmedicalgamasidmitesinQinghaiProvince(AbbreviationsofzoogeographicdivisionarethesameasthatinFig.1)
聯(lián)合系數(shù)(S)Union coefficient距離系數(shù)Distance coefficient (D)II eII fII gII hII iII jII kII lII mII e1.000 0.900 1.000 0.786 0.822 0.846 0.926 1.000 II f0.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 II g0.100 0.000 1.000 1.000 0.955 0.667 0.987 1.000 II h0.000 0.000 0.000 1.000 1.000 1.000 1.000 1.000 II i0.214 0.000 0.000 0.000 0.894 0.833 0.911 1.000 II j0.178 0.000 0.045 0.000 0.106 0.913 0.755 1.000 II k0.154 0.000 0.333 0.000 0.167 0.087 0.950 1.000 II l0.074 0.000 0.013 0.000 0.089 0.245 0.050 1.000 II m0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
以距離系數(shù)作為相似性指標(biāo),對(duì)距離系數(shù)矩陣進(jìn)行聚類分析。即在距離系數(shù)矩陣中,先找到距離系數(shù)最小的類群,將其合并為一個(gè)新的類群,再按最短距離逐一進(jìn)行系統(tǒng)聚類,直至所有醫(yī)學(xué)革螨區(qū)系均歸聚為一大類為止, 最后將青海省9個(gè)地理單元聚類成圖( 圖2)。根據(jù)聚類分析結(jié)果,結(jié)合自然地理?xiàng)l件、生物因素和革螨分布等特點(diǎn)初步探討各自然地理單元之間的相互關(guān)系。
圖3青海省醫(yī)學(xué)革螨各地理單元分布聚類圖
Fig.3ClusterfigureofmedicalgamasidmitesdistributionsonthegeographicalunitsinQinghaiProvince
(Abbreviations of zoogeographic division are the same as that in Fig.1)
由聚類圖可知,在距離系數(shù)為0.050水平上黃南山地、果洛玉樹高原聚為一類群①;并在距離系數(shù)0.316和青海羌塘高原聚為一新類群②。在距離系數(shù)為0.106水平上湟水河谷和環(huán)青海湖地區(qū)首先聚類為一個(gè)新類群③,進(jìn)一步在距離系數(shù)為0.502水平①和類群③聚類為新類群④;其次是柴達(dá)木盆地和青海西祁連山地在距離系數(shù)為0.117水平時(shí)聚為新類群⑤,青海中祁連山地和青海東祁連山地在距離系數(shù)為0.103水平時(shí)聚為新類群⑥。進(jìn)一步在距離系數(shù)0.622水平⑤和⑥聚為一個(gè)新類群⑦。聚類圖最后歸為兩大類群,第一大類群從II級(jí)動(dòng)物地理區(qū)劃上隸屬于西部荒漠亞區(qū)(柴達(dá)木盆地和青海西祁連山地)和青海藏南亞區(qū)部分地區(qū)(青海中祁連山地、青海東祁連山地),第二大類群隸屬黃土高原亞區(qū)(湟水河谷)、青海藏南亞區(qū)部分地區(qū)(環(huán)青海湖地區(qū)、黃南山地、果洛玉樹高原)和羌塘高原亞區(qū)(青海羌塘高原)。
青海祁連山地是黃土高原向蒙新高原、青藏高原的過渡帶,是青藏高原的重要組成部分。巨大的山體減緩了西風(fēng)環(huán)流對(duì)東部黃河谷地和黃土高原的直接影響,起到了重要的生態(tài)屏障作用[14]。其獨(dú)特的自然地理區(qū)位和環(huán)境條件,孕育了眾多的動(dòng)植物資源,是世界上高寒種質(zhì)資源庫之一。柴達(dá)木盆地環(huán)境單調(diào),氣候干燥,植被稀疏。在醫(yī)學(xué)革螨聚類圖中,青海中祁連山地和東祁連山地革螨先聚為一小支,而青海西祁連山地與柴達(dá)木盆地聚為一小支。從青海西祁連山地植被由山地荒漠向柴達(dá)木干旱極干旱類型過渡的特點(diǎn),反映出該區(qū)域醫(yī)學(xué)革螨的分布格局與植被關(guān)系密切,也體現(xiàn)出明顯的過渡性特點(diǎn)。
環(huán)青海湖地區(qū)北緣蒙古高原,屬相對(duì)穩(wěn)定的山地干草原類型,以分布在共和盆地、青海湖盆地的寬谷、階地、灘地、干旱陽坡及坡麓地帶為主。湟水河谷東鄰黃土高原,是黃土高原向青藏高原過渡的地帶。氣候比較溫暖濕潤,地形以黃土覆蓋的河岸階地和丘陵為主。這兩個(gè)地區(qū)醫(yī)學(xué)革螨種類較為豐富,占全省總革螨種類的43.14%。區(qū)系成分既與黃土高原存在物種交流(茅舍血厲螨、廄真厲螨等),又與蒙新高原存在物種交流(如中華常革螨、東北血革螨等),從而體現(xiàn)出這一區(qū)域醫(yī)學(xué)革螨物種多樣性及其在動(dòng)物地理方面的邊緣效應(yīng)作用。
黃南山地多為高原草原和谷地區(qū)域,環(huán)境異質(zhì)性較高,植被多為高原草原。果洛玉樹高原是橫段山脈河谷向北介入的部分氣候溫暖濕潤,河谷成為宿主動(dòng)物遷移擴(kuò)散的重要途徑。該區(qū)域醫(yī)學(xué)革螨種類數(shù)是最多的,占全省革螨種類總數(shù)81.37%。區(qū)系組成中既包含了東部黃土高原成分,又不乏典型的青藏高原種類。另外,還與黃土高原亞區(qū)和西部荒漠亞區(qū)均存在一定的物種交流(如格氏血厲螨、鼠兔赫刺螨、褪色巨凹螨等),充分體現(xiàn)出該地區(qū)革螨種類混雜和過渡的顯著特征。
由于受地域和工作條件所限,青海羌塘高原革螨調(diào)查采集工作偶被涉及,這難免會(huì)對(duì)聚類分析結(jié)果會(huì)造成一定偏頗。希望以后能對(duì)上述地區(qū)重點(diǎn)關(guān)注,為全面完善青海省螨類本底資料和更好地為螨媒性疾病的防治研究打下工作基礎(chǔ)。
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