生態(tài)整體論的演進邏輯

葛永林，徐正春

(1.華南師范大學(xué) 政治與行政學(xué)院，廣州510631;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，廣州510642)

從1866年德國動物學(xué)家海克爾(E.Haeckel)提出“生態(tài)學(xué)”以來，有關(guān)生態(tài)系統(tǒng)研究的概念和理論基本上都是整體論的。20世紀(jì)60年代末開始，隨著物理學(xué)、化學(xué)理論的不斷發(fā)展并向生物學(xué)滲透，各種還原的生態(tài)理論雨后春筍般地涌現(xiàn)出來。面對生態(tài)還原論的“攻城略地”，整體論的生態(tài)學(xué)家從各個層面不斷駁斥，試圖捍衛(wèi)生態(tài)學(xué)中整體論的既有地位。但是，由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性以及本體論地位使然，與物理、化學(xué)等“成熟”的還原論范式相比，獲得廣泛認(rèn)可的整體的生態(tài)學(xué)研究綱領(lǐng)一直沒有形成。因此，探尋生態(tài)整體論的演進邏輯，既有助于明晰生態(tài)學(xué)中整體論與還原論分歧的本質(zhì)，為生態(tài)理論的發(fā)展提供方法論的指導(dǎo);也有助于樹立科學(xué)的整體主義世界觀，站在更高的層次審視生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜性，豐富完善達(dá)爾文進化理論，有效協(xié)調(diào)人與自然的健康和諧關(guān)系，為中國的生態(tài)文明建設(shè)提供科學(xué)意識形態(tài)的支持。

一、生態(tài)整體思想的萌芽——浪漫主義

現(xiàn)代浪漫主義的興起是在18世紀(jì)末歐洲的民主和民族解放運動高漲時期，通過文藝作品中的幻想或復(fù)古情懷，表達(dá)對現(xiàn)實理性啟蒙運動的不滿，而為世人所熟知。生態(tài)浪漫主義者以英國的吉爾伯特·懷特(G.White)、美國的亨利·戴維·梭羅(H.D.Thoreau)等為代表。他們通過隱居、回歸自然、研究生態(tài)等方式表達(dá)對大自然的關(guān)愛，抨擊所謂的科學(xué)理性和工業(yè)文明破壞自然、毀滅生靈，揭露人類的自私、貪婪和愚昧無知。

在歐洲的宗教傳統(tǒng)中，不少人相信自然的一切都是上帝設(shè)計好為人服務(wù)的。作為牧師的懷特相信，上帝設(shè)計好這種美妙的自然環(huán)境傳遞了愛的信息。懷特的著名來自于他1789年出版的著作《塞耳彭自然史》?！耙荒暧忠荒辏皆谕粋€牧場上，以便發(fā)現(xiàn)新的蝴蝶，或者觀察燕子在一個鄰居的煙囪上筑巢;或者蹲在蕨類植物叢中窺視在本恩湖上覓食的野鴨和沙雉鳥。最后的結(jié)果就是這一部成為英美自然史學(xué)說奠基之作的書。它也為現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究提供了最早的、如果不是創(chuàng)新的也是有代表性的一種觀點?！盵1]23-24在浪漫主義的眼里，生物之間能進行“交談”，它們之間充滿關(guān)愛，相互依存、共生聯(lián)合，生活在“愛”的海洋里，構(gòu)成了一個愛的共同體?！敖虆^(qū)邊上的沼澤地里，每年夏天都有好多沙雉鳥來繁殖自己的后代。雄鳥們鼓翅而舞，喉嚨里高一聲，低一調(diào)，真是悅耳又悅目?！盵2]他還看見鳥兒在呼喚它的同伴，村民在牧場上跳著一種“把整個田園帶到我們眼前”的舞蹈。懷特對自然的深厚感情和愛意的表達(dá)，在19世紀(jì)30年代喚起了無數(shù)悲觀厭世的人對當(dāng)時社會政治經(jīng)濟制度徹底失望的情緒，以至于出現(xiàn)了一種“對吉爾伯特(懷特)和塞耳彭的崇拜”的現(xiàn)象。在隨后的幾十年里，來自大西洋兩岸的著名科學(xué)家、詩人和企業(yè)家持續(xù)不斷地去塞耳彭探尋精神的源泉。塞耳彭成為了英國人和美國人的無所適從思想的一個象征性的避風(fēng)港[1]33。

梭羅的關(guān)于大自然的愛的思想可以概括為兩點:首先，大自然是人類的精神家園和愛的源泉。梭羅認(rèn)為，大自然是一種能把他的個人意識拯救出來的、由自然關(guān)系組成的極其廣闊的聯(lián)系。它不但把人從世俗社會的苦悶和煩惱中解救出來，而且還給予我們幸福與快樂。“每一個早晨都是一個愉快的邀請，使得我的生活跟大自然本身同樣地簡單，也許我可以說，同樣地純潔無暇。”[3]39在他的心目中，沒有什么比親近大自然、觀察大自然更快樂的事了?！霸谌魏未笞匀坏氖挛镏?，都能找出最甜蜜、最溫柔、最天真和最鼓舞人的伴侶，即使是對于憤世嫉俗的可憐人和最最憂悒的人也一樣。只要生活在大自然之間而還有五官的話，便不可能有很憂郁的憂慮?！盵3]83其次，愛的最好體驗方式就是與大自然合而為一。人只要與自然合為一個整體，就可以使自身充滿愛的氣息。他不理解為什么這么多的人打算離開鄉(xiāng)村，離開老朋友，趕赴城市。他說:“假如鄰居和你打招呼，詢問一切都好嗎，會讓你覺得簡直殫精竭慮才能給出一個真實而明確的回答?！盵4]6而所謂的文明人造屋而居，讓人感覺到住在里面特別壓抑?！昂退麄冏≡谝黄?，我體驗到了渴望交往的痛苦。這種渴望得不到滿足，是因為在那里恨大大超過了愛?！盵4]126梭羅建議人們應(yīng)該每天都出去，逃離像醫(yī)院一樣的房子，與大自然建立新的聯(lián)系。這是“一種屬于大地與有機物循環(huán)的內(nèi)在感官的追求。為了嗅到和觸及一個實在的可以摸到的自然界，他喚發(fā)起一種關(guān)于‘廣泛的聯(lián)盟’和宇宙各種關(guān)系的意識。他因此能感到自己已經(jīng)超越了自身物質(zhì)個體的局限，能夠得以進入存在于自然的那種生氣勃勃的能動力之中?！盵1]104如果“不與生態(tài)共同體聯(lián)結(jié)在一起，就會有缺陷，就會生病，就會破碎，就會死去。”[1]111

浪漫主義喚起的對自然的熱愛，告誡我們適應(yīng)自然，進而關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)各種要素之間的相互關(guān)系，維護這種自然狀態(tài)的美麗與整體性，為生態(tài)思想的誕生奠定了基礎(chǔ)。

二、邏輯起點——超級有機體范式

“超級有機體”范式由美國生態(tài)學(xué)家克萊門茨(F.E.Clements)在20世紀(jì)30年代提出。他把植物群落看作與特定生境相協(xié)調(diào)的、具備特定發(fā)展與結(jié)構(gòu)的、離散的復(fù)雜有機體，其穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)和生理完整性與單個生物體十分相似。而最先把動物群落比作超級有機體的則是哈佛大學(xué)昆蟲學(xué)教授威廉·莫頓·惠勒(W.M.Wheeler)。從歷史的角度看，超級有機體范式的地位舉足輕重，其濃厚的自然哲學(xué)色彩構(gòu)筑了現(xiàn)代生態(tài)學(xué)發(fā)展與形成的邏輯起點。

首先，它實現(xiàn)了生態(tài)學(xué)與有機論哲學(xué)的融合。按照懷特海的哲學(xué)思想，世界是由相互聯(lián)系、相互包容的事件、過程組成的有機整體，整個自然和社會處于永恒的創(chuàng)造之中。這些觀點在克萊門茨的超級有機體范式中得到了充分的印證。我們知道，單個有機體的生命是有限的，一個群落的演替不可能是所有單個植物生命周期的簡單聚合，而必須是彼此關(guān)聯(lián)的物種完成各自生理周期和進化的一種“接力”與延續(xù)，如果沒有人為的干擾或大的自然災(zāi)害，它可以永存。在克萊門茨的生態(tài)哲學(xué)中，群落演替是確定的、有目的的，最終趨向復(fù)雜性與穩(wěn)定性最強的狀態(tài);除了個體之間的相互作用外，群落形成的影響因子還包括物理環(huán)境與由個體組成的種群;個體與群落發(fā)展、演替都依賴于功能，但最終都被反應(yīng)在類似于個體生命的群落的結(jié)構(gòu)中?？巳R門茨把這種結(jié)構(gòu)與個體生命的基因構(gòu)成相比，使得群落在發(fā)展進化中擁有適應(yīng)其他成員和環(huán)境條件的“表現(xiàn)型”。

惠勒的超級有機體具有層次性:第一層級由“生原體”(biophores)、細(xì)胞和個體有機體組成;第二層級是不同的社會團體，蟻群、人類的家庭、國家等都屬于此;第三層級則是包含所有生命成分的由第一、二層級突現(xiàn)進化而成的一種生態(tài)實體。自然界中大大小小的生物群落、人、社會團體等都是層創(chuàng)進化的層次，而連接所有這些進化層次的則是“共生聯(lián)合”。不管哪個層次，層創(chuàng)進化的結(jié)果都是處在一個更高層次，或者說，生態(tài)圈包被之下的由生物群落、生態(tài)群落組成的生命網(wǎng)絡(luò)之中。毫無疑問，這種層級有機體的哲學(xué)淵源來自摩根(L.Morgan)的層創(chuàng)進化理論。

其次，隱喻式的“蓋婭理論”的出現(xiàn)。20世紀(jì)70年代出現(xiàn)的“蓋婭理論”把超級有機體范式應(yīng)用到了整個生物圈。在“蓋婭假說”的提出者拉伍洛克(J.Lovelock)看來，地球是活的，不僅是指它被生命物質(zhì)所覆蓋，而且還意味地球上的生命和其物質(zhì)環(huán)境，包括大氣、海洋和地表巖石是緊密聯(lián)系在一起、系統(tǒng)進化的。它們共同組成了一個像植物、動物和微生物等生命有機體一樣的、具備正常生理系統(tǒng)的生命有機體。在與生命物質(zhì)的相互作用過程中，地球也不斷地被調(diào)節(jié)、修正，變得更加成熟、更加適合生物的生存。如果地球上的生命一旦消失，地球就會回到類似金星、火星等無生命的狀態(tài)。拉伍洛克干脆把這種由不同物種和生態(tài)關(guān)系組成的星球系統(tǒng)稱作最大的生命有機體(the largest living organism)或整體星球生命體(a total planetary being)。美國生物學(xué)家馬古利斯(L.Margulis)從生物之間的共生與合作在生物進化中的作用出發(fā)，對“蓋婭假說”發(fā)揚光大。她與拉伍洛克的不同之處在于淡化形而上學(xué)色彩，突出科學(xué)內(nèi)核:除了協(xié)助拉伍洛克把1979年提出時的名稱“蓋婭假說”改成1988年時的“蓋婭理論”外，還強化了微生物對整個星球?qū)哟蔚沫h(huán)境影響。馬古利斯認(rèn)為，不能簡單地依據(jù)傳統(tǒng)對生命進行定義，因為共生把不相似的個體拉到一起組成一個更大、更復(fù)雜的實體，這種生命形式比沒有共生的生物更具生態(tài)學(xué)與形態(tài)特征，適應(yīng)能力與功能性結(jié)構(gòu)更加復(fù)雜，有時很難分清哪一部分是動物，哪一部分是植物。尤其是在微生物世界里，它們的融合甚至能組成新的生命。“某些情況下長期共同居住將導(dǎo)致共生發(fā)源:出現(xiàn)新生物個體，新細(xì)胞、新組織、新器官、新物種。總之，我相信大多數(shù)過去、乃至現(xiàn)在在進化過程中出現(xiàn)的新事物是直接起源于共生的?！写蟮轿覀兛梢钥匆姷纳?，都是由曾經(jīng)一度獨自生存的微生物合并而來的，它們組織起來，變成更大一些的整體。當(dāng)它們結(jié)合之后，大都失去了我們藉此識別其真相的原有的個性?！盵5]拋開形而上學(xué)色彩，“蓋婭”——地球是一個由1000多萬種或更多相互聯(lián)系的活的物種形成的總體系統(tǒng)，是對所有個體生物和生物群體的超越。“蓋婭理論”的地球不是人格化的“地球母親”，而是一個“生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)”。

三、邏輯主線——整體論與還原論之間的糾結(jié)

生態(tài)學(xué)在它的100多年發(fā)展歷史中，始終伴隨著整體論與還原論之間的相互指責(zé)與辯駁，客觀上造就了生態(tài)學(xué)的螺旋式上升與發(fā)展。直到今天，這種爭論還在繼續(xù)。它們之間分歧的焦點主要集中在:

(一)具有本體論地位的生態(tài)實體應(yīng)該劃在哪個層次

對于克萊門茨的超級有機體范式，英國生態(tài)學(xué)家坦斯利(A.G.Tansley)不以為然:由人、動物和植物聯(lián)合組成的系統(tǒng)不能形成一個真正的群落，它們之間也沒有超自然的聯(lián)系，本質(zhì)上是一個物理整體，充其量只能稱為“準(zhǔn)有機體”(Quasiorganism)。作為回應(yīng)，超級有機體范式的捍衛(wèi)者菲利普斯(D.C.Phillips)用“復(fù)雜有機體”來代替由動植物共同組成的群落。在坦斯利看來，這個概念更糟糕，因為它似乎暗示更高級的動物和植物被“安裝上了同樣的腳”作為群落成員，但它們作為整體的本質(zhì)和行為卻是不同的;“有機體”的內(nèi)涵在生物學(xué)家心目中已經(jīng)很清晰，只能是指那些動物和植物的個體或物種，與超級有機體范式的“有機體”完全是兩碼事，屬于概念的“濫用”。如果按照菲利普斯的邏輯，能夠把動物和植物通過一定的聯(lián)系而形成的聚集體，連同生境中的物理因子稱作一個有機體，那么宇宙、太陽系、甚至離子和自由原子也可以稱作有機體。所以群落不是克萊門茨的超級有機體，也不是菲利普斯的復(fù)雜有機體，而是一個物理系統(tǒng)。只有這個物理整體才能成為生態(tài)系統(tǒng)研究的功能實體[6]。另一個對群落作為最小功能單元的生態(tài)實體表示懷疑，并有較大影響的當(dāng)屬以格利森(H.A.Gleason)為代表的個體主義者。他說:“沒有基因的連接，沒有動態(tài)的聯(lián)系，只有表面的、偶然的相似性，我們怎么能邏輯地把這樣一些群落歸并到一個確定的群系類型?植物群落確實是一個個體主義的現(xiàn)象?！盵7]

為此，生態(tài)整體論的領(lǐng)軍人物美國生態(tài)學(xué)家奧德姆(E.P.Odun)采取了“迂回的策略”:不提群落或生態(tài)系統(tǒng)就是超級有機體，而是把它的本質(zhì)內(nèi)涵——群落的有機整體性擴充到整個生態(tài)系統(tǒng)，認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)才是具有本體論地位的最基本研究單元。他說:“生態(tài)學(xué)系統(tǒng)(ecological system)或生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)就是在一定區(qū)域中共同棲居著的所有生物(即生物群落，biotic community)與其環(huán)境之間由于不斷進行物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng)不僅是一個地理單元(或者生態(tài)區(qū)，ecoregion)，還是一個具有輸入和輸出，具有一定自然或人為邊界的功能系統(tǒng)單位?！盵8]他由特別強調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的有機整體性逐漸深化到了整體的功能性。正是通過生態(tài)系統(tǒng)的能量耗散功能，生態(tài)實體作為系統(tǒng)能量流動的節(jié)點或單元，把個體與生態(tài)系統(tǒng)整體地聯(lián)結(jié)在了一起，使得奧德姆能夠把坦斯利的生態(tài)系統(tǒng)概念從還原的物理性轉(zhuǎn)化為整體的生物性。

(二)群落形成與演替的因果之爭

20世紀(jì)70年代中期，生態(tài)系統(tǒng)最根本單元的爭論還沒有結(jié)束，還原論與整體論之間關(guān)于生態(tài)系統(tǒng)到底是經(jīng)驗的事實，還是形而上學(xué)的建構(gòu)的爭執(zhí)又起。整體論生態(tài)學(xué)家黛蒙德(J.Diamond)發(fā)表了引起廣泛爭議的群落形成解釋的靶子論文《物種群落的聚集》(Assembly of species communities)。他說:“通過分散競爭，一個群落的物種組成是有選擇性的，在它們的小生境和多度方面是相互調(diào)節(jié)的，以便彼此相互適應(yīng)，抵御外來侵入者?！盵9]隨后生態(tài)位理論(Niche theory)、競爭排除理論等也相繼出臺。這些理論的核心是，生態(tài)系統(tǒng)是經(jīng)驗存在的事實，總是朝著穩(wěn)定平衡的頂極狀態(tài)演化;群落結(jié)構(gòu)的形成不是偶然的，而是物種之間競爭的結(jié)果。如果兩個或者更多的物種有著相同的生態(tài)位，那么，它們就不能共存于相同的群落。依照這些原則，可以解釋為什么有些物種能共存形成群落，有些則不能。

然而，這種觀點遭到了西蒙洛夫(D.Simberloff)、康納(E.F.Connor)等還原論者的質(zhì)疑。他們認(rèn)為，有機生命系統(tǒng)是歷史事件的結(jié)果，生態(tài)系統(tǒng)是由一系列數(shù)量變化的、沒有任何目的的個體生物的隨機的松散組合，純粹是一種概念的建構(gòu)。生態(tài)學(xué)整體論不能產(chǎn)生預(yù)言，陷入了陳舊的理想主義的決定論的陷阱中不能自拔。在尋求群落結(jié)構(gòu)的解釋之前，必須首先假定群落的隨機過程，只有這個過程被證偽了，才能訴諸競爭理論。競爭理論沒有經(jīng)過嚴(yán)格的檢驗，也沒有替代的假說，常常是直接尋找與這種理論相一致的特定情景進行研究，忽略與此相矛盾的證據(jù)。生態(tài)整體論者應(yīng)該首先對競爭理論進行檢驗，證明策略可以參照波普爾的樸素的證偽主義方法論，而群落物種隨機分布的“零假說”(null hypothesis)是最簡單的假設(shè)，因為，它沒有假定任何決定性的生物力量，因而在邏輯上包容和承認(rèn)其他假設(shè)?！八械倪@些并不是說物種在島上的分布是隨機的，或者說，種間競爭沒有發(fā)生。更確切地說，所提出的適當(dāng)?shù)牧慵僬f的統(tǒng)計檢驗不容易反映這種競爭，因為，它必須被包括在由大量非競爭所產(chǎn)生的分布數(shù)據(jù)中。相反，人們必須通過一個物種被另一個物種積極取代的觀察實驗或非常詳細(xì)的個體生態(tài)學(xué)的研究，才能有力地論證競爭排除原則的合理性?！盵10]

1982年，黛蒙德和吉澳平(M.E.Gilpin)做了回應(yīng)。他們否認(rèn)競爭理論是最“吝嗇”限制條件的函數(shù)、邏輯上優(yōu)先其他假說的指責(zé)，并且指出，波普爾的證偽主義只代表了邏輯實證主義的一種科學(xué)觀點，哲學(xué)應(yīng)該是建議，而不是描述科學(xué)怎樣進行，像邏輯一樣詳細(xì)地說明科學(xué)成功本質(zhì)的可靠的、正式的程序。針對西蒙洛夫和康納的鳥類群落的調(diào)查方法，他們指出，在所有的鳥類中進行尋求不同種之間競爭的效果是無意義的，只有對那些有資源競爭關(guān)系的生態(tài)相關(guān)種群進行分析才有說服力。

可以肯定，生物間的競爭對群落形成有重大影響，但是黛蒙德等人錯在夸大競爭的作用，完全忽略了沒有資源共享關(guān)系種類之間的影響;西蒙洛夫等人則相反，弱化了種間的競爭關(guān)系，泛化了沒有資源共享關(guān)系的物種之間的作用。群落的形成與演化不可能完全是隨機的，也必然具有種群或個體所不具備的屬性與功能，但方法論層面怎樣解釋這種現(xiàn)象，競爭理論的解釋能力還是在一定程度上弱于還原論的“零假說”。

總之，生態(tài)還原論堅持部分的本體論地位優(yōu)先于整體，生態(tài)系統(tǒng)的所謂突現(xiàn)屬性不過是一種附帶的聚合現(xiàn)象;它的方法論是通過解剖、碎片化和詳細(xì)的分析，運用假說演繹模型盡可能尋找較低層次的因果關(guān)系的基礎(chǔ)上進行的上向解釋模式。而生態(tài)整體論傾向于整體的本體論地位優(yōu)先于部分，把生態(tài)系統(tǒng)看作是離散的但又整合的功能實體，每個層次都有提升其復(fù)雜性特定的突現(xiàn)屬性，試圖借助隱喻、控制論等方法遵循下向解釋模式，但苦于無法建立精致的方法論體系，備受還原論與極端整體論者的批評。在這兩種哲學(xué)基礎(chǔ)上分化形成的生態(tài)學(xué)種群范式與群落范式各自繁榮發(fā)展構(gòu)成了20世紀(jì)生態(tài)學(xué)的主旋律。

四、邏輯歸宿——多層次的進化整體論

目前，生態(tài)適應(yīng)和自然選擇的作用實體應(yīng)該劃定在哪個層次，是生態(tài)學(xué)中整體論與還原論爭論的另一個焦點。主張根據(jù)單一因素分析進化原因或功能性實體應(yīng)該劃在個體生物層次的屬于還原論;反之，主張進化的多因素分析或功能性實體應(yīng)該劃在群落或生態(tài)系統(tǒng)層次的屬于整體論。這是一種多層次的、整體的進化論。

任何一個復(fù)雜系統(tǒng)都是分層次的，在進化過程中，表現(xiàn)為層次的或遞進的適應(yīng)。生物適應(yīng)系統(tǒng)能夠存貯經(jīng)驗，進化中能經(jīng)常改善和重新安排它們的“建設(shè)磚塊”——各層次的生理組織。生態(tài)系統(tǒng)中生物和環(huán)境的異質(zhì)性強化了這種選擇和適應(yīng)的層次性。適應(yīng)不僅表現(xiàn)在個體生物層面，也表現(xiàn)在作為共生依存的多物種的群落層面。還原論者認(rèn)為，自然選擇的作用對象只能是個體，但是，整體論者認(rèn)為，既然群落能作為功能性實體適應(yīng)環(huán)境，那么，沒有理由懷疑群落不能作為自然選擇的基本單元?！坝凶C據(jù)表明，自然選擇偶爾會作用于群落水平，形成某些物種的聚合體，使這些物種功能地組織起來執(zhí)行某些任務(wù)?！盵11]269例如，許多種的袋鼠都喜歡在地窖中儲藏大量的種子，而這些地窖又十分適合真菌的繁殖。真菌既可以來自種子被貯藏前，也可以來自地窖周圍中的土壤。這些袋鼠一般要挖很多的地窖，因此，每個地窖都發(fā)展成不同的真菌群落。對于袋鼠來說，被真菌寄生的種子有些是美味的，而有些卻是有毒的。按照自然選擇作用于個體或種群的觀點來看，如果袋鼠不吃有毒的種子，那么，這種帶有毒真菌的種子就不會傳到下一個地窖，經(jīng)過很多世代的疊加，這個真菌種就會被自然選擇所淘汰。相反，那些使種子美味的真菌種群就會不斷地強化壯大。但是，事實好像并不支持這樣的觀點。地窖里使種子有毒的真菌總是存在?！皵y帶群落為群落層次的選擇提供了強烈的證據(jù)支持?！盵11]270所謂攜帶群落是指一個或多個生物種群依附某個生物種并隨之轉(zhuǎn)移，但并不以這個生物種為食的生物群落，群落內(nèi)的這些生物種群相互之間密不可分，機能性地聚合在一起相互促進或相互排斥，執(zhí)行某些功能。上述例子中的真菌就是依附種子而生存的群落，種子所攜帶真菌群落，包含很多的種類，既包括使種子美味的、也包括使種子有毒的。袋鼠從一個地窖向另一個地窖轉(zhuǎn)移的時候，它不能有選擇地保留某些真菌種，而淘汰另外一些。真菌群落客觀上成為了自然選擇的對象?！澳承┪锓N存在，是因為它們的功能發(fā)揮了作用——群落中沒有這些功能的那些物種被選擇掉了?！囟▽哟蔚墓δ苄越M織只能通過發(fā)生在這個層次的自然選擇而形成?！@樣群落的屬性是通過群落層次的選擇，并被組成物種所允許才能形成?！盵11]273

由于生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性的存在和錯綜復(fù)雜的生態(tài)關(guān)系，形成了無數(shù)可供自然選擇的中間形態(tài)。而這種選擇是隨機的、不確定的，既是當(dāng)前時空的，也是歷史的、非物理化學(xué)定律可推導(dǎo)解釋的。所以，生態(tài)系統(tǒng)進化的復(fù)雜性主要體現(xiàn)在沒有固定的選擇單元，沒有固定的選擇層次。它是不可還原的。概而言之，自然選擇是多元的選擇，發(fā)生在系統(tǒng)的各個層次，既可以是基因、個體、種群，也可以是群落和生態(tài)系統(tǒng)。“正是在自然選擇的過程中，我們清楚地看到，部分根本不是解釋整個生命的根本元素?！盵12]

即使在多數(shù)生態(tài)科學(xué)家只把物理、化學(xué)原理奉為金科玉律的時候，仍有部分生態(tài)科學(xué)家對有機體論情有獨鐘，但是，他們處于一種非常尷尬的境地:對有機體論既愛又不敢愛，主要原因在于它濃厚的理想主義和先驗主義色彩，面臨著來自還原主義、機械唯物主義的科學(xué)性不強的指責(zé)。生態(tài)整體論只能辯駁道，自然是有生命力的，至少，它還承載了生命，呈現(xiàn)給世人面前的是一個生命共同體，整體性、相關(guān)性、協(xié)調(diào)性是它不可否認(rèn)的特征。但僅此而已，他們還拿不出足以令人信服的證據(jù)挑戰(zhàn)還原論主導(dǎo)的所謂“科學(xué)標(biāo)準(zhǔn)”的話語權(quán)體系。

毫無疑問，個體、種群和群落都處于生態(tài)系統(tǒng)中，既不存在脫離生態(tài)系統(tǒng)的孤立的個體、種群，也不存在脫離生物個體、種群以及無機環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)。復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)絕不是像還原論者那樣可以賦予個體本體論地位、對孤立部分的研究而得知全貌的。生態(tài)系統(tǒng)整體與部分的緊密相關(guān)性制約了生物個體幾乎所有的活動與因果關(guān)系，離開生態(tài)系統(tǒng)的整體性談生物的個體性，或認(rèn)為生物的個體性決定生態(tài)系統(tǒng)整體性的思想與方法論無異于緣木求魚。

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