圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體特點(diǎn)對(duì)放歸后生存的影響

周 曉，曾昌霞，黃 炎，黃金燕，周世強(qiáng)，張和民，李德生

（中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍623006）

將野生或圈養(yǎng)生物釋放到野外被認(rèn)為是拯救瀕危物種的一條重要途徑.隨著放歸生物學(xué)的發(fā)展，放歸研究也將走向更為系統(tǒng)的和有計(jì)劃的管理，這需要不同學(xué)科研究人員和不同資源管理者的合作，需要進(jìn)行多種比較分析研究、實(shí)驗(yàn)研究和模型研究［1］.放歸個(gè)體的準(zhǔn)備是放歸前的重要環(huán)節(jié)，特別是采用圈養(yǎng)繁殖的個(gè)體進(jìn)行的放歸研究.然而常規(guī)的圈養(yǎng)條件往往不能讓圈養(yǎng)環(huán)境下繁殖的動(dòng)物具備野外生存能力和技能［2－4］，與野外捕獲的動(dòng)物相比，圈養(yǎng)環(huán)境長(zhǎng)大的動(dòng)物在放歸后有更高的死亡率.最終導(dǎo)致放歸失敗的原因包括：圈養(yǎng)環(huán)境條件和放歸過程中的應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致放歸個(gè)體健康欠佳、不利的習(xí)性特點(diǎn)被強(qiáng)化、行為沒有正常發(fā)育等.

自上世紀(jì)80年代起，人們嘗試過多次野生大熊貓的異地放歸，只有個(gè)別個(gè)體能在野外正常生活.真正意義上的圈養(yǎng)大熊貓野外放歸是在2006年4月28日，臥龍中國(guó)大熊貓保護(hù)研究中心的大熊貓“祥祥”被釋放到四川省臥龍自然保護(hù)區(qū)，自此大熊貓保護(hù)工作從圈養(yǎng)繁殖階段走向野外放歸階段.然而“祥祥”的死亡導(dǎo)致放歸研究計(jì)劃剛開始就擱淺，直到4年后大熊貓野化放歸項(xiàng)目再次啟動(dòng).大熊貓物種本身的獨(dú)特性和數(shù)量的稀少?zèng)Q定了大熊貓的放歸不能照搬其他動(dòng)物放歸的方法，大熊貓野化培訓(xùn)及放歸的相關(guān)理論和技術(shù)將是今后大熊貓保護(hù)的重點(diǎn)研究方向.當(dāng)前的關(guān)鍵問題是，被放歸的大熊貓需要具備哪些特征和能力才能有更高的生存率，以及在圈養(yǎng)環(huán)境下，我們應(yīng)提供怎樣的條件來保證個(gè)體具有這些特征和能力.本文從分析圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體入手，結(jié)合至今的大熊貓放歸嘗試和研究案例，探討圈養(yǎng)大熊貓放歸的個(gè)體選擇和前期準(zhǔn)備，旨在探索科學(xué)的大熊貓野化培訓(xùn)方法，提高放歸大熊貓的存活，促進(jìn)大熊貓的保護(hù)工作.本文中的“放歸”（relocation）包括復(fù)壯（restoration）和重引入（reintroduction）.

1 放歸大熊貓個(gè)體

長(zhǎng)期生活于人工圈養(yǎng)環(huán)境條件下的大熊貓?jiān)谛袨?、?xí)性上與野生大熊貓存在差異［5－7］.與野生大熊貓相比，充足的食物和醫(yī)療保障，使得圈養(yǎng)大熊貓?bào)w重偏高、抵抗力較弱；相對(duì)單一的活動(dòng)環(huán)境、窄小的活動(dòng)空間、定時(shí)的人工投食，改變了它們的活動(dòng)節(jié)律、導(dǎo)致了一些沒有明顯目的和功能的機(jī)械行為的產(chǎn)生以及形成了對(duì)人和人工食物的依賴；沒有天敵、與其他大熊貓隔離的狀態(tài)，降低了它們的警惕性和正常的社會(huì)交往活動(dòng)的能力.

1.1 生物學(xué)特性

1.1.1 年齡 老年大熊貓因身體狀況、遺傳品質(zhì)等原因顯然不合適.大熊貓是極端的K－選擇物種，幼年時(shí)期需要親代照顧，太幼小的幼仔完全不能被單獨(dú)放至野外.野生大熊貓幼仔自然斷奶時(shí)間在1歲左右，1.5歲以后幼仔逐漸離開母獸直至獨(dú)立生活.母親是大熊貓幼仔最初的游戲?qū)ο?，而游戲行為常常是成年個(gè)體行為的雛形［8］.半歲到兩歲是它們行為發(fā)育、從親體那里習(xí)得生存技能的重要階段.對(duì)一些動(dòng)物特別是靈長(zhǎng)類的研究表明，母親的育幼行為對(duì)幼仔今后的探究行為存在影響，豚鼠（Cavia aperea f.porcellus）母獸在育幼期表現(xiàn)出的定位定向行為、社群行為和爭(zhēng)斗行為是研究幼仔的探究行為發(fā)育的重要參考因素［9］.大熊貓亞成體到成體，是行為模式發(fā)育定型的階段，取食行為模式就是在進(jìn)入成體階段時(shí)才完全固定的［10］.在亞成體階段還有第二次重要的學(xué)習(xí)體驗(yàn)，即現(xiàn)場(chǎng)觀看和參與爭(zhēng)奪與雌性大熊貓的交配機(jī)會(huì)，有助于其繁殖行為的正常發(fā)育［11］.

放歸成體的優(yōu)勢(shì)是，體力體能處于最強(qiáng)盛時(shí)期、掌握了熟練的技能、能立即參與繁殖、不受天敵危害；放歸亞成體的優(yōu)勢(shì)是，適應(yīng)的靈活性、更好獲得關(guān)鍵的學(xué)習(xí)機(jī)會(huì)、縮減了培訓(xùn)的時(shí)間等成本.另外，放歸地大熊貓對(duì)不同年齡的放歸大熊貓的接受程度可能會(huì)有所不同，比如亞成體由于威脅較小而較容易被接受.

1.1.2 性別 性別因素的影響主要是從放歸地種群的角度來考慮的.一些學(xué)者認(rèn)為，雌性更容易被接受，因?yàn)樾坌詴?huì)被看作是潛在的競(jìng)爭(zhēng)者而被排斥.然而野外研究也發(fā)現(xiàn)，雌性個(gè)體之間同樣存在爭(zhēng)斗和躲避現(xiàn)象，比如對(duì)營(yíng)巢地資源的競(jìng)爭(zhēng)；雌體的巢域十分分散，很少或者根本不重疊，雄性巢域重疊嚴(yán)重，還會(huì)到雌體和亞成體的核域去活動(dòng)［12］.以此推測(cè)，放歸大熊貓可能會(huì)因?yàn)樗募尤雽?duì)資源分配產(chǎn)生的影響，讓同種性別個(gè)體感覺受到威脅而被排斥.因此，釋放雌性，要避開已有雌性大熊貓的巢域特別是核域；釋放雄性，則要選擇競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的個(gè)體.

1.1.3 數(shù)量 如果實(shí)驗(yàn)?zāi)康氖亲尡环艢w的生物在野外建立自己的種群，那么建群者數(shù)量愈大愈易成功，但放歸數(shù)量到達(dá)某一閾值后，增大該數(shù)量并不能顯著提高放歸成功率［11］.大熊貓瀕危稀少，大規(guī)模的釋放并不現(xiàn)實(shí)，而只釋放一、兩只的話，意外狀況可能導(dǎo)致整個(gè)放歸項(xiàng)目的終止.在其他條件相似的情況下，放歸成功率與種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度通常呈負(fù)相關(guān).一種意見是一次釋放數(shù)頭大熊貓到有野生種群、但是數(shù)量遠(yuǎn)未達(dá)到環(huán)境承載量的生境，釋放的數(shù)量不至于增加種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度，又能降低可能的意外對(duì)項(xiàng)目造成的沖擊，同時(shí)便于跟蹤和監(jiān)測(cè).

當(dāng)要放歸的動(dòng)物的數(shù)量不止一個(gè)的時(shí)候，預(yù)先讓這些個(gè)體熟悉彼此，這樣當(dāng)它們同時(shí)被釋放出去后，它們之間有可能形成小團(tuán)體，更容易存活下去.秦嶺佛坪的3只亞成體大熊貓?jiān)诒环湃胍盎嘤?xùn)基地的早期多選擇集體生活，對(duì)群體依賴性大，隨著對(duì)新環(huán)境的熟悉逐漸有分開的趨勢(shì)［13］.野外研究表明，有親緣關(guān)系的大熊貓亞成體個(gè)體間領(lǐng)域重疊更多［12］.

1.2 能力

1.2.1 選擇食物和攝食能力 大熊貓以竹子為主食，它們生命活動(dòng)所需的能量都要從竹子中獲得.竹子較低的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和肉食動(dòng)物的消化道使得大熊貓每天要花大量時(shí)間用于進(jìn)食，攝食能力直接影響它們的生命存續(xù).圈養(yǎng)和野外條件下食物的不同之處在于：食物和水源供應(yīng)充足，不需要花費(fèi)時(shí)間和能量去尋找；選擇余地小，只能食用人類提供的竹子品種；有人工食物彌補(bǔ)竹子營(yíng)養(yǎng)的不足.圈養(yǎng)大熊貓有固定和集中的取食模式，而野生大熊貓屬于漫游和隨機(jī)的取食模式［14］，它們要高效地獲得和加工食物，花盡可能少的能量來獲得更多的物質(zhì)能量補(bǔ)充.

1.2.2 定向定位能力 野生大熊貓定居在一個(gè)小面積的相對(duì)固定的巢域內(nèi)，絕大多時(shí)間在自己的領(lǐng)域范圍內(nèi)活動(dòng)，日常移動(dòng)量也不大［12］.但是它們生活在比人工圈養(yǎng)條件更為復(fù)雜的環(huán)境中，要尋找竹林和水源，有季節(jié)性垂直遷移和“攆筍”行為［15］，基本的定向定位能力是生存必須的能力.在繁殖季節(jié)，種群中個(gè)體間接觸的機(jī)會(huì)增多，尋找潛在繁殖對(duì)象或者是與同類發(fā)生爭(zhēng)斗，正確的判斷方向方位對(duì)個(gè)體有積極作用.在育幼期，雌性大熊貓也需要依靠定向定位能力來保證自己每次外出覓食后能及時(shí)回到幼仔身邊.

1.2.3 逃避和應(yīng)變能力 圈養(yǎng)大熊貓長(zhǎng)期與人類接觸，少與同種其他個(gè)體直接接觸，因此親近人、警惕性低、斗爭(zhēng)意識(shí)弱，這些表現(xiàn)相比較于野生大熊貓來說可以定義為膽大（boldness），后者往往回避人類、警惕性高，雄性個(gè)體有較強(qiáng)的領(lǐng)域意識(shí)、在繁殖季節(jié)會(huì)與其他雄性發(fā)生激烈爭(zhēng)斗.可以觀察到，那些從野外搶救的大熊貓通常充滿警惕，對(duì)人發(fā)出具有警告的狗吠聲，躲避人或者攻擊性強(qiáng).敏狐（Vulpes velox）的放歸研究表明，膽小的個(gè)體更容易躲避潛在的捕食者、同種個(gè)體以及有危險(xiǎn)性的人工器械裝置，從而有更高的存活率［16］；越是習(xí)慣于親近人類的波斯黇鹿（Dama mesopotamica）在新環(huán)境越可能缺乏警惕，雖然經(jīng)過一段時(shí)間能表現(xiàn)出部分躲避捕食者的行為，也足以影響放歸的結(jié)果［17］.圈養(yǎng)大熊貓幾乎不接觸其他動(dòng)物，野外大熊貓幼仔面臨金貓（Felis temmincki）、豹、豺、狼、黃喉貂（Maries flavigula）等食肉獸類天敵.除了母獸能夠保護(hù)幼仔，幼仔還必須學(xué)會(huì)識(shí)別天敵和其他可能的危險(xiǎn)并采取積極方法保護(hù)自己.

1.2.4社群交流能力 化學(xué)通訊在調(diào)節(jié)大熊貓的社會(huì)行為和繁殖行為上起著重要的作用.形成大熊貓種群的內(nèi)分布結(jié)構(gòu)、雌性傳達(dá)發(fā)情狀態(tài)、雄性與雌性的發(fā)情同步等，都依賴其發(fā)達(dá)的化學(xué)通訊和感知系統(tǒng)，因此它們必須學(xué)會(huì)從其他大熊貓的標(biāo)記物中獲取信息，以及將自己的狀態(tài)正確地標(biāo)識(shí).比如，從大熊貓巢域的特點(diǎn)來看，在一個(gè)范圍的大熊貓社群的雄性個(gè)體中似乎存在等級(jí)意識(shí)，在圈養(yǎng)條件下實(shí)驗(yàn)，肛周腺和尿液標(biāo)記的高低程度會(huì)傳達(dá)個(gè)體的身份和攻擊性動(dòng)機(jī)等，從而產(chǎn)生不同的效果［6］.大熊貓?jiān)谂c其他個(gè)體的交流互動(dòng)中發(fā)展這一本能，目前并未由人類來主導(dǎo)這一能力發(fā)育過程，但是野化培訓(xùn)圈的位置往往離野生大熊貓的活動(dòng)區(qū)域不遠(yuǎn)，曾經(jīng)有發(fā)現(xiàn)野生大熊貓經(jīng)過的跡象，不排除受訓(xùn)個(gè)體和野生個(gè)體之間存在交流的可能.更主要的是，大熊貓?jiān)诜艢w之后的經(jīng)歷中學(xué)習(xí)和積累經(jīng)驗(yàn)，跟蹤監(jiān)測(cè)放歸大熊貓“祥祥”的工作人員就觀察到一些“祥祥”在活動(dòng)區(qū)域內(nèi)建立的標(biāo)識(shí)自己領(lǐng)地的嗅味站.

1.2.5 防御和攻擊能力 避開爭(zhēng)斗、使用威脅性的肢體語(yǔ)言和聲音，是用低的能量消耗來保存或獲取資源的策略，與之相對(duì)，動(dòng)物有時(shí)也不得不采取激烈的方式來保證自身的存活和基因延續(xù).大熊貓不需要捕食其他動(dòng)物，通常與世無爭(zhēng)，但防御和攻擊能力是野外生存必須具備的.在繁殖季節(jié)，雄性間的殘酷爭(zhēng)斗且不可避免，爭(zhēng)斗能力越強(qiáng)的個(gè)體，有更多讓自己的遺傳因子傳到下一代的機(jī)會(huì)；母獸育幼期間，特別是幼仔半歲之前容易受到天敵攻擊，必須保證幼仔的安全.即便在種群交流較少的非繁殖季節(jié)，也可能會(huì)有食物缺乏或自然災(zāi)害而導(dǎo)致種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的加劇.而圈養(yǎng)條件下爭(zhēng)斗的發(fā)生率比野外小得多，成年大熊貓通常被飼養(yǎng)在獨(dú)立的圈舍，雖然在繁殖季節(jié)有雌雄個(gè)體的接觸，也是短時(shí)間并且在飼養(yǎng)員監(jiān)控下；即使是飼養(yǎng)在一個(gè)圈舍里的大熊貓，一般也是從小彼此熟悉的一雄一雌，平時(shí)食物充足，很少發(fā)生真正的爭(zhēng)斗.

1.2.6 繁殖育幼能力 人工飼養(yǎng)條件下，大熊貓雄獸能正常發(fā)情自然交配的很少［18－19］；雌獸的育幼潛力存在個(gè)體差異，只有20%的初產(chǎn)大熊貓能很好的完成哺育單胎的育幼任務(wù)，大部分需要一段時(shí)間的鍛煉［20］.活動(dòng)量、營(yíng)養(yǎng)管理、發(fā)情期的感官刺激等是培育種公獸的重點(diǎn)，育幼經(jīng)驗(yàn)、幼仔的聲音氣味等刺激，是影響大熊貓的育幼能力的因素，另外，育幼能力強(qiáng)的母獸后代通常來說也具有較好的育幼能力.如果釋放的是成年個(gè)體，圈養(yǎng)時(shí)就要鍛煉其繁殖育幼能力，如果釋放亞成體個(gè)體，那么其母親最好是野生來源、并且產(chǎn)過健康的下一代、在育幼期表現(xiàn)盡職盡責(zé)的雌性大熊貓.

2 放歸個(gè)體的圈養(yǎng)管理

由于圈養(yǎng)大熊貓和野生大熊貓存在較大差異，野外救助的大熊貓可以直接放歸，圈養(yǎng)大熊貓則需要有行為和習(xí)性上的轉(zhuǎn)變，才能提高在野外的生存率.這一轉(zhuǎn)變是通過人類提供的條件實(shí)現(xiàn)的，既要消除大熊貓對(duì)人類和人工飼養(yǎng)環(huán)境的依賴，又要滿足大熊貓行為發(fā)育的需要，鍛煉其適應(yīng)野生環(huán)境的本領(lǐng).既然圈養(yǎng)大熊貓必須通過半野化環(huán)境的過渡訓(xùn)練來恢復(fù)野性，那么，什么時(shí)候開始給予野化條件、以何種訓(xùn)練方式和強(qiáng)度呢？大熊貓“祥祥”身體素質(zhì)與他的同胞兄弟“福?！币约捌渌g個(gè)體相比更勝一籌，在野化培訓(xùn)圈中生存良好，表現(xiàn)出明顯的野性，然而卻在野外競(jìng)爭(zhēng)中失敗，這不得不讓人們反思，“祥祥”2歲前是在完全的人工飼養(yǎng)環(huán)境下長(zhǎng)大、在野化培訓(xùn)期間沒有接觸其他大熊貓和異種動(dòng)物，會(huì)不會(huì)是問題的所在呢？吸取經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)，臥龍中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心提出了“母獸帶仔”野化培訓(xùn)方案［21］，嘗試讓懷孕大熊貓?zhí)崆啊叭胱　币盎嘤?xùn)圈，幼仔從出生開始就在半野化環(huán)境生活，跟隨母獸學(xué)習(xí)各種技能.到幼仔自然斷奶并適應(yīng)取食竹子的亞成體時(shí)候，再選擇合適的時(shí)機(jī).

2.1 圈養(yǎng)環(huán)境

2.1.1 提供行為正常發(fā)育和能力鍛煉的條件 大熊貓?jiān)谝巴獗仨氂心芰脧?fù)雜的三維地形，尤其爬樹和在陡峭的懸崖或巖石上移動(dòng).為放歸個(gè)體提供面積逐漸增大、培訓(xùn)環(huán)境從相對(duì)簡(jiǎn)單到復(fù)雜的培訓(xùn)圈，目的就在于鍛煉受訓(xùn)大熊貓的空間探究、定向定位能力、尋找食物以及逃避應(yīng)變等能力.圈養(yǎng)環(huán)境觀察到，幼仔和亞成體大熊貓明顯比成年大熊貓呆在樹上的時(shí)間更多.幼仔通常在半歲左右就有攀爬行為，在感覺到威脅時(shí)會(huì)迅速上樹躲避.在樹上休息的另一個(gè)好處是減少蟲蟻的騷擾.培訓(xùn)環(huán)境應(yīng)能提供相應(yīng)的條件以促進(jìn)行為發(fā)育.

放歸大熊貓與母獸一起在半野化環(huán)境中生存到自然斷奶，這不但利于幼仔身體素質(zhì)的提高，同時(shí)也延長(zhǎng)了幼仔跟隨母獸學(xué)習(xí)時(shí)間，利于幼仔的行為發(fā)育.

2.1.2 消除機(jī)械行為 人工圈養(yǎng)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定和單調(diào)，活動(dòng)范圍有限，許多大熊貓產(chǎn)生了僅在飼養(yǎng)條件下才有的機(jī)械行為，這些行為對(duì)于野外生活沒有任何有利的作用，反而還可能有不利影響，是影響放歸的重要因素［7］.野外環(huán)境有高的空間異質(zhì)性，需要放歸大熊貓去探索和適應(yīng)，在環(huán)境改變時(shí)能迅速調(diào)整自己，因此放歸野外的個(gè)體需經(jīng)過復(fù)雜環(huán)境的鍛煉，增強(qiáng)活動(dòng)能力和應(yīng)變能力.目前培訓(xùn)圈建在野生大熊貓的分布區(qū)，面積與野生大熊貓最小核域接近，植被環(huán)境氣候都與大熊貓實(shí)際的生境一致.

2.1.3 減少依賴和戀家行為 一些研究人員認(rèn)為人工飼養(yǎng)的大熊貓可能具有“戀家行為”，原因是對(duì)人類提供的飼養(yǎng)條件的依賴.20世紀(jì)70年代末80年代初，雌性大熊貓“珍珍”常到臥龍“五一棚”攝食而形成了對(duì)人工飼料的依賴.研究人員兩次分別將其移動(dòng)到離其巢域5 km和10 km以外的地方放歸，該熊貓都回到了原巢域，并繼續(xù)到“五一棚”索取飼料.1984年2月大熊貓“貝貝”進(jìn)入臥龍“五一棚”大熊貓野外生態(tài)監(jiān)測(cè)站，每天到“五一棚”取食兩次.1984年9月放歸到距離“五一棚”約30 km的地方.半個(gè)月后“貝貝”又回到了“五一棚”，2個(gè)月后死亡.

避免建立培訓(xùn)個(gè)體對(duì)人和人工飼養(yǎng)環(huán)境的依賴.培訓(xùn)期間避免幼仔與人類或人工食物接觸，比如：給母獸的食物必須在避開幼仔的情況下投遞；體檢等需要接觸幼仔的時(shí)候，工作人員穿戴大熊貓服裝，并涂抹大熊貓的糞便、尿液.

2.2 訓(xùn)練

意識(shí)到人為訓(xùn)練對(duì)提高放歸動(dòng)物的存活率有幫助，許多生物學(xué)家致力于研究放歸前動(dòng)物的訓(xùn)練，并得到一些積極的結(jié)果.Shier和Owings［22］對(duì)黑尾土撥鼠（Cynomys ludovicianus）的反捕食行為訓(xùn)練結(jié)果表明，對(duì)放歸前幼體的訓(xùn)練效果具有持續(xù)性，能提高放歸后存活率.訓(xùn)練使大熊貓對(duì)敵害的氣味產(chǎn)生恐懼，以此引發(fā)它們躲避敵害.為加強(qiáng)受訓(xùn)大熊貓躲避危險(xiǎn)的能力，可以由飼養(yǎng)員喬裝其他動(dòng)物恐嚇和驅(qū)趕受訓(xùn)大熊貓，或者擺放預(yù)先涂抹了氣味的天敵模型，在大熊貓接近時(shí)恐嚇之.

2.3 減少應(yīng)激

動(dòng)物在正常生活狀態(tài)中，難免不受到來自環(huán)境的壓力，這些壓力作用于動(dòng)物，會(huì)刺激產(chǎn)生生理、生化和行為方面一系列的應(yīng)激反應(yīng)［23］.應(yīng)激反應(yīng)對(duì)哺乳動(dòng)物的適應(yīng)和進(jìn)化有著重要意義［24］，然而在動(dòng)物飼養(yǎng)和保護(hù)過程中，人為產(chǎn)生的許多壓力，從健康、行為、認(rèn)知等方面對(duì)動(dòng)物造成額外的和累積的影響，卻常常被人們甚至被保護(hù)生物學(xué)家忽視，最終導(dǎo)致動(dòng)物的死亡［25－26］.放歸大熊貓?jiān)谌︷B(yǎng)時(shí)期雖然盡量不接觸人類，仍然要接受如麻醉、采血等獸醫(yī)學(xué)檢查，造成身體上的傷害.在培訓(xùn)圈之間轉(zhuǎn)移和從培訓(xùn)圈轉(zhuǎn)移至放歸地時(shí)，大熊貓被關(guān)在籠子里經(jīng)歷長(zhǎng)途顛簸，被限制的狀態(tài)和陌生的聲音、氣味都讓它恐懼，再加上旅途的勞累，導(dǎo)致它身心疲憊.新環(huán)境的物理?xiàng)l件和同類個(gè)體都是它所不熟悉的.戴無線電頸圈時(shí)不至于過分緊張.對(duì)野生獼猴的研究表明，野生或馴養(yǎng)的靈長(zhǎng)類動(dòng)物在改變環(huán)境后的1～2周內(nèi)，往往處于一個(gè)高應(yīng)激階段，表現(xiàn)出血清皮質(zhì)醇和ACTH（促腎上腺皮質(zhì)激素），甚至胰島素水平顯著升高，機(jī)體免疫力降低，導(dǎo)致動(dòng)物發(fā)病率增高，死亡率增加［27］.為了滿足跟蹤監(jiān)控的需要，放歸大熊貓被戴上沉重的GPS項(xiàng)圈，對(duì)運(yùn)動(dòng)造成極大不便；如果皮毛磨損，傷口極易產(chǎn)生感染造成嚴(yán)重后果.即使它克服這一切生存下來了，人們還會(huì)將它重新捕回，以檢測(cè)項(xiàng)圈情況和它的身體狀況，這又會(huì)再次給它造成壓力.易地放歸的大熊貓“盛林一號(hào)”經(jīng)歷1個(gè)月左右才逐漸適應(yīng)新環(huán)境［28］.目前人們根據(jù)經(jīng)驗(yàn)采取一定的措施減小應(yīng)激反應(yīng)，如使用抗應(yīng)激藥物、避免高分貝聲音刺激、在轉(zhuǎn)運(yùn)籠中放置竹子和糞便等大熊貓熟悉的事物.應(yīng)激對(duì)放歸大熊貓的影響還有待生物學(xué)和獸醫(yī)學(xué)上的深入研究，以及監(jiān)測(cè)工具的技術(shù)改進(jìn)，如何設(shè)計(jì)最優(yōu)的放歸策略、最大限度地降低放歸大熊貓的應(yīng)激反應(yīng)，對(duì)保證放歸大熊貓健康生存起著重要作用.

3 總結(jié)和展望

建立類似野生大熊貓生長(zhǎng)和行為發(fā)育所需環(huán)境條件的飼養(yǎng)管理系統(tǒng)，是培育適合放歸的圈養(yǎng)大熊貓的關(guān)鍵條件之一.大熊貓“祥祥”在進(jìn)入半野化培訓(xùn)圈之前接受的飼養(yǎng)管理跟一般圈養(yǎng)大熊貓沒有什么差異，一些需要習(xí)得的行為和能力沒能在早期得到充分發(fā)育和鍛煉，因此到了野生環(huán)境之后，在一個(gè)種群密度較大的生境中競(jìng)爭(zhēng)失敗.接受“母獸帶仔”野化培訓(xùn)方案的大熊貓“淘淘”已經(jīng)在栗子坪自然保護(hù)區(qū)成功生活一年多，身體狀況良好，基本適應(yīng)當(dāng)?shù)氐臍夂蚝铜h(huán)境.第二只經(jīng)過相似飼養(yǎng)管理方案培育出的圈養(yǎng)大熊貓“張想”于2013年11月放入栗子坪保護(hù)區(qū)的適應(yīng)圈內(nèi)，被正式釋放到野外.大熊貓野化培訓(xùn)和放歸已成為當(dāng)前圈養(yǎng)大熊貓種群的主要研究方向，隨著研究個(gè)體的增多，搜集資料將更為全面和細(xì)致，相關(guān)的方法和技術(shù)也將逐步建立，最終應(yīng)用在大熊貓保護(hù)和管理之中.

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