環(huán)境因子對(duì)丁布的誘導(dǎo)效應(yīng)研究進(jìn)展

吳艷兵,田發(fā)軍,趙歡歡,趙俊俊

（河南科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003）

環(huán)境因子對(duì)丁布的誘導(dǎo)效應(yīng)研究進(jìn)展

吳艷兵,田發(fā)軍,趙歡歡,趙俊俊

（河南科技學(xué)院,河南新鄉(xiāng)453003）

環(huán)境因子可以誘導(dǎo)化感物質(zhì)丁布的合成與釋放,這是其在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性機(jī)制.從丁布的微生物誘導(dǎo)、害蟲誘導(dǎo)、植物誘導(dǎo)等生物誘導(dǎo)因子和物理誘導(dǎo)、化學(xué)誘導(dǎo)等非生物誘導(dǎo)因子以及誘導(dǎo)機(jī)理等方面進(jìn)行了概述,并對(duì)今后丁布的研究和利用進(jìn)行了展望.

丁布；生物誘導(dǎo)因子；非生物誘導(dǎo)因子；誘導(dǎo)機(jī)理

丁布（2,4-二羥基-7-甲氧基-1,4-苯并噁嗪-3-酮,DIMBOA）及其衍生物廣泛存在于玉米、小麥等禾本科作物中,是一類具有抗蟲、抗菌活性和化感作用的植物次生代謝產(chǎn)物[1-2].研究證明,玉米、小麥等禾本科作物的抗性與丁布的含量密切相關(guān)[3-7].各種生物和非生物環(huán)境因素可誘導(dǎo)丁布產(chǎn)生,通過(guò)控制丁布的含量,可以間接控制植物的病蟲害,在生物防治方面具有廣闊的應(yīng)用前景[8-9].本文綜述了環(huán)境因子誘導(dǎo)丁布含量變化的研究進(jìn)展,為探明丁布化感作用的化學(xué)和分子生物學(xué)基礎(chǔ)提供一定的依據(jù).

1 丁布含量變化的生物誘導(dǎo)因子

1.1 微生物誘導(dǎo)

病原菌的入侵可導(dǎo)致丁布含量有顯著的變化.Bucker等首次報(bào)道了小麥稈銹病菌（Puccinia graminis（Pers.）f.sp.tritici Eriks.et Henn.）侵染小麥后能增加丁布葡苷合成[10].徐國(guó)鋒等證實(shí)了小麥接種條銹病菌（Puccinia striiformis West.f.sp tritici Eriks.et Henn.）后,在病菌侵染初期感病品系丁布含量下降,而抗病品系丁布含量迅速大幅度上升,感染條銹病最終導(dǎo)致感病植株丁布含量比未接種的植株明顯減少,感病系的減少幅度明顯高于抗病系,在整個(gè)病程中,抗病系丁布的含量始終高于感病系[11].朱友林等研究玉米在感染大斑病菌（Helminthosporium turcicum）后,得到相似的結(jié)論,在侵染初期各種抗病品系丁布含量迅速大幅度上升,并且在整個(gè)發(fā)病過(guò)程中始終比感病品系含量高,感染大斑病菌最終導(dǎo)致病株丁布含量比未接種的健康植物明顯減少,各種抗病品系減少的百分率明顯低于感病品系[12].

1.2 害蟲誘導(dǎo)

植物具有主動(dòng)防御的能力,在受到侵害時(shí),植株受害部位的丁布含量會(huì)增加,但不同品種和受害部位的增加量不同.Niemeyer等研究小麥品種Naofen的幼苗在受到麥無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜（Metopolophium dirhodum）的侵害40 h后,葉尖和葉基部丁布的含量分別增加了45.0%和96.2%；另一品種Quilafen的丁布含量在葉尖和葉基部分別增加了14.7%和35.8%[13].Gutierrez等研究證實(shí),玉米丁布的含量在受到Sesamia nonagrioides的侵害后顯著增加[14].Huang等研究了玉米螟（Ostrinia furnacalis）取食玉米后丁布含量的變化,發(fā)現(xiàn)玉米螟取食48 h后,丁布分別在倒3葉和倒1葉中與對(duì)照有顯著變化,玉米螟移走48 h后,丁布的含量與對(duì)照沒有明顯的變化[15].

1.3 植物誘導(dǎo)

在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的任何一種植物群體中,生活在一起的植物常常會(huì)發(fā)生相互的化學(xué)作用,一種植物的分泌物往往會(huì)成為鄰近植物生長(zhǎng)環(huán)境的化學(xué)因子,從而對(duì)鄰近植物產(chǎn)生影響.某些植物的入侵會(huì)誘導(dǎo)周圍環(huán)境中的小麥、玉米等禾本科作物幼苗化感物質(zhì)丁布的合成,從而產(chǎn)生化感作用.劉國(guó)偉等研究了不同植物對(duì)小麥丁布含量的誘導(dǎo)效應(yīng),結(jié)果表明,一些植物能夠誘導(dǎo)小麥丁布的合成,特別是雞眼草、蘿卜、大豆、苘麻和田皂角可誘導(dǎo)丁布濃度升高70%以上,另一些植物對(duì)小麥的丁布合成無(wú)影響,表明小麥對(duì)不同植物的化學(xué)誘導(dǎo)作用具有選擇性.另外,豆科和十字花科植物或麥田雜草都可能誘導(dǎo)小麥丁布濃度升高[16].鄭永權(quán)研究了7種雜草對(duì)水培和盆栽小麥丁布含量變化的影響,結(jié)果表明無(wú)論是水培試驗(yàn)還是在盆栽試驗(yàn)中,7種雜草中以馬唐、反枝莧、野燕麥對(duì)這3種供試小麥（中伏9507、京411和中北中39）丁布的誘導(dǎo)作用較為明顯,盡管不同雜草對(duì)不同小麥品種在誘導(dǎo)效果上有一定的差異,但小麥地上部位的丁布含量變化不大；還研究了不同植物在不同密度條件下與不同小麥品種混種對(duì)小麥體內(nèi)丁布含量的變化,發(fā)現(xiàn)只有不同密度的馬唐與上述3種小麥混植,具有較好的誘導(dǎo)作用,隨著馬唐種植密度的增加,小麥地上部位丁布的含量呈升高趨勢(shì)[17].趙媛研究了6種雜草對(duì)小麥丁布生成量的生物誘導(dǎo)作用,只有馬唐、反枝莧、野燕麥對(duì)3種供試小麥的根系分泌物和幼苗地上部丁布含量增加有明顯的誘導(dǎo)作用,其他3種雜草黑麥草、早熟禾、薺菜的誘導(dǎo)效果不明顯[18].路彩虹研究了播娘蒿和野燕麥對(duì)小麥代謝產(chǎn)物丁布的誘導(dǎo)作用,結(jié)果表明不同小麥品種對(duì)這兩種雜草表現(xiàn)出的被誘導(dǎo)效應(yīng)強(qiáng)度不同[19].對(duì)于受體玉米外源Bt基因的插入也可以看成是一種誘導(dǎo)因素.聶呈榮等研究發(fā)現(xiàn)各Bt玉米品種葉片中的丁布含量普遍低于相對(duì)應(yīng)的非轉(zhuǎn)基因近等基因系,說(shuō)明外源Bt基因的導(dǎo)入和表達(dá)會(huì)影響到玉米原有丁布的生物合成[20].

2 丁布含量變化的非生物誘導(dǎo)因子

1952年,Keyworth報(bào)道了非生物因子誘導(dǎo)抗性,但并沒有引起更多的關(guān)注[21].如今,人們已經(jīng)對(duì)非生物因子誘導(dǎo)抗病性有了較深入的研究,主要分為物理誘導(dǎo)和化學(xué)誘導(dǎo).

2.1 物理誘導(dǎo)

物理誘導(dǎo)主要是通過(guò)光、溫度、濕度等物理因子對(duì)植物抗病性產(chǎn)生影響.姚瑜等研究了玉米丁布含量的誘導(dǎo)因子,發(fā)現(xiàn)紫外線照射、機(jī)械損傷、蟲傷、黃化、化學(xué)處理、溫度處理都能夠顯著影響丁布的含量[22].聶呈榮等研究證實(shí)植株體內(nèi)丁布濃度受環(huán)境影響顯著,在紫外線輻射和水分脅迫下,體內(nèi)的丁布含量明顯增加,奎尼酸和吲哚是丁布生物合成的前體,丁布的合成和暗光條件有關(guān)[23].許多研究指出,玉米黃化苗是提取丁布的首選材料.研究證實(shí)了在干旱脅迫或營(yíng)養(yǎng)脅迫以及雙重脅迫下玉米各部位葉片中的丁布含量均顯著升高[20].Larsen等研究表明黑暗條件下生長(zhǎng)的玉米幼苗中丁布的含量大約是自然光照下生長(zhǎng)的2倍[24].Massardo等研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)植物受到機(jī)械損傷時(shí),丁布含量將大大增加[25].唐德治等研究表明,玉米組織在不同溫度、不同冷凍時(shí)間下對(duì)葡萄糖苷轉(zhuǎn)化成丁布有一定的影響,在一定范圍內(nèi)溫度越低,對(duì)植株組織破壞性越大,因此轉(zhuǎn)化成丁布的量越多[26].還有研究表明,用60Co 100和200 Gy輻射玉米種子后種植,能夠明顯增加植株體內(nèi)的丁布含量[27].

2.2 化學(xué)誘導(dǎo)

抗逆化學(xué)誘導(dǎo)就是利用化學(xué)誘導(dǎo)劑施用于植物,使植物獲得抗病蟲草害和耐低溫、鹽堿等非生物逆境的能力.化學(xué)誘導(dǎo)劑主要包括植物激素等有機(jī)化合物和一些無(wú)機(jī)化合物,通過(guò)誘導(dǎo)劑的施用誘導(dǎo)活性物質(zhì)丁布含量的變化.在一定的濃度范圍內(nèi),誘導(dǎo)效果可能與誘導(dǎo)因子的濃度和作用強(qiáng)度有關(guān)[28].劉小紅研究了CuCl2、水楊酸、寡糖、BTH 4個(gè)誘導(dǎo)因子對(duì)3種玉米種丁布的誘導(dǎo)作用,結(jié)果表明,特定誘導(dǎo)因子在特定濃度下對(duì)特定玉米品種具有誘導(dǎo)作用[29].馮遠(yuǎn)嬌等研究表明外源茉莉酸的使用可以提高Bt玉米葉片丁布的含量,并且對(duì)非處理部位也有誘導(dǎo)效應(yīng)[30].尹姣等通過(guò)小麥葉片噴施茉莉酸、茉莉酸甲酯和幾丁質(zhì)對(duì)小麥體內(nèi)丁布含量變化進(jìn)行研究,結(jié)果表明,茉莉酸和幾丁質(zhì)都能顯著提高麥苗中丁布的含量,而小麥噴施茉莉酸甲酯后麥苗中的丁布含量與對(duì)照無(wú)顯著差異[31].Matthias等用脫落酸（ABA）和茉莉酸（JA）對(duì)玉米根部進(jìn)行處理,比較了玉米芽的丁布和丁布葡苷的含量變化,結(jié)果表明,脫落酸和茉莉酸顯著提高了丁布的含量,但對(duì)丁布葡苷沒有顯著的影響[32].董梅等研究了外源乙烯利處理玉米后丁布含量的變化,發(fā)現(xiàn)乙烯利處理玉米12 h后,玉米葉片中丁布含量明顯增加；處理24 h后,丁布含量大量降低；處理48 h,丁布含量與對(duì)照無(wú)明顯差異[33].趙媛研究了5種化合物茉莉酸甲酯、水楊酸甲酯、三唑酮、磷酸二氫鉀和氯化銅對(duì)3種不同抗病水平的小麥京411（敏感）、中北中39（中抗）、中伏9507（高抗）地上部丁布的誘導(dǎo)效果,結(jié)果表明,誘導(dǎo)因子不同,丁布生成量存在較大差異,丁布生成量大小順序?yàn)檐岳蛩峒柞ィ舅畻钏峒柞ィ救蛲玖姿岫溻洠韭然~,并且就同一種誘導(dǎo)劑對(duì)不同抗病水平的小麥品種而言,化學(xué)誘導(dǎo)更容易使敏感品種獲得抗性[18].

3 誘導(dǎo)機(jī)理

目前,關(guān)于誘導(dǎo)丁布產(chǎn)生的作用機(jī)理也取得了一定的進(jìn)展.劉小紅通過(guò)4種化合物對(duì)玉米中丁布的誘導(dǎo)作用研究,發(fā)現(xiàn)特定誘導(dǎo)因子在特定濃度下對(duì)特定玉米品種具有誘導(dǎo)作用,這可能是由于不同的抗性玉米品種中控制異羥肟酸合成的基因不同、合成途徑也有差別[29].董梅等研究了外源乙烯利處理玉米后調(diào)控丁布含量的關(guān)鍵基因BX1和BX9表達(dá)的變化,發(fā)現(xiàn)外源乙烯利對(duì)合成丁布的調(diào)控基因BX1沒有誘導(dǎo)作用,但處理12 h和24 h后對(duì)BX9有明顯的誘導(dǎo)作用[33].聶呈榮等研究結(jié)果表明,外源Bt基因的導(dǎo)入和表達(dá),必然會(huì)消耗植物的部分能量和物質(zhì),導(dǎo)致玉米原有的一部分次生代謝物的活性受到了抑制,丁布的含量減少,減弱了玉米原有的生化防御機(jī)制[20].徐國(guó)鋒等研究表明接種條件下小麥植株體內(nèi)丁布的含量變化與小麥抗條銹近等基因系的抗性有關(guān)[11].路彩虹研究表明小麥幼苗中丁布的合成,可能是由于小麥或雜草產(chǎn)生了某種化學(xué)物質(zhì)作為誘導(dǎo)信號(hào)誘導(dǎo)了小麥根丁布的合成與分泌,也可能是因?yàn)殡s草或小麥根部微生物的相互作用,誘導(dǎo)丁布的合成和分泌[19].宋經(jīng)元等研究發(fā)現(xiàn)CuCl2可引起植物氧化損傷,導(dǎo)致過(guò)敏性細(xì)胞壞死,這一外傷刺激可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性[34].還有研究表明,機(jī)械損傷可誘導(dǎo)Bt玉米的BX6、BX9、MPI、PR-2a等基因表達(dá),但對(duì)常規(guī)玉米的基因表達(dá)無(wú)影響；而害蟲取食既能誘導(dǎo)Bt玉米基因的表達(dá),也能誘導(dǎo)常規(guī)玉米基因的表達(dá)[35].深入地研究它們的誘導(dǎo)機(jī)理,可以有效地利用次生防御物質(zhì)控制作物病蟲害.

4 展望

全球氣候變化對(duì)植物的影響已引起廣泛的關(guān)注,現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn),丁布化感作用受到環(huán)境中生物和非生物因子的影響,環(huán)境因子脅迫往往能夠增強(qiáng)丁布化感作用在生態(tài)系統(tǒng)中的效應(yīng).張曉影等通過(guò)開頂箱研究了高濃度CO2、高濃度O3及其交互作用對(duì)小麥化感物質(zhì)丁布含量的影響,結(jié)果表明,在CO2濃度升高的條件下,小麥丁布含量顯著高于對(duì)照；而O3濃度升高的條件下,小麥丁布含量明顯降低；CO2和O3交互作用下,小麥丁布含量下降程度低于O3的影響[36].丁布化感作用的理論和實(shí)踐研究不僅能夠促進(jìn)農(nóng)業(yè)的持續(xù)發(fā)展和對(duì)自然資源的保護(hù),還能夠開拓農(nóng)作物生物災(zāi)害可持續(xù)控制的新途徑,有著重要的應(yīng)用價(jià)值[37].因此,除了對(duì)丁布的誘導(dǎo)因子進(jìn)行研究外,還應(yīng)該開發(fā)丁布化感作用的應(yīng)用潛力,比如,培育小麥、玉米等主要作物的化感品種,利用作物自身的化感作用功能控制雜草和病害[8,38].

植物的抗性是植物在進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生的一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制.但這種誘導(dǎo)植物化感物質(zhì)丁布含量變化的內(nèi)在機(jī)理還沒有研究清楚,還有待深入研究.目前,關(guān)于玉米中丁布的合成和代謝途徑以及在抗蟲活性方面有了較深入的研究,因此通過(guò)基因工程的方法提高玉米高劑量合成丁布這一內(nèi)在的抗蟲防御機(jī)制,很有可能成為Bt玉米之后更重要的也更安全的一種玉米抗蟲新途徑[20,39].進(jìn)一步研究誘導(dǎo)植物抗性的產(chǎn)生條件、表達(dá)規(guī)律、機(jī)制及與植物正常生命活動(dòng)的關(guān)系等,提高植物自身的抗性,將誘導(dǎo)抗性和植物病蟲害防治的其他方法有機(jī)結(jié)合起來(lái),增強(qiáng)植物誘導(dǎo)抗性在植物保護(hù)方面的應(yīng)用.

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（責(zé)任編輯：鄧天福）

Research progress on induced effect of DIMBOA by environmental factors

Wu Yanbing,Tian Fajun,Zhao Huanhuan,Zhao Junjun
（Henan Institute of Science and Technology,Xinxiang 453003,China）

Environmental factors can induce the synthesis and release of allelochemical DIMBOA,and it is an adaptation mechanism of plant to environment over evolutionary time.In this paper,biological induction factors,such as microorganism,pests,plants,and physical and chemical non-biological induction factors and induction mechanism of DIMBOA are summarized.And the research and utilization of DIMBOA is prospected.

DIMBOA；biological induction factor；abiotic induction factor；induction mechanism

S432.2

A

：1008-7516（2014）01-0007-05

10.3969/j.issn.1008-7516.2014.01.002

2013-12-11

國(guó)家自然科學(xué)基金（31201528）；中國(guó)博士后科學(xué)基金（2012M520477）

吳艷兵（1980-）,男,山東東營(yíng)人,博士,副教授,碩士生導(dǎo)師.主要從事天然產(chǎn)物農(nóng)藥和植物化感研究.