硝酸鈣對(duì)厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片衰老及果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

張利云， 劉海河，*， 張彥萍， 朱立保

(1 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院， 河北保定 071000； 2 河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 河北邯鄲 056038)

厚皮甜瓜是我國(guó)設(shè)施栽培的主要園藝作物。生產(chǎn)上發(fā)現(xiàn)，厚皮甜瓜在果實(shí)膨大過(guò)程中，植株不同部位葉片衰老速度差異明顯，以子蔓坐果節(jié)位的功能葉片衰老最為迅速，在果實(shí)成熟時(shí)，坐果節(jié)位葉片衰老嚴(yán)重，葉面產(chǎn)生大量壞死斑，甚至整個(gè)葉片焦枯。由葉片衰老引起的同化功能的衰退會(huì)很大程度上限制作物產(chǎn)量潛能的發(fā)揮，并降低產(chǎn)品品質(zhì)[1]。因此，研究延緩厚皮甜瓜功能葉片衰老的方法和機(jī)理，對(duì)提高厚皮甜瓜果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)有重要意義。

Ca2+對(duì)植物的生理生化代謝具有重要的調(diào)控作用。前人研究發(fā)現(xiàn)，Ca2+能延緩水稻離體葉片的衰老[2]。適當(dāng)?shù)脑鍪┾}肥有利于番茄光合作用的提高[3]。在蘋(píng)果、 柑橘等產(chǎn)品器官生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期合理使用鈣肥，可提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)[4,5]。有關(guān)鈣對(duì)延緩厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片衰老以及對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)和品質(zhì)影響的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本文研究了噴施不同濃度硝酸鈣對(duì)厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片的葉綠素含量、 凈光合速率(Pn)、 可溶性蛋白質(zhì)含量、 MDA 含量、 抗氧化酶活性、 果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)等生理指標(biāo)的影響，以期為延緩厚皮甜瓜葉片衰老，提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2012年8至11月在清苑縣張登鎮(zhèn)甜瓜種植基地塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。供試作物厚皮甜瓜品種為“迎春(F1)”，由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)甜瓜栽培和育種研究室提供。試驗(yàn)地0—30 cm土壤耕層為沙壤土，有機(jī)質(zhì)含量為14.10 g/kg、 全氮1.16 g/kg、 全磷0.99 g/kg、 全鉀20.50 g/kg、 堿解氮49.60 mg/kg、 速效磷44.00 mg/kg、 速效鉀138.91 mg/kg。8月上旬種子經(jīng)浸種催芽后播種育苗，三葉一心時(shí)按行株距100 cm×35 cm定植于棚室中。定植前施足基肥，施肥量為腐熟農(nóng)家肥 30 t/hm2，磷酸二銨450 kg/hm2(含 N 18 %和 P2O546%)，硫酸鉀300 kg/hm2(含K2O 51%)。采用單干整枝和吊蔓栽培方式，在主蔓第12節(jié)留子蔓，子蔓第一節(jié)位留瓜，瓜前留1葉摘心，主蔓25片葉打頂，其他管理同常規(guī)生產(chǎn)。

田間試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)小區(qū)面積為3.5 m2(長(zhǎng)×寬=3.5 m×1 m)，每小區(qū)定植10株，每個(gè)處理三次重復(fù)，待留瓜側(cè)蔓雌花開(kāi)放授粉時(shí)，分別以4種不同濃度的硝酸鈣0(CK)、 10、 20、 30 mmol/L，連續(xù)2次葉面噴施，時(shí)間間隔為7天。

1.2 項(xiàng)目測(cè)定及方法

從留瓜側(cè)蔓結(jié)實(shí)花開(kāi)花授粉后第7天開(kāi)始，至授粉后第42天果實(shí)采收止，每隔一周采集一次坐瓜節(jié)位葉片，每次上午9時(shí)取樣后放置于冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室。將葉片正反兩面用去離子水沖洗干凈后紗布拭干，并用錫紙包好，液氮速凍，-20℃保存待測(cè)。

取0.500 g樣品剪碎，置于預(yù)冷的研缽中，加入3 mL含1% PVP、 pH 7.8、 50 mmol/L的冷磷酸緩沖液，冰浴研磨，勻漿冷凍離心20 min(2℃，15000 r/min), 上清液即為酶提取液，用于測(cè)定各種抗氧化酶的活性。過(guò)氧化物酶(POD)采用愈創(chuàng)木酚法，超氧化物歧化酶(SOD)采用氮藍(lán)四唑法，過(guò)氧化氫酶(CAT)采用紫外吸收法；此外，丙二醛(MDA)含量按照硫代巴比妥酸法測(cè)定。上述生理生化指標(biāo)的測(cè)定均參照李合生的方法[6]。

在授粉后42天計(jì)算每個(gè)處理小區(qū)產(chǎn)量并隨機(jī)采摘5個(gè)果實(shí)，測(cè)定果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)?？扇苄怨绦挝锖坎捎帽銛y式數(shù)字測(cè)糖儀測(cè)定，果實(shí)可溶性糖含量采用硫酸-蒽酮法測(cè)定；果實(shí) VC含量采用2，6-二氯靛酚滴定法測(cè)定；果實(shí)有機(jī)酸含量采用 NaOH 滴定法測(cè)定，具體方法參照孔祥生等的方法[7]。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)整理采用Excel 2003軟件整理，用 DPS 軟件進(jìn)行 Duncan’s 多重比較分析，不同的小寫(xiě)字母表示在α= 0.05水平上差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片衰老進(jìn)程中葉綠素含量和凈光合速率的影響

在坐果節(jié)位功能葉片的生長(zhǎng)和衰老過(guò)程中，葉綠素含量和凈光合速率表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)，凈光合速率在后期表現(xiàn)為急劇下降(圖1)，這與葉色變化相一致。與對(duì)照相比，不同處理的葉綠素含量和凈光合速率存在著差異并均高于對(duì)照，以20 mmol/L的硝酸鈣處理與對(duì)照和其他處理相比效果差異顯著(P<0.05)。噴施20 mmol/L的硝酸鈣處理，在6個(gè)時(shí)期較對(duì)照的葉綠素含量的增幅分別為12.62%、 23.26%、 22.32%、 22.62%、 26.64%、 60.67%；凈光合速率的增幅分別為20.91%、 16.20%、 27.68%、 45.84%、 58.21%、 61.84%。結(jié)果表明，噴施20 mmol/L的硝酸鈣可顯著延緩坐果節(jié)位葉片葉綠素的降解，提高葉片的凈光合速率。

2.2 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片中抗氧化酶活性的影響

由圖2可知，厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片在生長(zhǎng)和衰老過(guò)程中，坐果節(jié)位葉片中的過(guò)氧化物酶(POD)、v超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)等抗氧化物酶的活性也呈先上升后下降的趨勢(shì)，不同濃度硝酸鈣處理的POD、 SOD、 CAT活性存在著差異。與對(duì)照相比，相同時(shí)期不同濃度處理的POD、 SOD、 CAT活性均高于對(duì)照，且20 mmol/L的硝酸鈣處理在授粉14天以后始終顯著高于對(duì)照(P<0.05)。噴施20 mmol/L的硝酸鈣處理，坐果節(jié)位葉片不同時(shí)期的POD活性分別較對(duì)照提高13.54%、 23.67%、 29.64%、 23.42%、 54.29%、 72.34%；SOD活性分別較對(duì)照高12.45%、 17.76%、 18.84%、 27.93%、 20.23%、 29.92%；CAT活性分別較對(duì)照高10.91%、 12.25%、 22.66%、 21.22%、 18.34%、 22.06%。研究表明， 20 mmol/L的硝酸鈣處理，能夠顯著提高生長(zhǎng)和衰老過(guò)程中的坐果節(jié)位葉片中POD、 SOD、 CAT等抗氧化物酶的活性。

圖1 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片葉綠素含量和凈光合速率的影響Fig.1 Effects of calcium nitrate on chlorophyll content and net photosynthesis rate of leaves in fruiting nodes[注(Note)： 柱上不同字母分別表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Different letters above the bars mean significant differences at the 5% level.]

圖2 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片中POD、 SOD和CAT活性的影響Fig.2 Effect of calcium nitrate on the activities of POD, SOD and CAT of leaves in fruiting nodes[注(Note)： 柱上不同字母分別表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Different letters above the bars mean significant differences at the 5% level.]

2.3 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片丙二醛和可溶性蛋白含量的影響

圖3表明，厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片在生長(zhǎng)和衰老過(guò)程中，葉片中的丙二醛(MDA)含量呈逐漸上升趨勢(shì)，而可溶性蛋白質(zhì)的含量表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢(shì)。在授粉后第7天，各濃度處理與對(duì)照的MDA含量和可溶性蛋白含量差異不顯著，自第14天以后，20 mmol/L硝酸鈣處理的MDA含量顯著低于對(duì)照(P<0.05)，而可溶性蛋白的含量顯著高于對(duì)照。20 mmol/L的硝酸鈣處理的MDA含量不同時(shí)期分別比對(duì)照降低8.05%、 13.02%、 21.62%、 29.01%、 30.62%、 31.93%；可溶性蛋白質(zhì)含量與對(duì)照相比不同時(shí)期的增幅分別為7.6%、 11.48%、 17.56%、 24.32%、 39.06%、 126.67%。結(jié)果表明，20 mmol/L硝酸鈣處理能夠顯著降低坐果節(jié)位葉片生長(zhǎng)和衰老過(guò)程中的膜質(zhì)過(guò)氧化水平，提高葉片的可溶性蛋白質(zhì)含量，使葉片保持較高的生理活性。

圖3 硝酸鈣對(duì)坐果節(jié)位葉片丙二醛和可溶性蛋白含量的影響Fig.3 Effect of calcium nitrate on MDA and soluble proteins contents of leaves in fruiting nodes[注(Note)： 柱上不同字母分別表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Different letters above the bars mean significant differences at the 5% level.]

2.4 硝酸鈣對(duì)厚皮甜瓜果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

表1 硝酸鈣對(duì)厚皮甜瓜果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)的影響Table 1 Effect of calcium nitrate on fruit yield and quality of muskmelon

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)5%顯著水平 Values followed by different letters are significantly different between the treatments at the 5% level.

3 討論

葉片失綠和蛋白質(zhì)水解是衡量葉片衰老的重要生理指標(biāo)[8]。許多研究表明，葉片衰老是葉綠素及可溶性蛋白質(zhì)含量減少的過(guò)程，可溶性蛋白質(zhì)含量可反映葉片酶的總體水平和生理活性高低，葉綠素含量衡量葉片光合性能，其降解速度也可反映出葉片衰老程度[9-11]。Ca2+作為第二信使，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育與衰老、 光合作用電子傳遞和光合磷酸化[12]，同時(shí)鈣離子與蛋白質(zhì)的合成密切關(guān)聯(lián)。鈣能夠有效提高亞高溫下番茄葉片的光合作用，使番茄葉片維持較高的光合能力[13]，增施鈣素能夠提高鹽脅迫下西瓜幼苗可溶性蛋白的含量[14]。本試驗(yàn)表明，隨著厚皮甜瓜坐果節(jié)位葉片的生長(zhǎng)和衰老，葉綠素含量、 凈光合速率(Pn)和蛋白質(zhì)含量均呈先升高后迅速下降趨勢(shì)，說(shuō)明葉片生長(zhǎng)前期,隨著葉綠素含量的逐漸提高，葉片中以各種酶為主體的總體水平和生理活性較高，葉片的光合能力也隨之提高，而后期由于葉片衰老，導(dǎo)致葉綠素及可溶性蛋白質(zhì)含量減少，葉片生理活性下降，光合能力也隨之降低。葉面噴施一定濃度的硝酸鈣溶液，各處理坐果節(jié)位葉片的葉綠素、 凈光合速率(Pn)和可溶性蛋白質(zhì)含量在整個(gè)過(guò)程中都較對(duì)照增高，說(shuō)明一定濃度的硝酸鈣處理可以延緩坐果節(jié)位葉片衰老，提高坐果節(jié)位葉片的光合能力。

葉片衰老與活性氧積累呈正相關(guān)，而植物體內(nèi)的抗氧化酶活性可反映植物對(duì)活性氧的清除能力[8]。前人研究認(rèn)為，外源 Ca2+可能通過(guò)激活抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶 SOD、 POD 酶活性，減少葉片中的 MDA 積累[15-18]。本試驗(yàn)表明，在葉片生長(zhǎng)和衰老進(jìn)程中，POD、 SOD、 CAT 等抗氧化酶的活性呈先升高后降低趨勢(shì)，MDA 含量呈上升趨勢(shì)。葉面噴施一定濃度的硝酸鈣溶液能顯著提高坐果節(jié)位葉片的 POD、 SOD、 CAT 等抗氧化酶活性，降低葉片中 MDA 含量，提高膜的穩(wěn)定性。這可能是外源 Ca2+通過(guò)激活抗氧化系統(tǒng)保護(hù)酶 SOD、 POD 酶活性及時(shí)清除過(guò)多的超氧陰離子，維持植物體內(nèi)活性氧代謝的平衡，從而維持和保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定，在一定程度上減輕了活性氧對(duì)葉片的傷害，從而減少了葉片中的 MDA 積累，延緩了坐果節(jié)位葉片的衰老。

硝酸鈣可以同時(shí)為植物提供鈣和氮兩種元素，兩者在植物的生理活動(dòng)中都起著重要的作用。鈣素和氮素不僅可以提高植物葉片的光合作用和蛋白質(zhì)含量，而且可以提高甜瓜的產(chǎn)量和品質(zhì)。一些研究表明，適宜的施氮水平可以提高甜瓜的芳香物質(zhì)含量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)[19]；一定濃度的鈣素水平可以提高甜瓜的果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)[20]；葉面噴施適宜濃度的硝酸鈣可以提高嫁接網(wǎng)紋甜瓜的果實(shí)糖含量[21]。本研究與前人研究結(jié)果基本一致，一定濃度的硝酸鈣處理可以顯著提高厚皮甜瓜小區(qū)產(chǎn)量、 果實(shí)中的可溶性固形物和可溶性糖含量。這可能是硝酸鈣緩解了厚皮甜瓜葉片衰老、 提高了葉片的光合作用和產(chǎn)物、 增加了同化物運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)果。

4 結(jié)論

厚皮甜瓜開(kāi)花結(jié)果期葉面噴施適宜濃度的硝酸鈣溶液，可以改善坐果節(jié)位功能葉片的物質(zhì)代謝和抗氧化酶系統(tǒng)，進(jìn)而延緩坐果節(jié)位功能葉片的衰老，增強(qiáng)其光合效率，并提高果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)。

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