米倉山自然保護(hù)區(qū)水青岡屬(Fagus)資源調(diào)查報告

陳 堅

(四川省旺蒼縣米倉山自然保護(hù)區(qū)，四川 旺蒼 628200)

殼斗科水青岡屬(Fagus)植物喜涼濕性氣候，廣布于北半球溫帶區(qū)域。在我國溫帶地區(qū)面積廣泛，化石研究發(fā)現(xiàn)晚第三紀(jì)時期，水青岡(F.longipetiolata)廣泛分布于華南至東北；第三紀(jì)末期以來，季風(fēng)氣候開始形成，青藏高原的抬升阻礙了暖濕氣流的北移，水青岡屬植物從北方地區(qū)退出[1]。由于水青岡對溫濕的特殊需求，目前中國水青岡屬植物基本上分布于亞熱帶地區(qū)海拔700 m以上的山地[2]。盡管我國水青岡屬植物的分布范圍也較廣[3]，但呈現(xiàn)不連續(xù)分布，多散生于落葉闊葉林或常綠落葉闊葉混交林中，僅在局部存在以水青岡為優(yōu)勢種的落葉闊葉林或常綠闊葉混交林，這些群落多位于中國中西部的地勢第二階梯[4]。米倉山保護(hù)區(qū)正位于這一地區(qū)，是調(diào)查水青岡屬植物種類和存量的理想觀察樣地。因此我們清查了保護(hù)區(qū)內(nèi)水青岡屬植物的種類、分布、面積、蓄積，并了解了水青岡屬林分類型、特點、立地條件、生長狀況等信息，為今后研究、保護(hù)工作提供一些依據(jù)[5]。

1 材料和方法

1.1 保護(hù)區(qū)簡介

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)地處四川盆地北緣，米倉山南麓，旺蒼縣的東北部。地理位置北緯32°29′～32°41′，東經(jīng)106°24′～106°39′。北與陜西黎坪國家級森林公園接壤；東鄰南江縣米倉山國家級森林公園；西靠旺蒼縣萬家鄉(xiāng)、旺蒼縣國營林場光頭山工區(qū)；南與鼓城鄉(xiāng)(原干河鄉(xiāng))、檬子鄉(xiāng)相連。南北長23 km，東西寬25 km，總面積23 400 hm2。

保護(hù)區(qū)位于我國亞熱帶向溫帶的過渡地區(qū)，是多種自然要素交匯、過渡的區(qū)域。保護(hù)區(qū)的植物區(qū)系處于中國—日本森林植物區(qū)的華中地區(qū)，以及華北地區(qū)的黃土高原亞地區(qū)與中國—喜馬拉雅森林植物區(qū)的橫斷山脈地區(qū)交匯地帶；多種生物區(qū)系成分在這里交匯、過渡，極大地豐富了保護(hù)區(qū)生物多樣性。區(qū)內(nèi)保存良好的森林植被，尤其是原始狀態(tài)保存良好的水青岡屬林分。

四川米倉山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有維管束植物195科949屬2 597種，其中蕨類植物32科73屬213種；裸子植物8科21屬43種；被子植物155科853屬2 341種。植物科占全國植物科的55.24%，屬占全國植物屬的29.86%，種占全國植物種的9.57%。同時保護(hù)區(qū)內(nèi)的植物中古老的科屬、單種屬、少種屬、分布間斷屬植物較多[6]。

1.2 研究材料

水青岡屬(Fagus)植物全世界僅11種，我國5種均為特有種[3]，而保護(hù)區(qū)就有4種，即水青岡(F.longipetiolata)、亮葉水青岡(F.lucida)、臺灣水青岡(F.hayatae)、米心水青岡(F.englriana)。據(jù)保護(hù)區(qū)科考報告及相關(guān)調(diào)查資料和本次調(diào)查結(jié)果，保護(hù)區(qū)有水青岡屬分布的林分面積達(dá)7 000余hm2，有水青岡屬分布的林分面積占保護(hù)區(qū)有林地面積的40.9%。

a.水青岡：又名長柄山毛櫸(F.longipetiolata)落葉喬木，高達(dá)25 m，葉卵形成卵狀披針形，長6～15 cm，寬3～6.5 cm，先端漸尖或短漸尖，基部寬楔形或近圓形，略偏斜，邊緣疏有小鋸齒，上面無毛，下面幼時有近貼的絨毛，老時無毛，側(cè)脈9～14對，直達(dá)齒端；葉柄長1～2.5 cm。雄花序頭狀，下垂。殼斗4瓣裂，長1.8～3 cm，密被褐色絨毛；苞片鉆形，長4～7 mm，下彎或顯S形；總梗細(xì)，長1.5～7 cm，無毛；堅果具3棱，有黃褐色微柔毛。

b.亮葉水青岡：又名亮葉山毛櫸(F.lucida)，落葉喬木，高達(dá)25m，葉薄革質(zhì)，卵形至長卵形，長4.5～10 cm，寬2～4.5 cm，先端漸尖，基部寬楔形或近圓形，邊緣疏有小鋸齒，幼時僅在下面有微柔毛，老時無毛，側(cè)脈8～11對，直達(dá)齒端；葉柄長6～20 mm。雄花序頭狀，下垂。殼斗4瓣裂，長0.8～1.2 cm；苞片和殼斗合生，位于殼頭下部的呈疣狀突起，上部的呈脊?fàn)钔怀?，頂端是短尖頭，和殼斗分離；總梗長2～18 mm，無毛；堅果具3棱，有黃褐色微柔毛，長0.9～1.3cm[7]。

c.臺灣水青岡(F.hayatae)落葉喬木，高達(dá)25 m，葉紙質(zhì)，卵形，長3.5～5.5 cm，寬2～2.5 cm，先端漸尖，基部園形或?qū)捫ㄐ?，邊緣疏有小鋸齒，幼時有長柔毛，沿中脈的毛更密，老時無毛，僅在下面脈腋留有簇生的柔毛，側(cè)脈6～8對；葉柄長4～7 mm。雄花序頭狀，具長約3 cm的總花梗，下垂。殼斗4瓣裂，長7～10 mm，被黃褐色絹狀柔毛；苞片錐形，細(xì)，長2～3 mm，易折斷，反卷；總梗長約1 cm，有灰白色柔毛；堅果具3棱，有黃褐色微柔毛。

d.米心水青岡：米心樹(F.englriana)，落葉喬木，高達(dá)23 m。葉橢園形或倒卵形，長5～9 cm，寬2～4.5 cm，先端漸尖或短漸尖，基部圓形或鈍楔形，邊緣有波狀圓齒，稀近全緣或疏有小鋸齒，下面幼時有絹狀長柔毛，沿葉脈最密，老時僅有粉狀微柔毛或無毛，側(cè)脈10～13對，近葉緣處上彎；葉柄長4～12 mm。雄花序頭狀，下垂；雌花2朵生于總苞內(nèi)。殼斗4瓣裂，裂片較薄，長1～1.5 cm；苞片稀疏，條形，有時2～3分叉，基部的匙形，綠色，具脈，有時2淺裂，或不具綠色苞片；總梗長3～7 cm；堅果具3棱，被黃色微柔毛[8]。

1.3 調(diào)查方法

面積調(diào)查用1∶2.5萬地形圖對坡勾繪結(jié)合科考資料，根據(jù)擬定的有水青岡屬分布的類型劃分標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行區(qū)劃，用求積儀求算面積。蓄積調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查法，根據(jù)不同水青岡屬分布的林分類型，在不同的地點、海拔高度、坡位選擇有代表性的地段設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，標(biāo)準(zhǔn)地數(shù)量按照有水青岡屬分布的林分類型設(shè)置2～4個，標(biāo)準(zhǔn)地面積0.1 hm2，正方形，邊長31.62 m。用羅盤儀定向測繩量距，標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，測量胸徑，調(diào)查林分因子目實測相結(jié)合。生長情況調(diào)查用解析木，每一樹種選擇1株生長正常的樣木。立地條件調(diào)查采用線路踏查，設(shè)置一定的調(diào)查點進(jìn)行調(diào)查[9]。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 分布情況

水青岡屬(Fagus)植物在保護(hù)區(qū)廣泛分布，分布面積7 000余hm2。

水平分布，水青岡屬植物在保護(hù)區(qū)水平分布大都有，以東部、北部為多。

垂直分布，水青岡屬植物在保護(hù)區(qū)分布海拔高度可達(dá)1 200～2 000 m，1 400～1 800 m較多。

2.2 林分類型和主要特征

根據(jù)水青岡屬各樹種在林分中所處位置優(yōu)劣及分布的數(shù)量多少，劃分為純林和混交林兩大類，在此基礎(chǔ)上，進(jìn)一步劃分為七類，分述于下：

(1) 純林

a.箭竹(Fargesiaspathacea)、箬竹(Indocalamustessellatus)+臺灣水青岡林(F.hayatae)

臺灣水青岡(F.hayatae)是國家二級重點保護(hù)植物，其模式產(chǎn)地在我國臺灣省臺北市，以前曾廣泛分布于我國廣東、福建、浙江、四川、陜西等省，由于過渡砍伐利用，現(xiàn)已分布極稀少，保護(hù)區(qū)現(xiàn)存的大面積臺灣水青岡林已實屬罕見。

林分主要特征，臺灣水青岡占主要優(yōu)勢，達(dá)八成以上。林分喬木層郁閉度60%～80%，林齡70～120 a，平均樹高20～24 m左右，高者可達(dá)25 m以上，平均胸徑30～46 cm，最大可達(dá)65 cm以上。伴生樹種有米心水青岡(F.englriana)、水青岡(F.longipetiolata)、亮葉水青岡(F.lucida)、梾木(Cornusmacrophylla)、樺木(Betulaplatyphylla)、槭樹(Acer)、花楸(Sorbuspohuashanensis)、椴樹(Tiliatuan)等落葉闊葉樹，此外有少量的常綠闊葉樹和油松(Pinustabuliformis)，巴山松(Pinushenryi)、秦嶺冷杉(Abieschensiensis)等常綠針葉樹散生。灌木生長稀疏，多數(shù)地段以箬竹(I.tessellates) 、箭竹(F.spathacea)為優(yōu)勢，蓋度也稍大。無竹叢生地段常見灌木有銹線菊(Spiraeasalicifolia)、莢蒾(Viburnumdilatatum)、忍冬(Lonicerajaponica)、薔薇(Rosamultiflora)、鼠李(Rhamnus)、杜鵑(Rhododendron)等。草本植物有苔草(Carextristachya)、蕨類、糙蘇(Phlomisumbrosa)、升麻(Rhizomacimicifugae)、過路黃(Lysimachiachristinae)等。分布于老林溝、白家埡、吳坪溝、后塘里、謝家灣、大宏灣、爛草坪、亮埡子、騎龍廟、金場壩、黃洋坪等地的山坡上部。面積1 000 hm2左右。

b.木竹(Bambusarutila)、箭竹(F.spathacea)+米心水青岡林(F.englriana)

米心水青岡(F.englriana)分布于我國云南東北部、四川、陜西秦嶺以南、湖北西部和安徽黃山。保護(hù)區(qū)是米心水青岡的重要發(fā)源地。

林分主要特征，米心水青岡占主要優(yōu)勢，達(dá)七成以上。該樹種多在近地表處分干，多樹干并生狀。林分喬木層郁閉度50%～70%，林齡70～100 a，樹高較矮，平均高13～15 m，高的可達(dá)18 m以上，平均胸徑16～30 cm，最大可達(dá)40 cm以上。伴生樹種有水青岡(F.longipetiolata)、樺木(B.platyphylla)、鵝耳櫪(Carpinusturczaninowii)、鵝掌楸(Liriodendronchinensis)、石榴(Punicagranatum)、楊樹(Populus)等落葉闊葉樹，此外還有油松(Pinustabuliformis)、巴山松(P.henryi)等常綠針葉樹散生。主要下木有木竹(B.rutila)、箭竹(F.spathacea)、鹽膚木(Rhuschinensis)、鼠李(Rhamnus)、薔薇(R.multiflora)等，草本植物主要有苔草(C.tristachya)、蕨類、升麻(R.cimicifugae)等。分布于柳樹灣、官廟、中山包、老林溝、東西鼓城山、歐家坪、老廠溝、老君廟、金場壩、黃金峽、兩合石、光頭山等地。面積800 hm2左右。

c.杜鵑(Rhododendron)+水青岡林(F.longipetiolata)

水青岡(F.longipetiolata)分布于湖北、湖南、四川、貴州、云南、廣西、廣東、福建、江西、浙江、安徽和陜西南部。

林分主要特征：水青岡占主要優(yōu)勢，達(dá)八成以上。林分喬木層郁閉度50%～80%，林齡55～90 a，平均樹高15～20 m，最高可達(dá)25 m以上，平均胸徑23～30 cm，最大可達(dá)60 cm以上。伴生樹種有亮葉水青岡(F.lucida)、米心水青岡(F.englriana)、臺灣水青岡(F.hayatae)、櫟(Quercusrobur)、四照花(Cronusjaponicavar)、槭樹(Acer)、漆樹(Rhusvernicifluum)、花楸(S.pohuashanensis)等落葉闊葉樹，并有小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、鐵青剛(Lithocarpuscleistocarpus)、刺葉櫟(Quercusspinosa)、老鼠矢(Symplocosstellaris)、紅果樹(Stranvaesiadavidiana)等多種常綠闊葉樹混生其中，但常處于喬木第Ⅱ亞層。林下灌木有杜鵑(Rhododendron)、箬竹(I.tessellates)、木竹(B.rutila)、山胡椒(GreyblueSpicebush)、六道木(Abeliadielsii)、青莢葉(Helwingiajaponica)、茶藨子(Ribesformosanum)、葉柃(Eurya)、衛(wèi)茅(Euonymusaltus)等，有竹類的地度覆蓋度大，可達(dá)50%以上。草本植物稀少，常見的有鬼燈檠(Rodgersiapodophylla)、羽裂蟹甲草(Sinacaliatangutica)、大百合(Cardiocrinumgiganteum)、淫羊藿(Epimediumbrevicomum)、落新婦(Astilbechinensis)、升麻(R.cimicifugae)、莎草(Schizaeadigitata)等。有的地方還有藤本植物，種類有野葛(Puerarialobata)、五味子(Schisandrachinensls)、串果藤(Sinofranchetiachinensis)等，分布于中山包，漆樹灣、野豬嶺、東西鼓城山、亂山子、蔣家壩、塔井灣、大黃洞、皇冒山、老廠河、七坪子、帽子山、金竹壩等地。面積1 400 hm2左右。

(2) 混交林

d.石櫟(Lithocarpusglaber)+水青岡屬(Fagus)混交林

林分主要特征，水青岡屬植物與石櫟組成混交林，水青岡屬占七成左右，石櫟占二成左右，其它樹種約一成。水青岡屬植物以臺灣水青岡(F.hayatae)、米心水青岡(F.englriana)、亮葉水青岡(F.lucida)組成。林分喬木層郁閉度50%～70%，林齡50～95 a，平均樹高14～18 m，最高可達(dá)24 m以上，平均胸徑20～30 cm，最大可達(dá)60 cm以上。伴生樹種有槭樹(Acer)、花楸(S.pohuashanensis)、四照花(C.japonicavar)、鐵青剛(L.cleistocarpus)、漆樹(T.vernicifluum)、樺木(B.platyphylla)等。林下灌木有木竹(B.rutila)、箭竹(F.spathacea)、鼠李(Rhamnus)、杜鵑(Rhododendron)、山胡椒(Schisandrachinensls)、衛(wèi)茅(E.altus)等，以竹類為主的地段蓋度較大，可達(dá)40%以上。草本植物稀少，主要有苔草(Carextristachya)、蕨類、莎草((S.digitata)、淫洋藿(E.brevicomum)、大百合(C.giganteum)、升麻(R.cimicifugae)等。分布于岳溪河、柳樹灣、靈官廟、騎龍廟、兩合石、金場壩、老林溝、白家坪、謝家灣、白家埡等地。面積1 550 hm2左右。

e.樺木(B.platyphylla)+鵝耳櫪(C.turczaninowii)+水青岡屬(Fagus)混交林

林分主要特征，由水青岡屬植物與樺木、鵝耳櫪組成混交林，水青岡屬占六成，樺木類二成，鵝耳櫪一成，其它樹種一成左右。水青岡屬有臺灣水青岡(F.hayatae)、米心水青岡(F.englriana)、水青岡(F.longipetiolata)。林分喬木層郁閉度60%～70%，林齡50～100 a，平均樹高15～18 m，最高可達(dá)22 m以上，平均胸徑22～34 cm，最大可達(dá)54 cm以上。伴生樹種有匙葉櫟(Quercusdolicholepis)、枹櫟(Quercusserrata)、四照花(C.japonicavar)、楊樹(Populus)、鐵青剛((L.cleistocarpus)、槭樹(Acer)、領(lǐng)春木(Euptelenpleiospermn)、鐵杉(TsugaChinensis)等，林下灌木有木竹(B.rutila)、竹(F.spathacea)、莢蒾(V.dilatatum)、青莢葉(Helwingiajaponica)、栒子(Cotoneasterhorizontalis)等，草本植物有蕨類、貫眾(Dryopterissetosa)、升麻(R.cimicifugae)、羊胡子草(Carexrigescens)、莎草(S.digitata)等。分布于紙廠溝、金場壩、岳溪河、中山包、老林溝、東西鼓城山、塔井灣、野豬嶺、老廠河等地。面積1 250 hm2左右。

f.水青岡屬(Fagus)+巴山油松(P.henryi)混交林

林分主要特征，以巴山油松為主和水青岡屬形成的混交林，巴山油松占六成，水青岡屬植物占三成，其它樹種約占一成。水青岡屬植物有水青岡(F.longipetiolata)、米心水青岡(F.englriana)、亮葉水青岡(F.lucida)。林分喬木層郁閉度60%～80%，林齡45～80年，平均樹高14～20 m，最高可達(dá)25 m以上，平均胸徑18～25 cm，最大可達(dá)50 cm以上。伴生樹種有匙葉櫟(Q.dolicholepis)、四照花(C.japonicavar)、燈苔樹(Bothrocaryumcontroversum)、槭樹(Acer)、樺木(B.platyphylla)、山楊(Pobulusdavidiana)、漆樹(T.vernicifluum)等，林下灌木有杜鵑(Rhododendron)、胡頹子(Elaeagnuspungens)、米飯花(Lyoniaovalifolia)、胡枝子(Leapedezabicolor)、莢蒾(V.dilatatum)等。草本植物主要有蕨類、狗脊(Rhizoma Cibotii)、羊胡子草(C.rigescens)、茅草(Imperatacylindrica)、苔草(C.tristachya)等。分布于中山包、黃柏嶺、岳溪河、吳坪溝等地。面積350 hm2左右。

g.水青岡屬(Fagus)+鐵尖油杉(Keteleeriadavidiana)+秦嶺冷杉(A.chensiensis)混交林

林分主要特征，以秦嶺冷杉為主與鐵堅油杉、水青岡屬形成混交林，水青岡屬以臺灣水青岡為主占二成左右。林分喬木層郁閉度50%～80%，林齡60～110 a，平均樹高16～22 m，最高可達(dá)26 m以上，平均胸徑24～40 cm，最大可達(dá)60 cm以上。伴生樹種有樺木(B.platyphylla)、槭樹(Acer)、華椴(Tiliachinensis)、鵝耳櫪(C.turczaninowii)、楓楊(Chinese Wing Nut)、野胡桃(Juglanscathayensis)、連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)、華山松(Pinusarmandii)、鐵杉(Tsugachinensis)等，林下灌木有箭竹(F.spathacea)、木竹(B.rutila)、莢蒾(V.dilatatum)、六道木(Abeliadielsii)、毛櫻桃(Cerasustomentosa)、花楸(S.pohuashanensis)、忍冬(L.japonica)等，草本植物有苔草(C.tristachya)、鵝觀草(Roegneriakamoji)、風(fēng)毛菊(Saussureajaponica)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)、紫菀(Astertataricus)等，有的地方還有苔蘚植物。分布于東西鼓城山、靈官廟、中山包、歐家坪、皇冒山、岳溪河、騎龍廟等地。面積750 hm2左右。

2.3 林分面積、蓄積

保護(hù)區(qū)有水青岡屬(Fagus)分布的林分面積7 064.8 hm2，有臺灣水青岡(F.hayatae)分布的林分面積5 923.3 hm2。水青岡屬純林面積3 215.4 hm2，水青岡屬為優(yōu)勢樹種混交林面積2 753.4 hm2,水青岡屬為次要樹種的混交林面積1 096.0 hm2?；盍⒛究傂罘e116.47萬m3，水青岡屬活立木蓄積81.46萬m3，其中臺灣水青岡蓄積31.7萬m3，米心水青岡(F.englriana)蓄積19.51萬m3，水青岡(F.longipetiolata)蓄積23.2萬m3，亮葉水青岡(F.lucida)蓄積7.05萬m3(見表1、表2)。

表1 水青岡林面積、蓄積統(tǒng)計表

表2 標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查統(tǒng)計表

2.4 解析木調(diào)查

臺灣水青岡(F.hayatae)、米心水青岡(F.englriana)、水青岡(F.longipetiolata)、亮葉水青岡(F.lucida)各選1株生長正常林木作為解析木，按標(biāo)準(zhǔn)鋸取園盤，查數(shù)年齡、量取各園盤帶皮直徑、去皮直徑和各齡級直徑。繪制樹干縱剖面和樹高圖，直徑-材積生長圖、材積平均生長量和連年生長量圖，形數(shù)～生長率圖。計算各齡級樹干材積，胸徑、樹高、材積的總生長量、連年生長量、平均生長量，形數(shù)、生長率等(詳見樹干生長過程總表)。

表3 水青岡樹干生長過程總表

表4 米心水青岡樹干生長過程總表

續(xù)表4

表5 亮葉水青岡樹干生長過程總表

表6 臺灣水青岡樹干生長過程總表

3 結(jié) 論

保護(hù)區(qū)有水青岡屬(Fagus)分布的林分面積達(dá)7 064.8 hm2，占保護(hù)區(qū)有林地面積40%多，以水青岡屬為優(yōu)勢的林分面積5 968.8 hm2，水青岡屬活立木總蓄積81.46萬m3。這里是世界水青岡屬植物的起源和現(xiàn)代分布中心之一，也是國內(nèi)目前水青岡屬植物保存面積最大的地區(qū)。而在這4種水青岡屬植物中，又以臺灣水青岡(F.hayatae)的發(fā)現(xiàn)最為重要，有臺灣水青岡分布的林分面積5 923.3 hm2，以臺灣水青岡為優(yōu)勢的林分面積2 511 hm2，臺灣水青岡活立木蓄積31.7萬m3。

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