氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)關(guān)鍵有機(jī)碳組分的影響

曹叢叢，齊玉春，董云社，彭琴，劉欣超，孫良杰，賈軍強(qiáng)，郭樹芳，閆鐘清

(1.中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所，北京 100101；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

氮是影響陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程、改變其碳源匯特征的重要因素之一[1]。目前，氮輸入對(duì)碳循環(huán)過程的影響機(jī)制大致歸結(jié)為兩點(diǎn)：一方面，氮元素是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸、酶和葉綠素等的重要組成部分，植物進(jìn)行光合作用吸收CO2的同時(shí)也需要從土壤中吸收適量的可利用氮素構(gòu)成生命有機(jī)體[2]；另一方面，作為陸地生態(tài)系統(tǒng)最關(guān)鍵的兩大生源要素，碳氮元素在植物有機(jī)體內(nèi)以及土壤中常常維持一定的比例關(guān)系[3]，這種生物化學(xué)計(jì)量學(xué)比例關(guān)系在很大程度上控制著植物碳生產(chǎn)以及植物向土壤碳?xì)w還等碳循環(huán)關(guān)鍵過程，并影響植物體內(nèi)碳的積累與分配[4]，決定著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳源、匯功能。

對(duì)于大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)而言，土壤中的可利用氮素相對(duì)于植物的生長(zhǎng)需求往往是不足的，氮元素的缺乏影響到陸地生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)力的形成，進(jìn)而限制了植物對(duì)CO2的持續(xù)吸收[5]。尤其是在當(dāng)今全球變化的背景下，未來大氣CO2濃度升高對(duì)植物體生產(chǎn)力增長(zhǎng)的潛在促進(jìn)效應(yīng)使生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氮的需求進(jìn)一步增加，氮素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的限制性作用會(huì)更加明顯，從而將在一定程度上減弱生態(tài)系統(tǒng)的碳匯潛力[6]。與此同時(shí)，在過去的一個(gè)世紀(jì)，由于化石燃料燃燒的日益增加以及其他人類活動(dòng)的影響，人類已向大氣中排放了大量的含氮化合物，并由此導(dǎo)致大氣進(jìn)入陸地生態(tài)系統(tǒng)的的大氣干、濕氮沉降也在逐年激增[4]。全球氮沉降在1990年已達(dá)103 Tg/年(1 Tg=1012g)，約為1860年31.6 Tg/年的3倍[7]，到2020年，發(fā)達(dá)地區(qū)(如北美洲)的氮沉降總量還將增加約25%左右，欠發(fā)達(dá)地區(qū)(如東南亞和拉丁美洲)的活性氮沉降也將至少增加1倍[8]。據(jù)2013年Nature雜志報(bào)道，從1980年至2010年，中國(guó)總的氮沉降量平均每年也以0.41 kg N/hm2的速率在增加，并且這種趨勢(shì)在未來的數(shù)十年內(nèi)還將持續(xù)下去，進(jìn)而帶來陸地生態(tài)系統(tǒng)氮素供應(yīng)狀態(tài)的顯著改變[9]。此外，作為世界最大的發(fā)展中國(guó)家，中國(guó)每年消耗的肥料氮大于24 Tg，大約是全世界肥料氮使用量的30%左右[10]，并由此也帶來了一系列的環(huán)境問題。

土壤有機(jī)碳庫(kù)是陸地碳庫(kù)的重要組成部分[11]。據(jù)估計(jì)，全球陸地土壤碳庫(kù)量約為1500～2000 Pg C(1 Pg=1015g)，是陸地植被碳庫(kù)500～600 Pg C的2～3倍，是全球大氣碳庫(kù)750 Pg C的2倍多[12]，因此土壤碳庫(kù)在全球碳平衡中具有重要作用，尤其是土壤有機(jī)碳庫(kù)。土壤有機(jī)碳量(1500 Pg)約為陸地生物量碳(620 Pg)的2.4倍[13]，其動(dòng)態(tài)平衡不僅直接影響土壤肥力和作物產(chǎn)量，而且其固存與排放對(duì)溫室氣體含量、全球氣候變化也有重要影響[14]。土壤有機(jī)碳是土壤質(zhì)量評(píng)價(jià)和土地可持續(xù)利用管理中必須考慮的重要指標(biāo)[15]，不合理的土地利用會(huì)導(dǎo)致大氣CO2濃度增加，加劇全球變暖的趨勢(shì)和與之有關(guān)的氣候變化。全球土壤有機(jī)碳每年分解釋放到大氣中的CO2達(dá)0.1～5.4 Pg/年，土壤有機(jī)碳庫(kù)0.1%的變化將導(dǎo)致大氣圈CO2濃度1 mg/L的變化[16]。因此，土壤有機(jī)碳的動(dòng)態(tài)變化及其控制機(jī)制研究，不僅是土地資源可持續(xù)利用的重要基礎(chǔ)，而且對(duì)土壤碳循環(huán)與全球氣候變化的相互作用研究具有重要意義。

對(duì)于土壤有機(jī)碳庫(kù)，Patton等[17]依據(jù)土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率的快慢將土壤有機(jī)碳又分成活性碳庫(kù)、慢性碳庫(kù)(緩效性碳庫(kù))和惰性碳庫(kù)等。其中，活性碳庫(kù)即易分解碳庫(kù)，是易被土壤微生物分解礦化，對(duì)植物養(yǎng)分供應(yīng)有最直接作用的那部分有機(jī)碳，如植物殘茬、根類物質(zhì)、真菌菌絲、微生物及其滲出物如多糖等；介于活性和惰性碳庫(kù)之間的那部分為慢性碳庫(kù)，亦指難分解有機(jī)碳；惰性碳庫(kù)指土壤中存在的炭性碳和被物理保護(hù)的極難分解的那部分有機(jī)碳，其化學(xué)性質(zhì)和物理性質(zhì)穩(wěn)定。在各種有機(jī)碳組分中，土壤活性有機(jī)碳能顯著影響土壤化學(xué)物質(zhì)的溶解、吸附、解吸、吸收、遷移乃至生物毒性等行為，在營(yíng)養(yǎng)元素的地球生物化學(xué)過程、成土過程、微生物的生長(zhǎng)代謝過程、土壤有機(jī)質(zhì)分解過程以及土壤中污染物的遷移等過程中均發(fā)揮著重要的作用，是易被微生物利用和轉(zhuǎn)化的有生命和無(wú)生命有機(jī)物質(zhì)的多相混合體，近年來已成為土壤、環(huán)境和生態(tài)科學(xué)領(lǐng)域所關(guān)注的焦點(diǎn)和研究的熱點(diǎn)之一。國(guó)內(nèi)外很多研究者依據(jù)土壤活性有機(jī)碳提取方法的不同，定義了不同的土壤活性有機(jī)碳表征形態(tài)，具體有：溶解性有機(jī)碳、易氧化碳、土壤潛在可礦化碳、微生物量碳、輕組有機(jī)碳、顆粒有機(jī)碳和熱水溶性有機(jī)碳等。趙明東等[18]研究發(fā)現(xiàn)作物產(chǎn)量與土壤微生物量碳呈顯著的正相關(guān)關(guān)系。李忠佩等[19]、劉德燕和宋長(zhǎng)春[20]及陳濤等[21]研究證明，土壤溶解性有機(jī)碳和微生物量有機(jī)碳與土壤呼吸間有顯著的正相關(guān)關(guān)系。很多研究也表明土壤活性有機(jī)碳與CH4排放量有顯著關(guān)系[22-23]。另外，一些學(xué)者的研究還發(fā)現(xiàn)，活性有機(jī)碳對(duì)重金屬元素有吸附和解吸作用[24-26]?？傊?，包含溶解性有機(jī)碳、微生物量碳在內(nèi)的土壤活性有機(jī)碳雖然在總有機(jī)碳庫(kù)的比例較低(DOC、MBC分別占土壤總有機(jī)碳庫(kù)的0.1%～6.5%和1%～5%)，但卻能夠靈敏、準(zhǔn)確、真實(shí)地反映土壤有機(jī)碳的存在狀況以及土壤質(zhì)量變化，因此其研究意義重大，是目前乃至未來十幾年的研究重點(diǎn)。

國(guó)際上自20世紀(jì)七八十年代初即開始了氮沉降對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響研究，但最初研究點(diǎn)較為分散，到90年代逐步形成研究網(wǎng)絡(luò)，研究?jī)?nèi)容也不斷拓展，目前研究較系統(tǒng)的觀測(cè)網(wǎng)絡(luò)主要包括歐洲的NITREX(NITRogen saturation Experiment，氮飽和試驗(yàn))，EXMAN(EXperimental MANipulation of Forest Ecosystems in Europe，歐洲森林生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)控制)，SFONE(Swedish Forest Optimum Nutrition Experiments, 瑞典最適森林營(yíng)養(yǎng)試驗(yàn))以及美國(guó)麻薩諸塞州中部Havard森林的長(zhǎng)期施氮研究(The Chronic Nitrogen Amendments Plots)、佛蒙特州Ascutney森林與緬因州Bear Brook watershed的氮沉降模擬試驗(yàn)等，研究對(duì)象基本上以森林生態(tài)系統(tǒng)為主，研究地域主要集中在北美[27-30]和歐洲[31-34]，其他地區(qū)僅有零星散在研究。在我國(guó)，近些年來陸地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過程尤其是碳循環(huán)過程研究逐漸受到關(guān)注，但基本上以獨(dú)立研究碳、氮各自的循環(huán)過程居多，在外源氮輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究方面，除了早期為了促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展而進(jìn)行了大量的氮肥對(duì)作物產(chǎn)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量的影響研究之外，目前針對(duì)自然生態(tài)系統(tǒng)的研究也大多集中在森林生態(tài)系統(tǒng)的研究上[7,10,35-40]，研究地點(diǎn)以亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)與部分溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)為主，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)[41-47]與東北濕地生態(tài)系統(tǒng)[48-51]近些年也陸續(xù)開展了一些相關(guān)研究。總的來說，相關(guān)研究較國(guó)際上起步略晚，且觀測(cè)多以短期測(cè)定為主，長(zhǎng)周期的持續(xù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)較少，研究?jī)?nèi)容也多以對(duì)凋落物分解、土壤溫室氣體排放/吸收通量等某一環(huán)節(jié)的影響為主，缺乏氮輸入變化對(duì)土壤有機(jī)碳尤其是對(duì)其不同活性組分的長(zhǎng)期系統(tǒng)研究。因此，在這種背景下，迫切需要加強(qiáng)外源氮輸入對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)不同組分有機(jī)碳庫(kù)影響效應(yīng)的系統(tǒng)科學(xué)試驗(yàn)研究。文章綜述和分析了當(dāng)前氮沉降對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤總有機(jī)碳(total organic carbon，TOC)、溶解性有機(jī)碳(dissolved organic carbon, DOC)、微生物量碳(microbial biomass carbon，MBC)等主要土壤有機(jī)碳組分影響的相關(guān)研究結(jié)果，以期對(duì)我國(guó)未來相關(guān)領(lǐng)域研究的開展提供參考。

1 氮沉降對(duì)土壤總有機(jī)碳(TOC)的影響

土壤總有機(jī)碳變化取決于進(jìn)入土壤的生物殘?bào)w等有機(jī)物質(zhì)的輸入與以土壤微生物分解作用為主的有機(jī)物質(zhì)損失之間的平衡。其中，有機(jī)物質(zhì)輸入量在很大程度上取決于氣候條件、土壤水分狀態(tài)、養(yǎng)分有效性、植被生長(zhǎng)以及人類的耕種管理等因素，而土壤有機(jī)物質(zhì)的分解速率則受制于有機(jī)物的化學(xué)組成、土壤水熱狀況及物理化學(xué)特性等[52]。

在對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的研究中，Silveira等[53]在美國(guó)東南部的多年生草牧場(chǎng)(29°43′ N; 82°16′ W)施氮肥(NH4NO3，50，150，250 kg N/hm2·年)2年后采集0～20 cm土壤的分析結(jié)果表明：施氮肥對(duì)土壤TOC和總氮短期沒有影響，但高水平施氮導(dǎo)致了<53 mm的顆粒有機(jī)碳(particulate organic carbon，POC)的線性增加。與總有機(jī)碳相比，顆粒有機(jī)物對(duì)土壤管理措施(放牧、施氮等)更敏感[54-56]。另外，Zeng等[57]在中國(guó)科爾沁沙地草地5年的施氮(20 g N/m2·年)試驗(yàn)中也未發(fā)現(xiàn)土壤TOC含量存在明顯變化；肖勝生[58]對(duì)中國(guó)內(nèi)蒙古溫帶半干旱典型草原連續(xù)2個(gè)生長(zhǎng)季(2008-2009年)的研究結(jié)果也表明，土壤表層TOC含量的季節(jié)變化較小，人為施氮對(duì)土壤TOC含量沒有明顯影響，并指出這是由于施氮對(duì)羊草群落生物量及初級(jí)生產(chǎn)力的促進(jìn)作用與施氮對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)分解的促進(jìn)作用相互抵消所致。另外，與土壤中總有機(jī)碳含量的高背景值相比，土壤總有機(jī)碳含量的細(xì)微變化往往不能被察覺和檢測(cè)到。同時(shí)，也正是因?yàn)橥寥揽傆袡C(jī)碳含量變化比較緩慢，短期的研究尚不能很真實(shí)地反映TOC對(duì)氮輸入變化的響應(yīng)。

相比草原土壤TOC，森林的研究開展較早也更深入些。樊后保等[59]對(duì)杉木人工林噴施2年的尿素(0，60，120，240 kg/hm2·年)處理后發(fā)現(xiàn)，隨著施氮水平的增加，土壤有機(jī)碳呈下降趨勢(shì)，而全氮含量則不斷上升，土壤C/N降低。Hueso等[60]在低生產(chǎn)率的半干旱地中海灌叢生態(tài)系統(tǒng)中施氮肥(NH4NO3，0，10，20，50 kg N/hm2·年)研究結(jié)果也顯示：沿著現(xiàn)存的氮梯度(4.3～7.3 kg N/hm2·年)土壤有機(jī)碳含量、C/N和β葡萄糖苷酶的活動(dòng)都下降。這表明在氮沉降增加的情況下，低生產(chǎn)率地區(qū)的半干旱土壤并不能減緩增加的CO2排放量，在半干旱的地中海生態(tài)系統(tǒng)中，利用土壤評(píng)價(jià)現(xiàn)存N梯度影響的工作重點(diǎn)未來應(yīng)放在土壤固氮酶和β葡糖苷酶上。而Nadelhoffer等[61]的調(diào)查則顯示，氮沉降增加能促進(jìn)有機(jī)碳含量的升高。Huang等[62]在新西蘭15年的實(shí)驗(yàn)(尿素，250 kg/hm2·年，施肥期為1993-1999年)也表明，在次生林里長(zhǎng)期添加氮增加了土壤輕組和重組有機(jī)碳的流通以及起源于木質(zhì)素的化合物的分解。然而，氮添加也提高了森林生產(chǎn)力，從而極大地增加了礦質(zhì)土壤中的C輸入，彌補(bǔ)了施氮引起的土壤有機(jī)碳輸出的增加，從而提高了0～5 cm土壤層的TOC濃度。

對(duì)于農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)，由于其長(zhǎng)期的施氮管理，相對(duì)于其他自然生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究相對(duì)較多。Huang等[63]在研究亞熱帶水稻(Oryzasativa)土?xí)r發(fā)現(xiàn)，施加氮磷鉀肥不會(huì)促進(jìn)TOC的增加，只會(huì)大量增加閉塞顆粒有機(jī)碳和氨基酸氮。這是因?yàn)轭w粒有機(jī)碳(POC)對(duì)表層土壤的植物殘?bào)w分解和根系分布變化很敏感，而施肥會(huì)對(duì)回歸土壤的植物殘?bào)w數(shù)量產(chǎn)生一定影響[64-65]。Wu等[66]在研究甘肅省內(nèi)黃土高原小麥(Triticumaestivum)玉米(Zeamays)輪作田的黑壚土?xí)r發(fā)現(xiàn)，施加氮肥或氮磷肥的土壤中的TOC濃度最低，甚至比未施肥的對(duì)照樣地TOC更低，其原因可能是僅僅施加化學(xué)肥料會(huì)起到增強(qiáng)土壤有機(jī)質(zhì)分解的作用。Ji和Rattan[67]在俄亥俄州農(nóng)業(yè)研究和發(fā)展中心通過6年(2004-2009年)的柳枝稷(Panicumvirgatum)種植、2年(2008-2009年)的施氮研究則發(fā)現(xiàn)，隨著施N率(0，50，100和200 kg N/hm2)升高，TOC呈線性增長(zhǎng)，在Northwest和Jackson站分別從102增加到123 mg C/hm2，從55增加到70 mg C/hm2，然而，這種正相關(guān)在Western站并沒有觀測(cè)到(TOC在59～67 mg C/hm2范圍內(nèi)浮動(dòng))，并指出這一區(qū)別可能主要是由土壤質(zhì)地和土地非農(nóng)化效應(yīng)[68]引起的：細(xì)礦物粒子表面積大，可以增強(qiáng)礦物顆粒和土壤有機(jī)碳之間的關(guān)聯(lián)，并抑制與礦物相關(guān)的有機(jī)碳的分解，從而提高有機(jī)碳儲(chǔ)量[69]，因此，土壤質(zhì)地不同，實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能就有差異；另外，耕地開墾時(shí)誘發(fā)的土壤擾動(dòng)可能會(huì)導(dǎo)致有機(jī)碳流失， Conant等[70]通過模型分析發(fā)現(xiàn)，一個(gè)耕作事件可能會(huì)減少1%～11%的土壤有機(jī)碳濃度，因此土地非農(nóng)化效應(yīng)也是分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)應(yīng)該考慮的因素。

從前面的分析可以看出，氮輸入對(duì)土壤有機(jī)碳的影響存在2個(gè)相反的過程：一方面，氮肥的施用將會(huì)增加土壤氮含量，提高初級(jí)生產(chǎn)力，進(jìn)而使植被對(duì)土壤的碳輸入增加；而另一方面，土壤氮素含量的提高還會(huì)使土壤C/N降低，提高微生物活性，加速土壤有機(jī)碳的分解，使其含量降低[58]。目前氮輸入對(duì)TOC影響的研究結(jié)果存在較大不同，其原因主要是對(duì)這兩方面影響強(qiáng)度大小估算結(jié)果的不準(zhǔn)確以及尚不能實(shí)現(xiàn)對(duì)不同影響因素影響效應(yīng)貢獻(xiàn)的完全定量化評(píng)價(jià)，許多機(jī)理分析還處于半定性、半定量化階段。而且，不同的研究者在研究過程中由于時(shí)間、地點(diǎn)、科研目的、試驗(yàn)方法的不同以及受本身科研條件的限制等原因，得出的結(jié)論也往往差異很大。

2 氮沉降對(duì)土壤溶解性有機(jī)碳(DOC)的影響

土壤溶解性有機(jī)碳是指受植物和微生物影響強(qiáng)烈，具有水溶解性，在土壤中移動(dòng)比較快、不穩(wěn)定、易氧化分解，對(duì)植物與微生物來說活性比較高的那一部分土壤有機(jī)碳素[71]，它主要來源于土壤腐殖質(zhì)及植物殘?bào)w的微生物分解產(chǎn)物和非生物淋溶產(chǎn)物。從不同途徑產(chǎn)生的土壤溶解性有機(jī)碳一部分被微生物分解同化并以CO2形式逸失到大氣中，一部分被土壤吸附而暫時(shí)保存，還有一部分則隨下滲水、側(cè)滲水和徑流離開表層土壤系統(tǒng)。土壤DOC是土壤活性有機(jī)質(zhì)，容易被土壤微生物利用和分解，在提供土壤養(yǎng)分方面起著重要的作用，對(duì)外界環(huán)境的變化也更敏感；同時(shí)，它的淋失和氧化分解也是土壤有機(jī)質(zhì)損失的重要途徑，對(duì)研究土壤碳素循環(huán)及其環(huán)境影響效應(yīng)有重要意義[72-74]。

同TOC對(duì)施氮的響應(yīng)相類似，森林施氮對(duì)DOC含量變化也表現(xiàn)出增加[75-76]，沒有顯著影響[77-78]，降低[78]等多種影響效應(yīng)。Sinsabaugh等[76]在美國(guó)馬尼斯蒂國(guó)家森林(Manistee National Forest)中的研究表明，施氮肥(30，80 kg N/hm2·年)后土壤的DOC濃度明顯高于未施氮肥的。Fog[79]在研究3個(gè)接收到不同大氣氮沉降水平的天然云杉林生態(tài)系統(tǒng)的可溶性有機(jī)物淋溶時(shí)也發(fā)現(xiàn)，大氣氮沉降最高的樣地土壤DOC含量的增加是氮有效性和生物活性增強(qiáng)的結(jié)果。而Demoling等[78]在瑞典的挪威云杉林研究中則發(fā)現(xiàn)，氮肥的施加降低了西南樣地(Skogaby)和北部樣地(Flakaliden)的DOC濃度，但對(duì)東南樣地(Asa)的DOC卻無(wú)影響。Aber[80]研究表明：持續(xù)的添加氮肥會(huì)導(dǎo)致DOC產(chǎn)生量的降低和消耗的增多，原因可能是凋落物層N濃度的增加，導(dǎo)致凋落物分解減慢以及隨著時(shí)間推移微生物量的增加所致。Sj?berg等[34]在云杉林中的研究顯示，施肥后DOC含量并沒有明顯的變化。Currie等[81]在美國(guó)哈佛森林試驗(yàn)中連續(xù)8年施用硝酸銨(50，150 kg/hm2·年)，也沒有發(fā)現(xiàn)森林地表土壤DOC受到影響。這些相互矛盾的結(jié)果可能與森林所處氣候帶以及群落類型、土壤質(zhì)地和pH值的不同有關(guān)，另外，施肥種類與施肥量的差異也在很大程度上影響著研究結(jié)果。

對(duì)于濕地生態(tài)系統(tǒng)，劉德燕等[82]對(duì)中國(guó)三江平原沼澤濕地土壤研究時(shí)發(fā)現(xiàn)：好氣條件下，凈氮輸入量為1 mg/g的氮處理水平對(duì)土壤有機(jī)碳礦化和DOC含量的影響不顯著，而凈氮輸入量為2和5 mg/g時(shí)，土壤DOC含量顯著增加，并顯著促進(jìn)了土壤有機(jī)碳的礦化；淹水條件下，外源氮輸入則抑制了土壤有機(jī)碳的礦化；不同水分條件下，土壤DOC含量與有機(jī)碳的累積礦化量均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，由外源氮輸入引起土壤DOC含量的變化可能是導(dǎo)致土壤有機(jī)碳礦化差異的主要原因之一。Findlay[83]研究也表明，外源氮輸入的增多將會(huì)加快濕地土壤有機(jī)碳的礦化和土壤溶解有機(jī)碳的淋失，造成濕地土壤有機(jī)碳的大量損失，并對(duì)大氣CO2產(chǎn)生重要影響。

在草原土壤DOC研究方面，有研究[58]表明：連續(xù)2年施氮后，除了高水平施氮(20 g N/m2·年)顯著增加了土壤中DOC的含量之外，其他施氮水平(0，5，10 g N/m2·年)對(duì)DOC的影響并不明顯。Zhang等[84]在內(nèi)蒙古多倫半干旱溫帶草原3年的研究也并未發(fā)現(xiàn)施氮(16 g N/m2·年)對(duì)DOC變化有明顯影響。上述研究結(jié)果表明，目前氮輸入對(duì)DOC 的影響不顯著，主要是由于凋落物產(chǎn)生的DOC 很容易被微生物利用，但對(duì)于增加氮沉降中活性氮的可利用性能否改變凋落物層DOC通量和活性碳庫(kù)還有待于進(jìn)一步研究[50]。

上述不同生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，植物生產(chǎn)、有機(jī)質(zhì)向土壤的輸入、土壤腐殖質(zhì)的穩(wěn)定性、微生物數(shù)量及其活性等條件的變化都會(huì)對(duì)土壤DOC含量的變化產(chǎn)生直接的重要影響[58]。施氮對(duì)上述環(huán)節(jié)產(chǎn)生的促進(jìn)或抑制的影響會(huì)因試驗(yàn)地點(diǎn)氣候、土壤、植物群落等條件的不同而各異，同時(shí)不同施氮強(qiáng)度的影響效應(yīng)也存在較大差異，因此，在比較和評(píng)價(jià)不同研究結(jié)果時(shí)應(yīng)結(jié)合上述因素綜合分析才更有意義。

3 氮沉降對(duì)土壤微生物量碳(MBC)的影響

土壤微生物生物量作為土壤有機(jī)質(zhì)和土壤養(yǎng)分循環(huán)轉(zhuǎn)化的動(dòng)力，是土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍和最易變化的部分，能夠敏感地反映土壤生態(tài)系統(tǒng)水平的微小變化，在各種土壤生化過程研究中均具有非常重要的意義[85]。微生物量碳是反映土壤微生物量大小的最重要的指標(biāo)，約占微生物干物質(zhì)的40%～45%，是土壤養(yǎng)分的貯備庫(kù)和植物生長(zhǎng)可利用養(yǎng)分的重要來源[86]。與對(duì)TOC以及DOC的研究相比，目前對(duì)于土壤MBC變化與分布規(guī)律的研究要薄弱的多，且也多以短期研究為主。

在森林土壤MBC方面，涂利華等[87]發(fā)現(xiàn)氮沉降增加降低了土壤MBC，這與Bowden等[27]和Mo等[88]研究結(jié)果類似。王暉等[89]也發(fā)現(xiàn)，隨著氮沉降增加(0，50，100，150 kg N/hm2·年)，季風(fēng)林土壤MBC減少，但DOC的含量則增加，且此趨勢(shì)在高氮處理下表現(xiàn)明顯。然而，氮沉降增加對(duì)馬尾松林和混交林土壤MBC和DOC含量的影響均不顯著。研究結(jié)果的不同可能與初始的微生物群體、土壤pH 值、有機(jī)質(zhì)以及土壤養(yǎng)分含量的不同有關(guān)。另外，土壤微生物的分解過程還受到土壤C/N的限制，同時(shí)，根系也將在吸收養(yǎng)分和腐殖質(zhì)分解中與土壤微生物發(fā)生沖突[50]。

肖勝生[58]對(duì)溫帶草原土壤MBC連續(xù)2年的研究結(jié)果表明，施氮對(duì)各層次土壤MBC的平均含量均沒有顯著性影響。由于有研究[90]發(fā)現(xiàn)，施氮對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)含量沒有顯著影響，而有機(jī)質(zhì)作為土壤中異養(yǎng)微生物的主要養(yǎng)分和能量來源，其含量、組成和性質(zhì)對(duì)維持微生物群落組成及其多樣性至關(guān)重要，微生物量與土壤有機(jī)碳含量顯著正相關(guān)，這也在一定程度上可以解釋土壤微生物量對(duì)施氮的響應(yīng)規(guī)律。但王長(zhǎng)庭等[91]在青海高寒草甸2年的施氮研究(2008-2009年，尿素，0，12，20，32，40 g/m2)表明：隨著施肥梯度的提高，土壤MBC含量逐漸增加且呈單峰曲線變化。在0～32 g/m2的施肥梯度間，土壤MBC隨施肥梯度提高而增加；在40 g/m2的肥力梯度上，隨施肥梯度提高而降低。這是由于隨著施肥量的增加，高寒矮嵩草草甸植物群落功能群組成發(fā)生改變，群落組成的變化影響了有機(jī)碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量，施肥20或32 g/m2時(shí)TOC和MBC含量最高，反映出適宜施肥量的土壤微生物生態(tài)系統(tǒng)功能良好，反之土壤生態(tài)系統(tǒng)功能將被抑制，土壤中微生物生物量降低，土壤微生物腐解能力減弱，土壤中營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)速率和能量流動(dòng)也減弱，導(dǎo)致高施肥量草地群落土壤質(zhì)量低于適宜施肥量的草地。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，Wu等[66]在黃土高原農(nóng)田(黃綿土、灰褐土及黑壚土)的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，僅施加了化學(xué)氮肥的土壤其MBC含量未受影響，而氮磷肥同時(shí)施加卻大大提高了MBC含量。而艾孜古麗·木拉提等[92]在陜西國(guó)家黃土肥力與肥料效益監(jiān)測(cè)基地3年(2007-2010年)的定位試驗(yàn)(尿素，N1不施氮、N2常規(guī)施氮471 kg/hm2·年、N3推薦施氮330 kg/hm2·年、N4減量施氮165 kg/hm2·年、N5增量施氮495 kg/hm2·年和N3+S推薦施氮+秸稈覆蓋)結(jié)果顯示：在0～20 cm土層中MBC含量為N3+S>N4>N2>N3>N5>N1，而在20～40 cm土層中，與N1比較，其他4種施肥方式差異達(dá)到顯著水平。Insam等[93]也發(fā)現(xiàn)施用了化學(xué)肥料(氮肥、氮磷肥)的土壤MBC均比未施的要高。這說明氮肥的施用，為土壤微生物提供了營(yíng)養(yǎng)，促進(jìn)了土壤微生物生長(zhǎng)。但施肥方式的不同，土壤有機(jī)碳不同組分含量會(huì)存在明顯差異。

對(duì)于土壤MBC對(duì)施氮不同響應(yīng)的主要機(jī)制，Kaye和Hart[94]指出可能與微生物群落結(jié)構(gòu)或組成的改變密切相關(guān)。一般認(rèn)為，當(dāng)基質(zhì)碳氮比低于30∶1時(shí)，微生物在理論上不受氮限制，但其研究中土壤碳氮比為20.26，土壤MBC在氮輸入后卻明顯降低，而土壤微生物量氮含量則隨氮輸入量的增加而呈線性增加趨勢(shì)，表明氮輸入可能改變了土壤微生物群落結(jié)構(gòu)或組成，使氮輸入的“N”很大一部分儲(chǔ)存于微生物中，這與Bradley等[95]研究得出氮輸入短期就可改變微生物群落組成的結(jié)論相同。

4 結(jié)語(yǔ)

我國(guó)是繼歐洲、北美之后的第三大氮沉降區(qū)，近10多年來針對(duì)森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的氮沉降均進(jìn)行了一定的觀測(cè)[96-98]，并初步開展了氮沉降變化對(duì)典型生態(tài)系統(tǒng)土壤碳動(dòng)態(tài)影響的相關(guān)研究，但總體上研究還很零散、不夠系統(tǒng)與深入。同時(shí)，由于不同土壤有機(jī)碳組分在土壤中分解動(dòng)態(tài)差異很大，并且各組分間具有復(fù)雜的轉(zhuǎn)化關(guān)系，導(dǎo)致土壤碳動(dòng)態(tài)對(duì)氮輸入的響應(yīng)存在很大的不確定性，而以往多集中于總有機(jī)碳的研究，對(duì)快速變化的速效碳組分研究較少，且傳統(tǒng)方法(質(zhì)量損失、CO2通量)難以檢測(cè)到其中微妙的變化[99]。

鑒于上述問題，今后相關(guān)研究應(yīng)重點(diǎn)在以下幾個(gè)方面有所加強(qiáng)：

1)加強(qiáng)草地等薄弱生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究。我國(guó)的氮沉降研究主要集中在亞熱帶森林、農(nóng)田與濕地生態(tài)系統(tǒng)，針對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳庫(kù)雖然也開展了大量研究，但多集中在放牧、農(nóng)墾等人類活動(dòng)以及土地利用方式變化等對(duì)草地土壤有機(jī)碳庫(kù)的影響效應(yīng)方面，涉及草地土壤有機(jī)碳庫(kù)對(duì)大氣自然氮沉降以及人為氮輸入響應(yīng)特征與響應(yīng)機(jī)制的研究結(jié)果報(bào)道仍然十分有限。為了更深入地了解人類活動(dòng)帶來的氮輸入增加對(duì)整個(gè)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能的影響，預(yù)測(cè)由此引發(fā)的氣候系統(tǒng)響應(yīng)和環(huán)境狀況變化，需要開展不同氣候帶多生態(tài)系統(tǒng)類型的野外對(duì)比研究[100]。

2)加強(qiáng)外源氮輸入與其他多環(huán)境因子結(jié)合的綜合影響效應(yīng)研究。以往大量研究表明，生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)變化對(duì)各環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子的響應(yīng)十分復(fù)雜，各環(huán)境因子間的交互作用普遍存在。隨著對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳庫(kù)研究的不斷深入，水分、溫度、外源氮輸入、土地利用變化等單因子要素的影響效應(yīng)研究已不能真實(shí)地反映全球環(huán)境變化對(duì)土壤碳庫(kù)的影響，綜合多環(huán)境因子，開展多因子的耦合效應(yīng)研究是準(zhǔn)確評(píng)價(jià)與預(yù)測(cè)未來土壤碳庫(kù)變化必不可少的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

3)長(zhǎng)期研究與短期研究相結(jié)合。通過長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)認(rèn)識(shí)氮代謝過程和生態(tài)系統(tǒng)對(duì)持續(xù)氮輸入的響應(yīng)，是清楚把握氮飽和過程和碳氮耦合的生物地球化學(xué)途徑的關(guān)鍵，也是制定科學(xué)合理管理措施的基礎(chǔ)[101]。短期研究投入低且較易觀察到快速響應(yīng)，但結(jié)果的穩(wěn)定性不強(qiáng)；長(zhǎng)期研究(>10年)結(jié)果穩(wěn)定性高，可信度強(qiáng)，但工作量大、投入高，目前與短期實(shí)驗(yàn)相比，長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)比例仍較低，因此要對(duì)碳氮循環(huán)過程及其機(jī)理有更透徹的認(rèn)識(shí)，應(yīng)注意長(zhǎng)期與短期研究的充分有機(jī)結(jié)合。

4) 加強(qiáng)氮輸入對(duì)土壤有機(jī)碳各組分影響效應(yīng)的系統(tǒng)研究。目前國(guó)內(nèi)外在研究氮輸入對(duì)土壤有機(jī)碳的影響時(shí)大多只籠統(tǒng)地揭示其對(duì)土壤總有機(jī)碳的影響，但實(shí)際上土壤有機(jī)碳的各個(gè)組分對(duì)氮輸入的響應(yīng)機(jī)理和敏感程度并不一致，有必要將其區(qū)分開來，進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)快速變化的活性碳組分的相關(guān)研究。

5)規(guī)范相關(guān)的研究方法。對(duì)氮沉降研究而言，針對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)、不同因子采用的采樣及分析方法差異較大，但迄今為止，還沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)來規(guī)范衡量這些研究方法，導(dǎo)致研究結(jié)果多樣，出現(xiàn)較大的不確定性，不同研究結(jié)果可比性差。因此，今后應(yīng)致力于規(guī)范相關(guān)的研究方法，制定可量化的對(duì)比標(biāo)準(zhǔn)，盡可能地降低由于研究和分析方法不同帶來的研究結(jié)果的誤差。