吉林省玉米主推品種雜交模式的耐密性分析

姜 龍，張 野，李繼竹，南 楠，慈佳賓，孫貴星，楊偉光

(吉林農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，吉林 長春130118)

早在1990年，李競雄[1]先生就提出了密植育種法的概念，明確指出了密植育種的必要性。2008年，張世煌等[2]認(rèn)為，中國玉米育種研究進(jìn)展緩慢的一個重要原因，是長期忽視了在高密度和其他逆境條件下選育自交系和鑒定雜交組合。近年來，國內(nèi)玉米育種工作者在玉米耐密、抗逆育種方面做了大量研究，育種技術(shù)得到了發(fā)展與應(yīng)用[3-5]。未來玉米生產(chǎn)全程機(jī)械化程度會進(jìn)一步增加，要求雜交種綜合性狀優(yōu)良，即單株產(chǎn)量適宜、生育期早、耐密性好、抗倒性強(qiáng)等[6]。因此，持續(xù)提高玉米雜交種耐密性和抗逆性已成為我國玉米育種的首要任務(wù)。本試驗(yàn)選用吉林省玉米生產(chǎn)中主要雜種優(yōu)勢模式的代表品種為試驗(yàn)材料，在7種密度環(huán)境條件下，對雜交種及其組配模式的耐密性進(jìn)行研究，以期為玉米耐密植品種的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)所用玉米材料由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳育種教研室提供。2011年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)育種基地組配JNY668、JNY988、JNY558和JNY355等4個雜交種，2012年用組配的4個強(qiáng)優(yōu)勢雜交種以及先玉335(XY335)、鄭單958(ZD958)、農(nóng)華101(NH101)和利民33(LM33)等4個吉林省主推品種進(jìn)行密度試驗(yàn)，按照品種雜種優(yōu)勢模式分成4組，分組及品種名稱見表1。

表1 供試玉米品種名稱及分組

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年在吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)育種基地、公主嶺市范家屯試驗(yàn)地以及長嶺縣流水鎮(zhèn)試驗(yàn)地對4組8個雜交種在3.0，4.5，6.0，7.5，9.0，11.0，13.0萬株/hm2密度下進(jìn)行裂區(qū)試驗(yàn)[7]。密度為主區(qū)、品種為副區(qū)，3次重復(fù)，3行區(qū)，行長10 m，行距0.65 m，田間管理同大田。于玉米成熟時，在小區(qū)中間一行中部連續(xù)選10株，測定株高、穗位、莖粗、倒伏率和空稈率，收獲對果穗進(jìn)行室內(nèi)考種。由于受臺風(fēng)布拉萬的影響，吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)育種基地和公主嶺試驗(yàn)點(diǎn)玉米倒伏，全部報(bào)廢，因此僅分析長嶺試驗(yàn)點(diǎn)數(shù)據(jù)。

1.3 統(tǒng)計(jì)方法

試驗(yàn)原始數(shù)據(jù)先在Excel軟件中進(jìn)行處理，再用 DPS[8]軟件進(jìn)行分析。由蘇方宏[9]提出的耐密公式計(jì)算各雜交種的耐密系數(shù)(N)。

2 結(jié)果分析

2.1 玉米品種主要性狀的方差分析及多重比較

玉米產(chǎn)量是多個性狀間及性狀與外部環(huán)境條件互作的最終表現(xiàn)，其中株高、穗位、莖粗、倒伏率、空稈率、籽粒長、穗長、禿尖長、單株產(chǎn)量和群體產(chǎn)量是玉米產(chǎn)量的主要構(gòu)成因素，密度對這些性狀均有一定程度的影響[10-11]。在不同的密度下，對8個玉米雜交種的10個主要性狀進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2。

表2 不同密度下8個玉米雜交種主要性狀的方差分析

由表2可知，10個性狀在密度、品種、密度×品種互作的效應(yīng)間差異均達(dá)到極顯著水平，表明密度和品種對這10個性狀的影響真實(shí)存在。對存在真實(shí)差異的性狀進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表3。表3表明，群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、籽粒長均以JNY668最高，莖粗以先玉335最大，穗長以JNY558最大，倒伏率和空稈率以JNY355最低，禿尖長則以鄭單958最小，株高以鄭單958最小，穗位以利民33最小。

表3 不同密度主處理和玉米雜交種副處理的極值(n=3)

2.2 雜種優(yōu)勢模式的耐密性及改良品種的評價

在多重比較分析的基礎(chǔ)上，對吉林省主推品種和改良的雜交種按照優(yōu)良的性狀進(jìn)行作圖，并以此進(jìn)行不同雜種優(yōu)勢模式的耐密性分析，進(jìn)而對改良品種進(jìn)行評價?；诙嘀乇容^分析的結(jié)果，不同雜種優(yōu)勢模式下雜交種所表現(xiàn)的優(yōu)良性狀不同，故作圖分析的指標(biāo)也不同。

2.2.1 改良Reid×Lancaster雜種優(yōu)勢模式的耐密性分析 JNY668與XY335的雜種優(yōu)勢模式均為改良Reid×Lancaster。對改良Reid×Lancaster雜種優(yōu)勢模式的玉米品種及改良雜交種的群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、莖粗、籽粒長、倒伏率和空稈率等性狀進(jìn)行分析，結(jié)果如圖1所示。由圖1可知，改良JNY668與XY335的群體產(chǎn)量均在6.0萬株/hm2密度下表現(xiàn)最高，7.5萬株/hm2密度下次之，產(chǎn)量變化趨勢基本相同，各密度下JNY668群體產(chǎn)量均高于XY335；2個雜交種的單株產(chǎn)量、莖粗和籽粒長均隨密度的增大呈下降趨勢；在密度大于6萬株/hm2時，XY335和JNY668倒伏率均有增大趨勢，且XY335倒伏率在高密度下均大于JNY668；在密度大于7.5萬株/hm2時，XY335的空稈率逐漸增加，JNY668空稈率有增加趨勢但不明顯，XY335空稈率在高密度下均大于JNY668。XY335和JNY668的耐密系數(shù)分別為4.09和4.57。綜上所述，JNY668和XY335耐密性較好。

2.2.2 改良Reid×塘四平頭雜種優(yōu)勢模式的耐密性分析 JNY988與ZD958的組配模式均為改良Reid×塘四平頭。對改良Reid×塘四平頭雜種優(yōu)勢模式的品種及改良雜交種的群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、株高、禿尖長、倒伏率和空稈率6個性狀進(jìn)行分析，結(jié)果如圖2所示。由圖2可知， JNY988在6萬株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高，而ZD958則在7.5萬株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高，各密度下ZD958的群體產(chǎn)量均大于JNY988；ZD958和JNY988的單株產(chǎn)量均隨密度的增加而呈下降趨勢，二者禿尖長均隨密度的增加而呈增大趨勢；JNY988在種植密度達(dá)到6萬株/hm2和ZD958在種植密度達(dá)到7.5萬株/hm2時均出現(xiàn)倒伏；JNY988在7.5萬株/hm2以上時，空稈率明顯增加，而ZD958在11萬株/hm2以上時，空稈率出現(xiàn)增加趨勢；ZD958的株高隨著種植密度的增加而呈增加趨勢， JNY988在7.5萬株/hm2以上時，株高明顯增加。ZD958和JNY988的耐密系數(shù)分別為6.86和4.38。綜上所述，ZD958耐密性較強(qiáng)，JNY988具有一定的耐密潛力。

圖1 改良Reid×Lancaster雜種優(yōu)勢模式下不同密度玉米雜交種的性狀表現(xiàn)

2.2.3 美雜選×旅大紅骨雜種優(yōu)勢模式的耐密性分析 JNY558和NH101組配模式均為美雜選×旅大紅骨。對美雜選×旅大紅骨雜種優(yōu)勢模式的品種及改良雜交種的群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、穗長和倒伏率進(jìn)行分析，結(jié)果如圖3所示。由圖3可以看出，NH101的群體產(chǎn)量在7.5萬株/hm2密度下最高，6.0萬株/hm2次之，而JNY558在4.5萬株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高；在密度小于6.0萬株/hm2時，JNY558單株產(chǎn)量大于NH101，在密度大于6.0萬株/hm2時，NH101的單株產(chǎn)量大于JNY558；在密度小于9.0萬株/hm2時，JNY558的穗長均大于NH101，在密度大于9.0萬株/hm2時，2個雜交品種穗長的下降趨勢基本相同；2個品種在密度為7.5萬株/hm2時均開始出現(xiàn)少量倒伏，隨著種植密度的繼續(xù)增加，JNY558倒伏率增加，而NH101雖有增加趨勢，但在密度為13.0萬株/hm2時倒伏率下降。NH101和JNY558的耐密系數(shù)分別為4.88和3.93。綜上所述，NH101的耐密性較好，JNY558的耐密性相對較差。

2.2.4 改良Reid×外雜選雜種優(yōu)勢模式的耐密性分析 JNY355與LM33雜種優(yōu)勢模式均為改良Reid×外雜選系。對改良Reid×外雜選雜種優(yōu)勢模式的品種及改良雜交種的群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、穗位、倒伏率和空稈率5個性狀進(jìn)行分析，結(jié)果見圖4和圖5。由圖4和圖5可知，JNY355和LM33在密度9萬株/hm2時群體產(chǎn)量最高，2個品種群體產(chǎn)量的變化趨勢基本一致；JNY355與LM33的單株產(chǎn)量均隨種植密度的增加而呈下降趨勢；LM33的穗位在各種植密度下均低于JNY355；在密度小于11.0萬株/hm2時，JNY355和LM33均無空稈，但密度大于11.0萬株/hm2時二者空稈率均呈增加趨勢；LM33在密度為7.5萬株/hm2時出現(xiàn)少量倒伏，且隨著密度的繼續(xù)增大倒伏率呈增加趨勢，JNY355在各種密度下基本無倒伏現(xiàn)象。LM33和JNY355的耐密系數(shù)分別為8.93和6.04。綜上所述，LM33和JNY355均具有很好的耐密性。

圖2 改良Reid×塘四平頭雜種優(yōu)勢模式不同密度下玉米雜交種的性狀表現(xiàn)

2.2.5 吉林省4個主要模式雜交種的耐密產(chǎn)量比較 從圖6可以看出，XY335和NH101的最高群體產(chǎn)量出現(xiàn)在6.0萬株/hm2，ZD958的最高群體產(chǎn)量出現(xiàn)在7.5萬株/hm2，LM33的最高群體產(chǎn)量出現(xiàn)在9.0萬株/hm2。各品種群體產(chǎn)量高低順序?yàn)閆D958>XY335>LM33>NH101，雜交種耐密性順序?yàn)長M33(N為8.93)>ZD958(N為6.86)>NH101(N為4.88)>XY335(N為4.09)。

進(jìn)一步對8個雜交種群體產(chǎn)量和密度試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行回歸分析，得出二者的關(guān)系曲線，擬合度最好的為二次曲線，其回歸方程見表4。從回歸方程可以看出，8個雜交種產(chǎn)量與密度均呈二次拋物線的關(guān)系，拋物線的開口向下，說明每一個雜交種都有一個最佳種植密度和此密度下的最大產(chǎn)量。經(jīng)過計(jì)算，XY335、ZD958、NH101、LM33、JNY668、JNY988、JNY558和JNY355的理論最佳密度分別為：4.22，7.53，7.17，7.71，7.10，6.37，3.06和7.54萬株/hm2。

圖3 美雜選×旅大紅骨雜種優(yōu)勢模式下不同密度玉米雜交種的性狀表現(xiàn)

圖4 改良Reid×外雜選雜種優(yōu)勢模式下不同密度玉米雜交種的群體產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、穗位和倒伏率

圖5 改良Reid×外雜選雜種優(yōu)勢模式下不同密度玉米雜交種的空稈率

表4 8個玉米雜交種群體產(chǎn)量與密度的回歸方程

3 結(jié)論與討論

先玉335(PH6WC×PH4CV)和JNY668(J1492×J1395)是改良Reid×Lancaster模式的代表雜交種。本試驗(yàn)中先玉335在6萬株/hm2密度下的群體產(chǎn)量最高(14 103.57 kg/hm2)，密度繼續(xù)增加其空稈率和倒伏率增加，先玉335耐密性中等(N為4.09)。JNY668的群體產(chǎn)量在6萬株/hm2密度下最高(14 988.25 kg/hm2)，產(chǎn)量超過先玉335，JNY668在高密度下空稈率較低，而先玉335空稈率較高。PH6WC是國外Reid群骨干系，其突出優(yōu)點(diǎn)是抗旱性強(qiáng)，缺點(diǎn)是易倒伏；PH4CV是國外Lancaster群骨干系，其突出優(yōu)點(diǎn)是耐密性好，缺點(diǎn)是易倒伏[12]。PH6WC和PH4CV未能實(shí)現(xiàn)耐密優(yōu)勢性狀互補(bǔ)。J1492和J1359分別是從Reid血緣和Lancaster血緣中選育的自交系，本研究中JNY668(N為4.57)表現(xiàn)出比先玉335更高的耐密性。因此JNY668的改良比較成功，具有一定的耐密潛力和增產(chǎn)潛力。

鄭單958(鄭58×昌7-2)和JNY988(J1255×J1986)是國內(nèi)改良Reid×塘四平頭模式代表的雜交種[13]。本試驗(yàn)中在7.5萬株/hm2密度下鄭單958的群體產(chǎn)量最高(14 287.51 kg/hm2)，空稈率和倒伏率低、禿尖短，多數(shù)性狀隨密度的增加變化較緩和，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐密性(N為6.86)。JNY988在6.0萬株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高(12 396.03 kg/hm2)，鄭58是國內(nèi)改良Reid群骨干系，其突出優(yōu)點(diǎn)是矮桿、耐密植、抗倒伏；昌7-2是國內(nèi)塘四平頭群骨干系，其突出優(yōu)點(diǎn)是耐密性好，缺點(diǎn)易倒伏[13-15]。JNY988(N為4.38)耐密性低于鄭單958，高于先玉335，說明J1255還有待改良，JNY988具有一定的耐密潛力，可以進(jìn)一步加以改良利用。

農(nóng)華101(NH60×S121)和JNY558(J1207×J1658)屬于美雜選×旅大紅骨模式代表的雜交種。本試驗(yàn)中在7.5萬株/hm2密度下農(nóng)華101的群體產(chǎn)量最高(13 586.67 kg/hm2)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐密性(N為4.88)。JNY558在4.5萬株/hm2密度下群體產(chǎn)量最高(13 852.5 kg/hm2)，其耐密性(N為3.93)不如農(nóng)華101。NH60是美雜選系，其突出優(yōu)點(diǎn)是矮稈、耐密植、抗倒伏；S121是國內(nèi)旅大紅骨群骨干系，突出優(yōu)點(diǎn)是矮稈，耐密性好，抗倒性強(qiáng)。NH60與S121實(shí)現(xiàn)了耐密性狀互補(bǔ)，J1658是S121的改良系，主要是改良S121的品質(zhì)和進(jìn)一步提高其耐密性，從本試驗(yàn)數(shù)據(jù)來看，J1658的改良效果不理想。

利民33(L201×L269)和JNY355(J1155×J1465)屬于改良Reid×外雜選模式雜交種。本試驗(yàn)中，在9.0萬株/hm2密度下利民33的群體產(chǎn)量最高(13 646.16 kg/hm2)，其空稈率和倒伏率低、禿尖短，表現(xiàn)出超強(qiáng)的耐密性(N為8.93)。在9.0萬株/hm2密度下，JNY355群體產(chǎn)量最高(13 293.17 kg/hm2)，其他性狀與利民33相似，抗倒性比利民33強(qiáng)，群體產(chǎn)量低于利民33，具有一定的耐密潛力(N為6.04)。L201是以豎葉6-3×鐵7922為基礎(chǔ)選育的自交系，L269以國外雜交種KX0769為基礎(chǔ)材料自交育成，兩個自交系的優(yōu)點(diǎn)是矮稈、耐密植、抗倒性強(qiáng)。利民33組配模式為改良Reid×外雜選，該模式可以充分利用父母本群的耐密基因來組配高度耐密雜交種。而先鋒母本Reid群和旅大紅骨群耐密性差、塘四平頭群抗倒伏性差限制了其雜交模式的進(jìn)一步應(yīng)用，因此須進(jìn)行相應(yīng)的改良[16]。

改良Reid×塘四平頭模式代表雜交種鄭單958的最佳產(chǎn)量密度為7.5萬株/hm2，該模式雜交種空稈率和倒伏率低、禿尖短，表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐密性。改良Reid×Lancaster模式代表雜交種先玉335的最佳產(chǎn)量密度為6萬株/hm2，該模式雜交種空稈率高、倒伏率高，不適宜密植。美雜選×旅大紅骨模式代表雜交種農(nóng)華101的最佳產(chǎn)量密度為7.5萬株/hm2，該模式雜交種倒伏率低，具有一定的耐密潛力。改良Reid×外雜選模式代表雜交種利民33的最佳產(chǎn)量密度為9萬株/hm2，該模式雜交種空稈率和倒伏率低、禿尖短，耐密性強(qiáng)[17]。

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