植物MYB轉(zhuǎn)錄因子與非生物脅迫響應研究

唐 寧， 陳信波

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學 作物基因工程湖南省重點實驗室，長沙410128； 2. 湖南農(nóng)業(yè)大學 生物科技學院，長沙410128)

轉(zhuǎn)錄因子是通過特定的方式激活或抑制目的基因的表達，使其以特定強度在特定的時間和空間表達，來調(diào)控細胞的發(fā)育、增殖和新陳代謝等生理生化反應。MYB轉(zhuǎn)錄因子家族是一個龐大的轉(zhuǎn)錄因子家族，廣泛地存在于所有真核生物中。第一個MYB基因v-MYB是在禽類成髓細胞瘤病毒(avian myeloblastosis virus)中發(fā)現(xiàn)的一個癌基因，因此人們把這一類的基因都稱為MYB基因。隨后科學家還發(fā)現(xiàn)了它在脊椎動物體內(nèi)對應的原癌基因c-MYB、A-MYB和B-MYB。隨著進一步的研究，科學家們逐漸發(fā)現(xiàn)這一類基因存在于昆蟲、真菌和霉菌等生物中。植物中第一個被發(fā)現(xiàn)的MYB基因是玉米中的COLORED1，它參與了玉米花青素的合成調(diào)控。動物中通常只有4～5個MYB基因，而植物中的MYB基因的數(shù)量較多，每個物種基因組內(nèi)一般有100～200個[1]，如擬南芥中有196個，水稻中有185個[2]。數(shù)量豐富的MYB轉(zhuǎn)錄因子基因主要在植物的發(fā)育、次級代謝產(chǎn)物的合成、植物激素信號轉(zhuǎn)導以及植物對逆境的響應中起著重要的作用[3]。近年來，高溫干旱等極端天氣頻繁出現(xiàn)，與此同時眾多與逆境響應相關(guān)的植物MYB轉(zhuǎn)錄因子被分離并鑒定出功能。因此，本文將對近年來植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在干旱、高溫、低溫和高鹽等不同非生物逆境應答中作用的研究進展進行綜述。

1 MYB轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)特點

MYB轉(zhuǎn)錄因子家族是一類含有長50～53個氨基酸殘基的高度保守的MYB結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子。一般在MYB 蛋白中含有1～3 個串聯(lián)的、不完全重復的MYB 結(jié)構(gòu)域(1R-、2R-和3R-MYB)， MYB結(jié)構(gòu)域主要是在肽鏈的N末端，但是近些年發(fā)現(xiàn)有的也存在于C末端[4]。MYB結(jié)構(gòu)域序列中每隔18～19個氨基酸殘基出現(xiàn)的色氨酸殘基(或者疏水性氨基酸殘基)參與了肽段空間結(jié)構(gòu)中疏水核心的形成。然后，這些保守的氨基酸殘基再進一步使MYB結(jié)構(gòu)域折疊成螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋(H-T-H)結(jié)構(gòu)，從而形成MYB轉(zhuǎn)錄因子的DNA結(jié)合域。

2 MYB轉(zhuǎn)錄因子的分類

MYB轉(zhuǎn)錄因子的分類是根據(jù)MYB結(jié)構(gòu)域的個數(shù)的不同。植物中的MYB 類轉(zhuǎn)錄因子起初被分為3個亞族(1R-、2R-和3R-MYB)，但現(xiàn)在由于發(fā)現(xiàn)有4或5個MYB結(jié)構(gòu)域的MYB轉(zhuǎn)錄因子而被分為4個亞族，分別為1R-MYB、2R-MYB(R2R3-MYB)、3R-MYB(R1R2R3-MYB)和非典型MYB[5]。原癌基因編碼的c-MYB蛋白的3個MYB結(jié)構(gòu)域分別為R1、R2和R3，因此其他MYB蛋白根據(jù)其結(jié)構(gòu)域相似性而分類為R1、R2和R3。1R-MYB亞族在植物中數(shù)量較多，包括R1/2、MYB-related和其他一些只有一個MYB結(jié)構(gòu)域的MYB轉(zhuǎn)錄因子，如StMYB1R-1[6]、MYBS3[7]和LcMYB1[8]。2R-MYB亞族MYB轉(zhuǎn)錄因子，含有兩個MYB結(jié)構(gòu)域，是植物中數(shù)量最多的一類MYB轉(zhuǎn)錄因子，因此也研究的最多，如 MYB60[9]、TaMYB30-B[10]和NbPHAN[11]。3R-MYB亞族MYB轉(zhuǎn)錄因子，它們含有3個MYB結(jié)構(gòu)域，在植物中數(shù)量較少，如TaMYB3R1[12]。非典型MYB亞族含有4或5個MYB結(jié)構(gòu)域，植物中數(shù)量稀少，一般只有1～2個，如AT3G18100和LOC_Os07g04700[5]。

表1 近年發(fā)現(xiàn)的參與非生物逆境響應的植物MYB基因

3 植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境脅迫響應中的作用

自然界中存在著多種非生物脅迫如干旱、高溫、低溫和高鹽等，它們嚴重影響植物的生長和發(fā)育，并且是造成糧食生產(chǎn)降低的重要因素。植物對非生物逆境的響應涉及到細胞內(nèi)一系列逆境響應基因的表達調(diào)控。近幾年鑒定出一批新的參與各種植物非生物逆境響應的MYB轉(zhuǎn)錄因子，并對其作用機理進行了研究，表1為這些基因的主要作用機理。

3.1 植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在干旱脅迫響應中的作用

干旱缺水是限制植物生長和作物產(chǎn)量的最嚴重因素之一。它可以引起植物體內(nèi)多種生理生化反應變化，包括氣孔關(guān)閉、光合作用與細胞生長的抑制以及呼吸作用的增強，與此同時植物也會在細胞和分子層面上去適應干旱脅迫，如產(chǎn)生逆境脅迫響應相關(guān)的蛋白，積累滲透平衡物。而這些適應都離不開逆境脅迫響應信號網(wǎng)絡和轉(zhuǎn)錄因子。

脫落酸(ABA)是一種廣譜植物激素不僅參與調(diào)節(jié)氣孔開放,生長和發(fā)育，還協(xié)調(diào)各種逆境信號轉(zhuǎn)導途徑。依據(jù)與ABA的相關(guān)性，信號轉(zhuǎn)導途徑可分為兩類：ABA依賴型和ABA非依賴型。小麥中的TaMYB33受ABA介導的逆境響應信號調(diào)控，通過積累滲透壓調(diào)節(jié)物和提高細胞活性氧清除能力來提高植物對干旱和鹽的耐受性[21]。而Zhang等[10]的研究發(fā)現(xiàn)小麥TaMYB30-B過表達植株在種子萌發(fā)和幼苗階段相對于野生型植株表現(xiàn)出更好的耐旱性。但是其過表達植株對外源ABA沒有響應，而且體內(nèi)兩個ABA非依賴型途徑逆境相關(guān)基因RD29A和ERD1的表達量明顯增高。這說明了MYB轉(zhuǎn)錄因子不僅可參與ABA依賴型途徑的逆境脅迫響應，也有參與ABA非依賴型途徑的逆境脅迫響應。

過去發(fā)現(xiàn)的參與非生物逆境響應的MYB轉(zhuǎn)錄因子大多為2R-MYB亞族，這是由于這個亞族數(shù)量最多，同時研究的最多。StMYB1R-1是Shin等[6]在馬鈴薯中發(fā)現(xiàn)一個含有MYB-like結(jié)構(gòu)域的1R-MYB轉(zhuǎn)錄因子基因。干旱脅迫下StMYB1R-1過表達轉(zhuǎn)基因植株的氣孔關(guān)閉，水分散失減少，植物體內(nèi)與干旱脅迫相關(guān)的基因AtHB-7、RD28、ALDH和ERD15的表達量上調(diào)，并表現(xiàn)出明顯的耐旱性。Shan等[22]把菊花中的一個2R-MYB亞族基因CmMYB2轉(zhuǎn)入擬南芥中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因植株的多個逆境相關(guān)基因表達上升，特別是ABA合成基因ABA1和ABA2，從而提高植株對干旱的耐受能力。TaMYB3R1是一個3R-MYB亞族的轉(zhuǎn)錄因子，能與MSA順式作用原件結(jié)合，參與了干旱、鹽和低溫脅迫的響應[12]。以上研究表明MYB中1R-、2R-和3R-MYB都可能參與非生物逆境脅迫的響應。

3.2 植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在高溫脅迫響應中的作用

近年來在中國南方主要糧食產(chǎn)區(qū)頻繁出現(xiàn)異常高溫天氣，對糧食生產(chǎn)造成了巨大的影響。高溫直接影響著作物的生長發(fā)育，特別是生殖生長階段雄性生殖器官的發(fā)育，這直接影響到糧食產(chǎn)量。高溫能影響植物細胞內(nèi)多種生理生化反應，如光合作用、三羧酸循環(huán)、糖酵解和黃烷酮醇與花青素的代謝等[29]。

近年來鑒定出的在高溫脅迫響應中有顯著作用的植物MYB轉(zhuǎn)錄因子很少。El-Kereamy等[15]發(fā)現(xiàn)OsMYB55基因的過表達能使得水稻在高溫脅迫下生長發(fā)育正常且產(chǎn)量比未轉(zhuǎn)基因?qū)φ仗岣摺Ｑ芯勘砻鬓D(zhuǎn)錄因子OsMYB55能直接激活OsGS1;2、GAT1和GAD1等谷氨酸代謝相關(guān)基因。OsMYB55的過量表達使轉(zhuǎn)基因植株細胞內(nèi)的總氨基酸、谷氨酸、γ-氨基丁酸、脯氨酸和精氨酸的含量上升，這些代謝產(chǎn)物直接或間接提高了植物對逆境的耐受性。

在高溫脅迫下植物轉(zhuǎn)錄組的芯片分析結(jié)果表明有許多MYB轉(zhuǎn)錄因子參與了高溫逆境的響應。Zhang等[30]在高溫下水稻幼穗的基因表達譜分析中發(fā)現(xiàn)有9個(R1)R2R3，7個MYB-related和3個非典型MYB轉(zhuǎn)錄因子對高溫有響應。Liu等[31]也在熱激后葡萄葉片轉(zhuǎn)錄組分析中發(fā)現(xiàn)有MYB轉(zhuǎn)錄因子參與了高溫脅迫響應。

3.3 植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在低溫脅迫響應中的作用

低溫脅迫可以導致萌發(fā)率下降，幼苗發(fā)育不良，萎黃病，減少葉擴張和萎蔫，也可能導致植物組織的死亡。冷馴化可以提高植物自身在低溫環(huán)境下的低溫耐受性，而沒有經(jīng)過冷馴化的植物直接置于低溫環(huán)境下會對植株造成巨大的傷害。植物的低溫馴化所涉及到的轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控網(wǎng)絡包括了許多低溫逆境響應的轉(zhuǎn)錄因子和含有對應順式作用原件的啟動子的下游基因。

Su等[6]發(fā)現(xiàn)MYBS3參與水稻對低溫逆境的響應，但卻并非通過DREB/CBF信號通路途徑。與研究的較多的DREB/CBF信號通路對逆境響應快而短的特點不同，OsMYB3R-2對低溫逆境響應比較慢。他們認為植物中可能存在著一條新的信號通路，與DREB/CBF信號通路形成短期和長期的低溫逆境響應的互補。

不僅如此，科學家還發(fā)現(xiàn)了多個MYB轉(zhuǎn)錄因子同時參與了低溫、干旱和高鹽的響應。Yang等[26]研究發(fā)現(xiàn)OsMYB2過表達植株中可溶性糖和脯氨酸含量上升，并發(fā)現(xiàn)其細胞內(nèi)脯氨酸合成酶和轉(zhuǎn)運蛋白基因等逆境相關(guān)基因表達量上升，同時抗氧化酶的活性升高，對低溫、鹽害和干旱逆境脅迫的耐受性都明顯增強。Cao等[28]在對蘋果中與逆境響應有關(guān)的MYB轉(zhuǎn)錄因子研究時發(fā)現(xiàn)MdoMYB121的過表達能提高蘋果對低溫、鹽害和干旱等多種非生物逆境的耐受性。這是因為植物對于逆境脅迫的響應是由一個多重復雜的信號網(wǎng)絡調(diào)控，但是不同逆境脅迫響應所涉及到的信號傳遞模式卻有很大的重疊，所以一些轉(zhuǎn)錄因子可能參與了多種逆境脅迫響應。

3.4 植物MYB轉(zhuǎn)錄因子在高鹽脅迫響應的作用

鹽害會嚴重影響作物的生長、發(fā)育和產(chǎn)量。植物通過一系列的特殊機制去適應高鹽的環(huán)境，其中包括提高積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，主動向細胞外排出Na+以及提高細胞抗氧化能力。

Liu等[24]從小麥中分離出的TaPIMP1參與了生物和非生物逆境的響應，它也可能是小麥中第一個被發(fā)現(xiàn)同時參與生物和非生物逆境響應的MYB基因。研究發(fā)現(xiàn)TaPIMP1轉(zhuǎn)基因煙草植株中PAL和SOD的活性明顯高于野生型，并對高鹽、干旱、過氧化物和青枯病表現(xiàn)出更好的耐受性。Cheng等[8]過表達羊草LcMYB1基因的擬南芥轉(zhuǎn)基因植株中參與脯氨酸生物合成中限速反應步驟的AtP5CS1表達量增高，從而使游離脯氨酸含量上升，同時細胞內(nèi)可溶性糖含量升高，MDA含量降低，植株對鹽害表現(xiàn)出更強的耐受性。Cui等[18]研究證明了AtMYB20直接作用于ABI1和AtPP2CA，通過抑制這兩個ABA信號通路的負調(diào)控基因表達，增強植物對高鹽的耐受性。

在發(fā)現(xiàn)大量對非生物逆境起正調(diào)控作用的MYB轉(zhuǎn)錄因子的同時，科學家們還發(fā)現(xiàn)了起負調(diào)控作用的MYB轉(zhuǎn)錄因子。Kim等[17]發(fā)現(xiàn)AtMyb73對高鹽逆境有響應，但是對ABA沒有響應，同時該基因的兩個突變體atmyb73 ko和atmyb73 eko的幼苗比野生型對鹽脅迫的耐受性更好。進一步研究發(fā)現(xiàn)突變體中ABA非依賴型鹽響應基因SOS1和SOS3表達量顯著升高，這說明AtMYB73可能通過SOS途徑對植物鹽逆境響應起負調(diào)控作用。

4 總結(jié)

植物MYB轉(zhuǎn)錄因子參與植物細胞內(nèi)多種生理生化反應，能從多個方面參與植物對非生物逆境的應答，如調(diào)控生長發(fā)育，影響代謝產(chǎn)物的合成和影響激素信號等。除了以上介紹的逆境外，MYB轉(zhuǎn)錄因子還被證實參與了UV-B和缺磷等非生物逆境，如HbMyb1[32]和BnPHR1[33]。另外對黃酮類和花青素代謝的調(diào)控也是MYB轉(zhuǎn)錄因子的一個研究熱點?；ㄇ嗨啬苷{(diào)節(jié)滲透壓的平衡，黃酮類化合物和花青素都有抗氧化和抗炎癥的作用，并在植物對多種逆境脅迫環(huán)境的抵抗中發(fā)揮作用。到目前為止發(fā)現(xiàn)了許多調(diào)節(jié)黃酮類和花青素代謝的MYB轉(zhuǎn)錄因子，如SbMYBP2和SbMYBP7[34]，還發(fā)現(xiàn)其中有一些受溫度等條件調(diào)控，如MYB4[35]。而且Mdmyb10被研究發(fā)現(xiàn)通過調(diào)節(jié)黃酮類代謝，影響花青素的含量等途徑影響植物的耐旱性[13]。這提示我們這些調(diào)節(jié)黃酮類和花青素的MYB轉(zhuǎn)錄因子也有可能參與植物對逆境的響應。有趣的是第一個被發(fā)現(xiàn)的植物MYB基因COLORED1就被證實參與了花青素的合成。

目前MYB轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境方面的研究仍主要集中于2R-MYB亞族，但是1R-和3R-MYB亞族也被發(fā)現(xiàn)可能參與非生物逆境的響應。在發(fā)現(xiàn)參與逆境響應的MYB轉(zhuǎn)錄因子的同時，科學家們還對部分MYB轉(zhuǎn)錄因子所調(diào)控的下游基因和涉及的信號途徑進行了一定的研究，但是并沒有清晰地描繪出一個完整的信號網(wǎng)絡和MYB轉(zhuǎn)錄因子在整個調(diào)控網(wǎng)絡中的定位。這可能是由于許多轉(zhuǎn)錄因子在功能上有重疊和表達水平極低時很難檢測。因此對MYB轉(zhuǎn)錄因子所參與的信號調(diào)控網(wǎng)絡的研究仍處于新興階段。隨著新技術(shù)的出現(xiàn)，蛋白質(zhì)-DNA相互作用的檢測更快，分辨率更高，MYB轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控網(wǎng)絡的研究將會飛速發(fā)展。這也能促進了對新的參與非生物逆境的MYB轉(zhuǎn)錄因子的發(fā)現(xiàn)和功能研究，為完善整個植物逆境信號網(wǎng)絡奠定基礎。同時，近年來高溫干旱等極端天氣頻繁出現(xiàn)，糧食作物的穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)顯得同樣重要，因此提高作物的耐逆性也是作物種質(zhì)改造的一大方向。MYB轉(zhuǎn)錄因子在非生物逆境方面的研究也為抗逆境作物的基因工程改良提供了理論基礎。

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