長江口北支浮游植物群落結(jié)構(gòu)周年變化特征

劉 笑, 薛俊增, 吳惠仙

(上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306)

河口是淡水與海水之間的生態(tài)交錯區(qū), 該區(qū)域的環(huán)境因子變化與河流和海洋均有差異, 具有自己的特殊性。浮游植物是河口生態(tài)系統(tǒng)的重要初級生產(chǎn)者，食物鏈的基礎(chǔ)，其群落結(jié)構(gòu)的變化直接影響河口生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[1]。浮游植物的時空變化與環(huán)境因子的關(guān)系密切[2-4]，因此，其群落結(jié)構(gòu)特征在一定程度上反映了河口區(qū)生態(tài)狀況。國內(nèi)外學(xué)者對河口浮游植物的種類組成和在河口區(qū)的時空分布，以及光、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽和徑流等主要環(huán)境因子對初級生產(chǎn)力的影響有著深入的研究[2-25]。國內(nèi)的研究注重對浮游植物種類組成和水質(zhì)對浮游植物的影響，且常常設(shè)置較多的采樣點和多斷面[2-4,8-25]，而國外研究著重長期監(jiān)測，重視風(fēng)、降雨等氣象因素對浮游植物群落的影響[5-7]。長江口地處中國東南沿海，是中國最大的河口。長江口在徑流、潮汐、沿岸流、降水等多種環(huán)境因子的共同作用下，形成了復(fù)雜的水域生態(tài)環(huán)境。從20世紀90年代開始，國內(nèi)學(xué)者對長江口浮游植物的種類組成、豐度時空分布、生物多樣性及浮游植物群落與環(huán)境因子相關(guān)性等方面進行了研究[8-25]，但其研究的水域主要集中在長江口的南支和口外海域[4,9-25]，有關(guān)長江口北支浮游植物的報道較少[8]，長江口北支水面狹窄，僅能接受長江1%的徑流[26]，受潮汐的影響大，形成了獨特的高鹽水域環(huán)境，通過對長江口北支浮游植物分布的研究，分析長江口北支特有水文現(xiàn)象對該水域浮游植物的影響，為進一步闡明長江口北支生態(tài)環(huán)境變化對水生生物影響提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 樣本的采集與處理

在長江口北支共設(shè)置5個采樣點：S1、S2、S3、S4、S5(圖1)，按照《海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》[27]對長江口浮游植物水樣進行采樣。2010年10月—2011年9月，每月進行一次浮游植物標本采集，采集表層水1 L，采集后立即滴加15 mL魯哥氏液固定，帶回實驗室靜置沉淀48 h 棄上清濃縮至50 mL 后滴加福爾馬林保存，顯微鏡鏡檢，進行浮游植物的分類和計數(shù)。各站位取表層水，立即經(jīng)0.45 μm微孔濾膜過濾(預(yù)先采用1∶ 1000 HCl浸泡24 h并用雙蒸餾水沖洗至中性)并冷凍保存于250 mL聚乙烯瓶中帶回實驗室，用于氨氮、硝酸鹽測定。總氮、總磷和濁度經(jīng)現(xiàn)場水樣裝入1 L聚乙烯瓶中常溫保存，24 h內(nèi)完成測定。測定方法根據(jù)《海洋生態(tài)環(huán)境監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》[27]相關(guān)內(nèi)容進行。水溫、鹽度、電導(dǎo)率、酸堿度、溶解氧含量等指標使用 YSI 85型號的手持式野外水質(zhì)檢測儀在采樣現(xiàn)場進行測定。

圖1 長江口北支采樣點分布情況示意圖

1.2 數(shù)據(jù)分析

生物多樣性指數(shù)采用Shannon-Wiener指數(shù)[28]、Margalef 指數(shù)[29]、Pielou均勻度指數(shù)[30]。

1)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：

式中：ni為第i種物種的個體數(shù)，N為總個體數(shù)，S為物種總數(shù)；

2)Margalef 豐富度指數(shù)(D)：

式中：S表示物種總數(shù)，N為總個體數(shù)。

3)Pielou 均勻度指數(shù)(J)：

式中：H為多樣性指數(shù)，S為物種總數(shù)

浮游植物優(yōu)勢度的確定[31]：

式中：Y為優(yōu)勢度，ni為第i種物種個體數(shù)，N為總個體數(shù)，fi為第i種物種出現(xiàn)頻率。當Y值大于0.02時，表示該物種為優(yōu)勢種。

通過數(shù)據(jù)分析軟件SPSS 16.0對長江口北支浮游植物豐度進行One-way ANOVA分析和浮游植物豐度與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物種類組成周年變化

共采集到浮游植物183種(包括變種和變型)，隸屬于7門60屬，其中硅藻門種類最多，有35屬137種，占總種類數(shù)的75%；其次為綠藻門，有11屬21種，占11%；藍藻門7屬14種，占8%；黃藻門1屬4種，占2%；裸藻門3屬4種，占2%；甲藻門2屬2種，占1%；金藻門1屬1種，占1%。對長江口北支浮游植物各個月份的優(yōu)勢種進行分析(表1)，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)的月份的優(yōu)勢種都來自硅藻門，但在3月份，優(yōu)勢種僅為3種且經(jīng)常作為水華種的藍藻門種類占了優(yōu)勢地位；在9月份，優(yōu)勢種中出現(xiàn)了黃藻門黃絲藻屬的種類，該屬種類為淡水種。具槽直鏈藻、中肋骨條藻和條紋小環(huán)藻是全年優(yōu)勢種中優(yōu)勢度最高的3個種類；具槽直鏈藻在4月、5月、8月、11月、12月都是優(yōu)勢度最高的優(yōu)勢種；中肋骨條藻在6月份是優(yōu)勢度最高的優(yōu)勢種；條紋小環(huán)藻在9月、10月、12月是優(yōu)勢度最高的優(yōu)勢種。

2.2 浮游植物多樣性的周年變化

分析Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)，Pielou 均勻度指數(shù)和Margalef豐富度指數(shù)，結(jié)果見圖2。從圖2可以看出，全年均勻度指數(shù)變化平穩(wěn)，僅在3月份驟然下降，降至0.5以下，其余各月均在0.55～0.85之間波動，1月的均勻度最高，達到了0.85；豐富度指數(shù)全年變化幅度較大，在1.8～5.5之間，9月和10月豐富度指數(shù)在4左右波動，進入12月豐富度指數(shù)開始降低，并一直持續(xù)到1月，兩2個月豐富度指數(shù)均在2.6以下，2月豐富度指數(shù)升高，超過了前一年9月的水平，但在3月豐富度指數(shù)又反常的下降到了1月的水平，僅為2.3， 3月至6月豐富度指數(shù)逐月上升，但到了7月，又一次出現(xiàn)急降，僅次于全年最低的12月，8月和9月保持平穩(wěn)，豐富度指數(shù)在全年中相對中等水平，在3.4左右；Shannon-Wiener指數(shù)在1.6～3.4之間，變化規(guī)律同豐富度指數(shù)相似，但峰值沒有在6月出現(xiàn)，而是出現(xiàn)在了2月，6月的Shannon-Wiener指數(shù)相對于5月反而降低了。

表1 長江口北支浮游植物各月優(yōu)勢種、平均豐度及優(yōu)勢度

續(xù)表1(Table 1 Continued)

2.3 浮游植物豐度周年變化

長江口北支浮游植物全年豐度在2.83×103～6.18×104cells/L之間，全年浮游植物豐度的分布為單峰型，6月的豐度最高，1月的豐度最低，全年的平均豐度為1.73×104cells/L(圖3)。方差分析顯示，四個季節(jié)之間浮游植物的平均豐度差異不顯著(P>0.05)，但月份之間浮游植物的豐度的差異明顯(P<0.05)；10月和11月浮游植物豐度為上升趨勢，但進入冬季12月和1月豐度降到了一年中的最低水平，2月至5月，浮游植物豐度有所回升，變化較為平穩(wěn)，在2.00×104cells/L左右波動；進入6月，浮游植物豐度急劇上升，達到峰值并遠遠高于其他月的豐度，在6月和7月之間，浮游植物的豐度出現(xiàn)驟降，降低至冬季12月和1月的豐度水平，8月浮游植物的豐度又有了明顯的回升，同5月的浮游植物豐度接近，而到了9月豐度再次下降，且在較低的水平，略高于7月。

圖3 長江口北支浮游植物豐度周年變化

3 討論

長江口北支浮游植物的豐度和多樣性具有明顯季節(jié)變化，主要受到溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽的影響。冬季的12月和1月，豐度和多樣性指數(shù)都在下降，處于一年中最低的時期，這是因為溫度成了限制因子，較低的溫度抑制浮游植物的生長，這一結(jié)果同以往長江口南支和口外海域浮游植物的變化規(guī)律相似，冬季浮游植物種類數(shù)和豐度都較低[14]。進入2月，隨著溫度的上升，浮游植物的豐度和多樣性都有所升高；本次調(diào)查硅藻所占比例最大，但在3月藍藻成為優(yōu)勢種，浮游植物豐度較2月有所升高(圖3)，但多樣性指數(shù)、豐富度和均勻度較2月都有下降(圖2)，表明該月雖然豐度上升，但物種數(shù)量反而下降，多樣性降低，這可能是由于在3月，本次調(diào)查水域的硝酸鹽和氨氮都達到了一年中的最高值，豐富的營養(yǎng)鹽促使浮游植物大量繁殖，藍藻相對于硅藻生長更迅速，從而取代了硅藻的優(yōu)勢地位。到了4月，以中肋骨條藻和具槽直鏈藻為代表的硅藻重新占據(jù)優(yōu)勢，它們對長江口北支高鹽水域環(huán)境有更強的適應(yīng)性。在6月浮游植物的豐度達到頂峰，豐富度指數(shù)最高，但均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)相對較低，說明該月種類豐富，但伴生種較多，優(yōu)勢種的優(yōu)勢地位較大。由表3可知該月中肋骨條藻占該月總密度的41.35%，中肋骨條藻的大量繁殖導(dǎo)致了多樣性指數(shù)較低，在長江口其他水域，浮游植物豐度在6月同樣是一年中的最高[14,18,25]，這一變化規(guī)律在長江口普遍適用。在7月不論是浮游植物豐度還是多樣性指數(shù)都出現(xiàn)驟降，中肋骨條藻優(yōu)勢度下降明顯，而淡水種顆粒直鏈藻成為第一優(yōu)勢種。本次調(diào)查中，鹽度由6月的17下降到7月的10，可見該水域在在7月受到了淡水大量輸入的影響，使得群落結(jié)構(gòu)急劇變化，半咸水種的繁殖受到抑制，淡水的輸入在7月成了關(guān)鍵影響因子。8月浮游植物的豐度和多樣性指數(shù)較7月上升，第一優(yōu)勢種為具槽直鏈藻，到了9月浮游植物豐度再次發(fā)生明顯的下降，鹽度在9月由13上升到了20，高鹽度海水的入侵限制了浮游植物的生長，進入10月和11月，不論是浮游植物豐度還是多樣性指數(shù)都在穩(wěn)步上升，這可能是由于該段時期水域環(huán)境相對穩(wěn)定利于浮游植物的繁殖。通過對6月—11月浮游植物群落結(jié)構(gòu)的分析可以看出，在這個時間段，浮游植物在沖淡水和鹽水入侵的共同作用下，不斷的發(fā)生群落結(jié)構(gòu)的變動，淡水種和半咸水種交替占據(jù)上峰，這一現(xiàn)象在長江口其他水域未見報道，是北支特有的變化規(guī)律。

進入20世紀，國內(nèi)學(xué)者對長江口浮游植物的調(diào)查增多，但都把調(diào)查水域設(shè)在了南支和口外海域。孫軍等對長江口口外海域進行浮游植物季度調(diào)查，優(yōu)勢種主要為中肋骨條藻和具槽直鏈藻，浮游植物豐度在4.97×103～1.47×105cells/L之間[4,13,15-20]；李俊龍等對長江口外海域的調(diào)查中，中肋骨條藻為優(yōu)勢種，浮游植物平均豐度為8.82×104cells/L[24]；陳立婧等對長江口南支九段沙水域進行周年調(diào)查，中肋骨條藻為優(yōu)勢種，周年平均豐度為9.23×105cells/L[25]；與上述研究相比發(fā)現(xiàn)，長江口及其鄰近海域的優(yōu)勢種相似，中肋骨條藻在這一水域普遍存在，這是因為中肋骨條藻的適鹽范圍更大，易于在長江口這樣鹽度變化范圍廣且多變的水域建立優(yōu)勢種群；北支浮游植物豐度低于鄰近水域，主要是因為營養(yǎng)鹽隨徑流進入長江口，而北支的徑流量明顯少于南支，造成北支水域缺乏足夠的營養(yǎng)鹽支持浮游植物大量繁殖，本研究中，浮游植物豐度與氨氮極顯著正相關(guān)(P<0.01),與硝酸鹽顯著正相關(guān)(P<0.05)(表3)，可見氮是限制北支水域浮游植物生長的關(guān)鍵因素。

表2 長江口北支浮游植物豐度與環(huán)境因子Pearson相關(guān)性分析

注：* *—P<0.01 相關(guān)性極顯著 (雙側(cè))； *—P<0.05 相關(guān)性顯著(雙側(cè))。

通過與以往研究的年際間比較和本次調(diào)查周年各月比較，我們可以發(fā)現(xiàn)，長江口水域適宜廣溫廣鹽的小型硅藻生長。浮游植物豐度受溫度、鹽度和營養(yǎng)鹽的影響明顯，硝酸鹽和氨氮的增加可以促進浮游植物的繁殖。

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