無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀變異研究

刁松鋒，邵文豪，姜景民，董汝湘，孫洪剛

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400)

表型指基因型在個(gè)體水平上的表達(dá)，是基因型和環(huán)境因素互作的結(jié)果。表型性狀是檢測(cè)遺傳變異最直接和最簡(jiǎn)便的方法。形態(tài)學(xué)性狀是表型的一部分，表型性狀還包括生物化學(xué)成分特征、生化代謝特征、生理活性特征及環(huán)境適應(yīng)能力等。通常利用的表型性狀有2類：一類是符合孟德?tīng)栠z傳規(guī)律的單基因性狀(質(zhì)量性狀、稀有突變等)，另一類是由多基因決定的數(shù)量性狀。在天然和實(shí)生種群中，單基因性狀較少，故用其作為遺傳標(biāo)記來(lái)研究遺傳多樣性，目前多見(jiàn)于對(duì)一些有重要經(jīng)濟(jì)價(jià)值的農(nóng)作物、林木、園藝作物及其野生近緣種的研究[1-2]之中。對(duì)于植物表型性狀的研究主要是從2個(gè)方面展開(kāi)的：一個(gè)是從遺傳上進(jìn)行研究，其對(duì)象多為重要的經(jīng)濟(jì)性狀，側(cè)重于尋找具優(yōu)良性狀的遺傳材料，為遺傳改良奠定基礎(chǔ)；另一個(gè)是從生態(tài)上開(kāi)展研究，其對(duì)象主要是在生態(tài)上十分重要的性狀，注重探究物種的適應(yīng)性[3]。植物的表型性狀包括種實(shí)、花、葉及樹(shù)體性狀等，但對(duì)于經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)果類植物而言，主要表型性狀體現(xiàn)為種實(shí)性狀。種實(shí)性狀是植物有性生殖系統(tǒng)的重要組成部分，是生存和繁衍適應(yīng)性的集中表現(xiàn)[4]。

無(wú)患子(SapindusmukorossiGaertn.)又名肥皂樹(shù)、洗手果等，為無(wú)患子科(Sapindaceae)無(wú)患子屬落葉大喬木，大型圓錐花序頂生，花小量多，花期5-6月；果實(shí)多近圓球形，熟時(shí)橙黃色，干時(shí)褐色，果期9-11月[5]。無(wú)患子立地適應(yīng)能力強(qiáng)，廣泛分布在亞洲和美洲的熱帶、亞熱帶低山丘陵及石灰?guī)r地區(qū)[6]。無(wú)患子果皮皂苷含量豐富，高達(dá)10.76%[7]，具有良好的起泡性和去污能力，是天然的優(yōu)良洗滌劑[8]。無(wú)患子種仁含油率高，可達(dá)42.7%[9]，是開(kāi)發(fā)生物燃料，應(yīng)對(duì)能源危機(jī)的理想原料[10]。由于無(wú)患子具有開(kāi)發(fā)生物柴油的巨大潛力，國(guó)家相關(guān)部委已將其列為重要的生物質(zhì)能源樹(shù)種。近年來(lái)，隨著生物質(zhì)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，無(wú)患子作為新興工業(yè)原料樹(shù)種越來(lái)越受到關(guān)注，從事無(wú)患子大規(guī)模種植的企業(yè)也相繼增加。因此，為規(guī)范無(wú)患子原料林的培育利用活動(dòng)，國(guó)家林業(yè)局印發(fā)了《無(wú)患子原料林可持續(xù)培育指南》([2012]129號(hào))[11]。

目前，有關(guān)無(wú)患子的研究和開(kāi)發(fā)利用尚處于起步階段，研究?jī)?nèi)容多集中在園林綠化[12]、繁育[13]、化學(xué)成分及其提取工藝[9,14]和醫(yī)藥[15]等方面，而對(duì)無(wú)患子種實(shí)表型性狀的變異規(guī)律尚未見(jiàn)報(bào)道。為此，本試驗(yàn)以無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀為研究對(duì)象，探討無(wú)患子表型性狀特別是主要經(jīng)濟(jì)性狀的變異規(guī)律，以期為后續(xù)無(wú)患子優(yōu)樹(shù)選擇、高產(chǎn)果用林的營(yíng)建提供理論基礎(chǔ)，并為以無(wú)患子果實(shí)為原料的新興產(chǎn)業(yè)發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)材料來(lái)自浙江省天臺(tái)縣滿園春農(nóng)林開(kāi)發(fā)有限公司無(wú)患子原料林基地，該基地為利用采自本地?zé)o患子老樹(shù)種子育苗營(yíng)建的8年生無(wú)患子實(shí)生林，采種樹(shù)約75株，胸徑19.1～35.3 m，樹(shù)高12.4～21.6 m，樹(shù)齡不詳，但根據(jù)對(duì)村民的查訪樹(shù)齡大約為30年?；孛娣e約100 hm2，處于北緯28°57′02″、東經(jīng)120°41′24″，海拔55～95 m，黏性紅黃壤，土層厚度20～70 cm，pH=5.3～6.0；年平均氣溫16.8 ℃，降雨量1 320 mm，1和7月份平均溫度分別5.1和28.5 ℃，年無(wú)霜期平均232 d。由于海拔差異不大、地勢(shì)較為平坦、林分立地條件相差不大，林下植被植物多以絡(luò)石(Trachelospermumjasminoides)、小果薔薇(Rosacymosa)、山莓(Rubuscorchorifolius)、鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、枸骨(Ilexcornuta)等為主。2012年，該林分郁閉度約為75%，株行距4 m×4 m。

1.2 無(wú)患子種實(shí)性狀及其測(cè)量方法

2011-11，從全林分中隨機(jī)選擇102株生長(zhǎng)健康的無(wú)患子單株，株間水平距離5倍株高以上，以保證取樣的均勻性。每個(gè)采樣植株樹(shù)體均涂刷紅漆并掛牌標(biāo)記以便于跟蹤調(diào)查。2012-12，重復(fù)調(diào)查2011年選擇的102棵單株。選擇遺傳相對(duì)穩(wěn)定、易于獲得和測(cè)定的表型性狀，包括單株產(chǎn)量(Yield per plant，YPP，kg)、果實(shí)質(zhì)量(Fruit weight，F(xiàn)W，g)、果實(shí)縱徑(Fruit vertical diameter，F(xiàn)VD，mm)、果實(shí)橫徑(Fruit horizontal diameter，F(xiàn)HD，mm)、果實(shí)側(cè)徑(Fruit side diameter，F(xiàn)SD，mm)、果指數(shù)(FVD/FHD)、果皮厚(Pericarp width，PW，mm)、種子質(zhì)量(Seed weight，SW，g)、種子縱徑(Seed vertical diameter，SVD，mm)、種子橫徑(Seed horizontal diameter，SHD，mm)、種子側(cè)徑(Seed side diameter，SSD，mm)、種指數(shù)(SVD/SHD)、種仁鮮質(zhì)量(Kernel fresh weight，KFW，g)、果皮皂苷含量(Saponin contents in the peep，SCP，%，質(zhì)量分?jǐn)?shù))、種仁油脂含量(Oil contents in the kernel，OCK，%，質(zhì)量分?jǐn)?shù))等共計(jì)15個(gè)性狀，果皮含皂率和種仁含油率分別稱總皂苷和總油脂。其中單株產(chǎn)量、種皮含皂率和種仁含油率的測(cè)定方法為：

(1)單株產(chǎn)量。在南北兩面樹(shù)冠的上、中、下3個(gè)位置，各選3個(gè)能代表結(jié)果平均狀況的樣枝，統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣枝的果實(shí)質(zhì)量，計(jì)算3個(gè)樣枝的平均質(zhì)量，單株產(chǎn)量=結(jié)果枝數(shù)×樣枝平均質(zhì)量。果實(shí)成熟后，在樹(shù)冠南面的中上部采樣，分株采收、存放。果實(shí)自然風(fēng)干后，采用GB/T 3543.7-1995的百粒四分法隨機(jī)抽取30粒果實(shí)，用電子游標(biāo)卡尺測(cè)量果實(shí)和種子縱徑、橫徑、側(cè)徑和果皮厚，測(cè)量精度為0.01 mm，每粒種實(shí)的每性狀測(cè)6次取平均值；計(jì)算果指數(shù)和種指數(shù)，果/種指數(shù)=縱徑/橫徑；用1/1 000電子天平稱量30粒果實(shí)的質(zhì)量，稱量精度為0.001 g；剝?nèi)スず头N皮稱種子和種仁的質(zhì)量。

(2)果皮含皂率(總皂苷)。無(wú)患子果皮皂苷質(zhì)量測(cè)定采用高效液相色譜分析法(HPLC)[16]。將30個(gè)果皮混合均勻后用微型粉碎機(jī)粉碎成粉末狀，再放入70 ℃的電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中保持干燥。稱取0.3 g果皮粉末，裝入20 mL的帶密封塞子的試管中，將甲醇用移液管定容至15 mL，立即蓋上試管塞，浸泡20 h后，用漏斗過(guò)濾，并對(duì)濾液進(jìn)行HPLC檢測(cè)。HPLC檢測(cè)以0.4 mg/mL常春藤皂苷元甲醇溶液為對(duì)照[14]。

色譜條件：色譜柱SymmetryTMC18 (3.9 mm×150 mm)；流動(dòng)相CH3CN∶H2O (H2O:90%～20%，30 min)；色譜柱溫度40 ℃；流速1 mL/min；檢測(cè)波長(zhǎng)210 nm。用下式計(jì)算果皮含皂率：

果皮含皂率=(純?cè)碥召|(zhì)量/果皮干質(zhì)量)×100%。

(3)種仁含油率(總油脂)。無(wú)患子種仁油脂含量采用索氏提取法[9]測(cè)定。將30個(gè)種仁混合均勻后用微型粉碎機(jī)粉碎，在80 ℃的電熱鼓風(fēng)干燥箱中烘干至恒質(zhì)量，稱取10 g種仁粉末，置于索氏提取器中，加正己烷200 mL，90 ℃回流提取9 h，至回流液無(wú)色(取回流液滴于濾紙上檢查，待溶劑揮發(fā)盡，濾紙上不留油跡為提取終點(diǎn))。用旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀回收正己烷，經(jīng)干燥后即可得到黃色清亮的無(wú)患子籽油。按下式計(jì)算種仁含油率：

種仁含油率=(提取前種仁質(zhì)量-提取后殘?jiān)|(zhì)量) /提取前種仁質(zhì)量×100%。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

通過(guò)有效的采樣、合理的統(tǒng)計(jì)分析，采用遺傳上較穩(wěn)定的性狀，可以揭示群體的遺傳規(guī)律和變異大小[17]。常用的研究方法主要包括聚類分析、相關(guān)性分析和主成分分析等，現(xiàn)已成功應(yīng)用于多種作物資源的分類和育種研究中[18-19]，對(duì)于植物資源利用和品種選育發(fā)揮了較好的指導(dǎo)作用。

本研究基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用EXCEL軟件。采用SPSS18.0軟件對(duì)102份材料的15個(gè)性狀進(jìn)行類平均法系統(tǒng)分類、性狀相關(guān)性分析和主成分分析，在進(jìn)行聚類分析時(shí)需先對(duì)調(diào)查統(tǒng)計(jì)和測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀的變異分析

常用變異系數(shù)(CV)比較量綱不同性狀間的變異程度，變異系數(shù)越大則性狀值離散程度越大[20]。從表1可以看出，無(wú)患子種實(shí)各性狀指標(biāo)在不同單株間變異程度不同，其變異系數(shù)由大到小依次為：?jiǎn)沃戤a(chǎn)量(65.67%)>種仁鮮質(zhì)量(27.54%)>總皂苷(23.96%)>果皮厚(23.14%)>果實(shí)質(zhì)量(22.11%)>種子質(zhì)量(16.20%)>果實(shí)橫徑(8.96%)>總油脂(8.18%)>果實(shí)側(cè)徑(7.89%)>種子橫徑(7.68%)>種子側(cè)徑(6.75%)>果實(shí)縱徑(5.95%)>種子縱徑(5.53%)>果指數(shù)(5.25%)>種指數(shù)(4.91%)。其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最大，而果指數(shù)和種指數(shù)的變異系數(shù)較小，這說(shuō)明無(wú)患子種實(shí)不同性狀的離散程度不同，穩(wěn)定性也不同。15個(gè)表型性狀中，無(wú)患子單株產(chǎn)量在不同單株間變異最大，而果指數(shù)和種指數(shù)在不同單株間的變化相對(duì)穩(wěn)定，但種指數(shù)的變異系數(shù)小于果指數(shù)，這說(shuō)明種子形態(tài)較果實(shí)形態(tài)穩(wěn)定。

2.2 無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀的相關(guān)分析

表2表明，無(wú)患子種實(shí)表型性狀間的相關(guān)性比較復(fù)雜，大多存在顯著和極顯著相關(guān)性。其中單株產(chǎn)量與果實(shí)質(zhì)量(P<0.01，r=0.832)、果實(shí)縱徑(P<0.01，r=0.895)、果實(shí)橫徑(P<0.01，r=0.911)、果指數(shù)(P<0.01，r=0.820)、果皮厚(P<0.01，r=0.718)、種子質(zhì)量(P<0.01，r=0.633)、種子縱徑(P<0.01，r=0.794)和種子橫徑(P<0.01，r=0.600)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，與種指數(shù)呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05，r=0.218)。這說(shuō)明單株產(chǎn)量受果實(shí)性狀的影響較種子性狀大；而在果實(shí)性狀中，果實(shí)橫徑對(duì)單株產(chǎn)量影響最大。

表1 無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀的變異

表2 無(wú)患子實(shí)生群體種實(shí)表型性狀間的相關(guān)性

由表2可知，果實(shí)質(zhì)量與果實(shí)縱徑(P<0.01，r=0.838)、果實(shí)橫徑(P<0.01，r=0.814)、果指數(shù)(P<0.01，r=0.608)、果皮厚(P<0.01，r=0.709)、種子質(zhì)量(P<0.01，r=0.757)、種子縱徑(P<0.01，r=0.736)、種子橫徑(P<0.01，r=0.563)及種指數(shù)(P<0.01，r=0.332)均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；種子質(zhì)量與果實(shí)縱徑(P<0.01，r=0.555)、果實(shí)橫徑(P<0.01，r=0.670)、果指數(shù)(P<0.01，r=0.394)、果皮厚(P<0.01，r=0.802)、種子縱徑(P<0.01，r=0.768)、種子橫徑(P<0.01，r=0.758)及種指數(shù)(P<0.01，r=0.362)也均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。這表明果實(shí)質(zhì)量受果實(shí)形態(tài)性狀影響較大，而種子質(zhì)量受種子形態(tài)性狀影響較大，其中縱徑較橫徑對(duì)果實(shí)質(zhì)量和種子質(zhì)量的影響大。

在與果實(shí)質(zhì)量或種子質(zhì)量呈顯著正相關(guān)的性狀中，果指數(shù)和種指數(shù)對(duì)其影響均較小，但果指數(shù)較種指數(shù)對(duì)果實(shí)質(zhì)量和種子質(zhì)量的影響大。除種指數(shù)與總油脂呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01，r=0.413)外，總皂苷和總油脂2種經(jīng)濟(jì)性狀與果實(shí)質(zhì)量性狀及形態(tài)性狀無(wú)顯著的相關(guān)性，而總油脂與總皂苷間則呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01，r=-0.303)，在本研究中，無(wú)患子群體的立地條件和栽培管理?xiàng)l件基本一致，則總皂苷和總油脂主要受遺傳因素所影響。綜上可知，無(wú)患子單株產(chǎn)量主要由果實(shí)性狀決定，而總皂苷和總油脂則由遺傳因素決定，這對(duì)篩選培育目標(biāo)不同的無(wú)患子優(yōu)良單株具有一定指導(dǎo)意義。

2.3 無(wú)患子單株組型的劃分

由于無(wú)患子種實(shí)15個(gè)表型性狀指標(biāo)存在不同的量綱和數(shù)量級(jí)單位，為了使不同量綱、不同數(shù)量級(jí)的數(shù)據(jù)能放在一起進(jìn)行比較，先將102棵無(wú)患子單株的15個(gè)數(shù)量性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，采用類平均法進(jìn)行聚類分析，將不同性狀特征的單株進(jìn)行分組聚類。圖1反映了無(wú)患子個(gè)體間的親疏關(guān)系、表型變異層次和各組單株的特征，可見(jiàn)無(wú)患子性狀分類在遺傳距離為10.25時(shí)形成6個(gè)組，計(jì)算各組性狀值的平均數(shù)用于各組特征分析，結(jié)果見(jiàn)表3。

圖1表明，第1組共有29個(gè)單株。本組表型性狀的基本特征是果實(shí)質(zhì)量較大，組內(nèi)果實(shí)的平均質(zhì)量為5.90 g，其中88和99號(hào)的單株果實(shí)質(zhì)量分別為7.42和7.98 g；該組果實(shí)體形較大，果實(shí)縱徑和橫徑在各組中最大，分別達(dá)到20.94和25.05 mm，但本組果指數(shù)在6個(gè)組中最小，為0.84，說(shuō)明本組果實(shí)形態(tài)更趨向于橢圓形；果皮厚和種仁鮮質(zhì)量在各組中均最大，分別為2.52 mm和1.35 g；但單株產(chǎn)量和總皂苷居中后位置，總油脂僅次于第6組而居第2位。

第2組共有33個(gè)單株。本組的表型性狀值在所有6組中大多較小，如組內(nèi)果實(shí)質(zhì)量為2.61～5.13 g，大部分低于4.30 g，僅45號(hào)單株單果質(zhì)量超過(guò)5.00 g，且均值僅為4.04 g；單株產(chǎn)量11 kg，除顯著低于第6組外，與其他組無(wú)顯著差異。本組特征是果實(shí)小、產(chǎn)量和內(nèi)含物含量較低，生產(chǎn)利用價(jià)值不大。

第3組共有35個(gè)單株。本組的表型性狀值在6個(gè)組中大多位居第4位；組中單株的總皂苷大多在5.20%以上，其中68號(hào)單株最大，達(dá)10.27%，本組的均值為5.87%，居6個(gè)組之首；果皮厚和單株產(chǎn)量均較大，位居6個(gè)組的第2位；種仁鮮質(zhì)量均在1.40 g以下，均值僅為0.93 g，處于6個(gè)組之尾。由于本組的總皂苷最大，且單株產(chǎn)量較高，在以皂苷為利用目的時(shí)參考價(jià)值較大。

圖1 102株無(wú)患子單株表型性狀的聚類分析

第4、5組均各有2個(gè)單株。第4組僅包括單株9和27，其特征是單株產(chǎn)量低、種子體形和質(zhì)量大；另外，本組單株產(chǎn)量相差較大，2單株產(chǎn)量分別為15和3 kg；種子的表型性狀在各分組中均較大，如質(zhì)量、縱徑、橫徑、側(cè)徑等；總皂苷居中，為5.78%；而總油脂在各分組中最低，僅為26.80%。第5組包括單株4和81。本組數(shù)量性狀相對(duì)其余5組比較均勻，特征不太明顯，與第4組一樣生產(chǎn)利用價(jià)值不大。

表3 無(wú)患子單株聚類分組中6組種實(shí)表型性狀均值的比較

利用類平均法聚類后，57號(hào)單株獨(dú)自聚為一類，為第6組。本組特征是單果最圓最小、單株產(chǎn)量最大、總油脂最高(達(dá)39.80%)，而總皂苷最低(僅為4.09%)。本組中，果實(shí)質(zhì)量為3.21 g，約為第1組的54.4%；代表果實(shí)形態(tài)的縱徑、橫徑和側(cè)徑在各組中均為最低；果形指數(shù)為0.92，在各組中最接近1，其形態(tài)是最近圓形的一組；而種指數(shù)為1.07，在各組中最遠(yuǎn)離1.00，說(shuō)明本組無(wú)患子果實(shí)形態(tài)和種子形態(tài)無(wú)直接線性關(guān)系；本組單株產(chǎn)量為50 kg，約為其他各組的5倍。本組即第57號(hào)單株，在以油脂為利用目的的生產(chǎn)加工方面有較高的培育價(jià)值，可以作為無(wú)性繁殖材料利用。

2.4 無(wú)患子單株主要經(jīng)濟(jì)性狀的主成分分析

根據(jù)102株無(wú)患子單株的種實(shí)表型性狀，應(yīng)用主成分分析法分析不同性狀在無(wú)患子經(jīng)濟(jì)性狀構(gòu)成中的重要性，得到其特征值的貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率如表4所示，以累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到80.000%以上確定主成分個(gè)數(shù)并建立主成分方程。

表4 無(wú)患子種實(shí)表型性狀的主成分分析

由表4可以看出，在所有經(jīng)濟(jì)性狀構(gòu)成的主分量性狀中，前4個(gè)主成分(PC-1、PC-2、PC-3、PC-4)的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到81.790%，且特征值大于1，說(shuō)明4個(gè)主成分包含了所有性狀的大部分信息，可以代替原來(lái)15個(gè)性狀的信息。第1主成分(PC-1)單株產(chǎn)量、果實(shí)質(zhì)量、果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、果皮厚、種子質(zhì)量、種子縱徑和種子橫徑等質(zhì)量載荷較高，從經(jīng)濟(jì)性狀出發(fā)，PC-1主要表征的是產(chǎn)量因子；同理，第2主成分(PC-2)主要表征的是化學(xué)成分因子，第3主成分(PC-3)和第4主成分(PC-4)主要表征了以種實(shí)指數(shù)和種實(shí)側(cè)徑為代表的種實(shí)形態(tài)因子。

PC-1和PC-2的貢獻(xiàn)率分別是50.646%和 14.178%，說(shuō)明PC-1和PC-2可以分別代表無(wú)患子產(chǎn)量和化學(xué)成分累積量。以PC-1和PC-2分別繪制不同表型性狀主成分值散點(diǎn)圖和單株主成分值樣點(diǎn)圖(圖2、3)。圖2和圖3可以直觀揭示無(wú)患子種實(shí)經(jīng)濟(jì)性狀間的關(guān)系和單株經(jīng)濟(jì)性狀間的差異狀況，能更直觀、簡(jiǎn)便地顯示各單株經(jīng)濟(jì)性狀的綜合評(píng)價(jià)結(jié)果。在散點(diǎn)圖上，橫坐標(biāo)與縱坐標(biāo)值越大，表明無(wú)患子單株產(chǎn)量與總油脂和總皂苷的綜合性狀越好。

圖2 無(wú)患子種實(shí)表型性狀的第1和第2主成分值散點(diǎn)圖

無(wú)患子種實(shí)表型性狀的前2個(gè)主成分反映的是各單株經(jīng)濟(jì)性狀的綜合信息，與基于15個(gè)性狀反映的結(jié)果基本一致，從而在性狀選擇的過(guò)程中達(dá)到了簡(jiǎn)化變量的目的。而群體的經(jīng)濟(jì)性狀變異程度越大，則從中選擇出優(yōu)良單株的潛力就越大。在育種工作中，選配親本材料應(yīng)依據(jù)主成分的排序，具體分析與全面評(píng)價(jià)每個(gè)親本材料綜合指標(biāo)的優(yōu)劣，根據(jù)不同培育目標(biāo)合理選配組合，以便盡快選育出無(wú)患子定向培育的新品種。

3 討論與結(jié)論

表型性狀受環(huán)境及栽培因素影響較大，在相同的生態(tài)環(huán)境下，植物不同性狀的多樣性能夠較好地揭示其遺傳本質(zhì)，在實(shí)生繁殖條件下，種實(shí)各性狀的遺傳穩(wěn)定性不一致或許是不同自然條件長(zhǎng)期作用造成的[21]。本試驗(yàn)材料全部來(lái)自同一地點(diǎn)，可以消除生態(tài)環(huán)境差異引起的種實(shí)性狀變異。已有的報(bào)道表明，不同產(chǎn)地?zé)o患子果皮皂苷含量差異顯著，果皮皂苷含量與產(chǎn)地經(jīng)度間存在顯著性正相關(guān)關(guān)系[7]，種實(shí)性狀在不同地理分布區(qū)差異也很大[22]。

在本研究中，無(wú)患子15個(gè)種實(shí)表型性狀的平均變異系數(shù)為4.91%～65.67%，大于樹(shù)上干杏(“Shushanggan” apricot)的5.31%～26.22%[23]和毛梾(Conuswalter)的12.30%～16.61%[24]，小于同科植物文冠果(XanthocerassorbifoliaBunge)人工種群種實(shí)的6.13%～78.36%[25]。本研究中，無(wú)患子變異系數(shù)最大和最小的性狀分別是單株產(chǎn)量(65.67%)、種仁鮮質(zhì)量(27.54%)、總皂苷(23.96%)和果指數(shù)(5.25%)、種指數(shù)(4.91%)，而文冠果人工種群則為單株產(chǎn)量(78.36%)、單株種子產(chǎn)量(76.97%)、種子質(zhì)量(30.05%)和種指數(shù)(8.66%)、種子橫徑(8.58%)、總油脂(6.13%)。這表明質(zhì)量性狀在2個(gè)樹(shù)種的人工種群中均存在較大的變異，但無(wú)患子質(zhì)量性狀的變異幅度小于文冠果；在形態(tài)性狀中，無(wú)患子和文冠果種實(shí)縱徑的變異系數(shù)均大于種實(shí)側(cè)徑和橫徑，無(wú)患子果指數(shù)和種指數(shù)的變異系數(shù)(23.14%和27.54%)均大于文冠果的果指數(shù)和種指數(shù) (13.25%和8.66%)[25]。種實(shí)指數(shù)是反映種實(shí)形態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)，與縱、橫徑有密切關(guān)系，而縱、橫徑的變化具有一定的協(xié)同關(guān)系，這也保證了種實(shí)形態(tài)的基本穩(wěn)定[26]。比較文冠果和無(wú)患子種實(shí)形態(tài)的變化，可見(jiàn)無(wú)患子種實(shí)形態(tài)存在較大的變異，其穩(wěn)定性低于文冠果，無(wú)患子豐富的種實(shí)形態(tài)變異為優(yōu)良品種的選育提供了可能。

本研究采用類平均法將102株無(wú)患子單株聚類為6個(gè)組群，每個(gè)組群形態(tài)或者內(nèi)含物等都有自己的特征，這就從形態(tài)特征和經(jīng)濟(jì)性狀角度初步明確了個(gè)體間的親緣關(guān)系，為不同培育目標(biāo)優(yōu)良單株的選擇奠定了基礎(chǔ)[20]。對(duì)無(wú)患子種實(shí)15個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn)，前4個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為81.79%，基本可以綜合反映15個(gè)性狀指標(biāo)的信息，因此在培育不同經(jīng)濟(jì)目標(biāo)的優(yōu)良單株時(shí)，可以通過(guò)計(jì)算主成分得分值進(jìn)行快速準(zhǔn)確的選擇。通過(guò)對(duì)無(wú)患子種實(shí)表型性狀相關(guān)性的分析發(fā)現(xiàn)，無(wú)患子種實(shí)性狀間均存在比較密切復(fù)雜的關(guān)系，主要經(jīng)濟(jì)性狀中單株產(chǎn)量、果實(shí)質(zhì)量、種子質(zhì)量與多數(shù)性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，而總油脂和總皂苷與其他性狀相關(guān)關(guān)系不太明顯。因此，在相關(guān)性極強(qiáng)的性狀間進(jìn)行選擇時(shí)，對(duì)其中一個(gè)性狀進(jìn)行改良，可以同時(shí)影響其他性狀[18,23-24]。根據(jù)表2，改良果實(shí)質(zhì)量和果實(shí)縱橫徑可以對(duì)單株產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響。而對(duì)相關(guān)性不顯著的性狀進(jìn)行選擇時(shí)，一個(gè)性狀的改良對(duì)其他性狀影響不大，所以在性狀選擇上應(yīng)當(dāng)有不同的改良方向和選擇標(biāo)準(zhǔn)[25-26]。如由于總皂苷與單株產(chǎn)量的相關(guān)性不明顯，若要提高無(wú)患子單株皂苷產(chǎn)量，則需同時(shí)提高總皂苷和單株產(chǎn)量，因此需要從遺傳改良和提高栽培管理措施等多方面入手。

表型性狀相關(guān)性是植物資源研究和利用的重要內(nèi)容。通過(guò)對(duì)性狀間的相關(guān)性研究，確定不同性狀之間的關(guān)系，可以在選擇某一性狀的同時(shí)預(yù)測(cè)其對(duì)其他性狀可能產(chǎn)生的影響或選擇壓。表型性狀的變異在適應(yīng)性和進(jìn)化上均具有重要意義[27]。植物種群中保持大的變異蓄積對(duì)種群是有利的，可使種群在整體上適應(yīng)可能遇到的大多數(shù)環(huán)境條件[28]。本研究對(duì)無(wú)患子實(shí)生林15個(gè)種實(shí)表型性狀的系統(tǒng)分析結(jié)果表明，該群體表型變異豐富，這些多層次的變異為不同利用目標(biāo)的人工林培育提供了選擇基礎(chǔ)。依據(jù)表型分類形成的組群均有明顯的形態(tài)獨(dú)特性或獨(dú)特基因型，加之?dāng)?shù)量性狀一般呈連續(xù)性分布，每一類群內(nèi)均有某一個(gè)或多個(gè)性狀的極端個(gè)體，這在育種過(guò)程中具有較大的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值[27]。根據(jù)不同育種目標(biāo)，利用不同類型的優(yōu)良基因資源進(jìn)行基因重組和輪回選擇，對(duì)于種質(zhì)改良、創(chuàng)新以及雜交種的組配均具有重要的指導(dǎo)意義。

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