水楊酸對華北落葉松種子萌發(fā)及幼苗生理特性的影響

范曉龍，陶 莉，馬國強(qiáng)，衛(wèi)書平

(1 山西林業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，山西 太原 030009；2 山西林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，山西 太原 030012)

在華北落葉松幼苗培育過程中發(fā)現(xiàn)，種子發(fā)芽率低和成苗率低的現(xiàn)象普遍存在，其中種子未經(jīng)過任何處理是導(dǎo)致發(fā)芽率低的直接原因，而種子發(fā)芽后恰逢夏季高溫，幼苗的生長常常因高溫脅迫而大量死亡，這是造成成苗率低的直接原因。為破解華北落葉松育苗培育中存在的上述問題，研究者提出采用水楊酸(Salicylic acid,SA)處理華北落葉松種子以提高種子的發(fā)芽率，同時(shí)采用外施水楊酸的方式來提高幼苗的抗逆性，以促進(jìn)成苗率的提高。

水楊酸是植物體內(nèi)重要的活性物質(zhì)，20世紀(jì)60年代發(fā)現(xiàn)其對植物生長具有重要的調(diào)節(jié)作用[1]，90年代又發(fā)現(xiàn)其是植物抗逆脅迫的信號分子[2]。當(dāng)前眾多研究證明，SA主要的生理作用是提高植物的抗逆性和延緩果實(shí)成熟。由于水楊酸具有提高植物抗逆性的重要作用，因此水楊酸常常作為提高植物幼苗抗逆性的重要活性物質(zhì)而應(yīng)用于多種植物的育苗工作中。向華等[3]在水稻的研究中發(fā)現(xiàn)，高濃度(0.1～0.2 mmol/L)的水楊酸處理會(huì)對水稻種子萌發(fā)產(chǎn)生抑制作用，而低濃度(0.005～0.05 mmol/L)的水楊酸處理能夠促進(jìn)種子萌發(fā)并提高抗逆性；朱利君等[4]在對紅花的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著水楊酸濃度的增加，紅花種子的發(fā)芽率呈升高趨勢，其中水楊酸濃度在0.1～0.5 mmol/L時(shí)可以較好地促進(jìn)胚根和胚芽生長，并且幼苗的抗逆性有所增強(qiáng)；張鳳銀等[5]對藜豆的研究顯示，水楊酸濃度為1.5 mmol/L時(shí)對提高幼苗的抗逆性效果最佳；段輝國等[6]研究了水楊酸對NaCl脅迫下黃瓜種子活性的影響，結(jié)果表明，水楊酸濃度為0.5 mmol/L時(shí)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢最高，水楊酸濃度為0.75 mmol/L時(shí)對降低幼苗MDA含量及細(xì)胞膜電導(dǎo)率的效果最佳；袁超等[7]研究發(fā)現(xiàn)，水楊酸可以有效緩解低溫和鹽脅迫對棉花的傷害；韓志平等[8]研究認(rèn)為，水楊酸濃度在 1.00 mmol/L以下可以較好地提高西瓜種子發(fā)芽率和促進(jìn)幼苗生長，并能增強(qiáng)幼苗的抗逆性。

以上研究均證明，在植物育苗中施用水楊酸可以較好地提高幼苗的抗逆性，但是對于不同植物水楊酸的適宜濃度存在差異，而且目前尚未見到關(guān)于水楊酸在華北落葉松育苗中應(yīng)用的相關(guān)報(bào)道。為此，詳細(xì)研究不同濃度水楊酸處理對華北落葉松種子發(fā)芽、幼苗生長和幼苗植株內(nèi)保護(hù)酶活性的影響，以期為水楊酸在華北落葉松育苗中的應(yīng)用及提高育苗質(zhì)量提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試華北落葉松種子采自山西省東山實(shí)驗(yàn)林場種子園，2012-09采于20年生母樹上，種子經(jīng)過風(fēng)選，剔除雜質(zhì)、空粒和癟粒并適當(dāng)干燥后貯存于玻璃瓶中。2013-03挑選充實(shí)飽滿的種子進(jìn)行種子生活力測定，測定結(jié)果顯示種子生活力為97%。

1.2 方 法

1.2.1 種子消毒 用50 g/L高錳酸鉀浸種2 h，取出用蒸餾水清洗3遍后分別進(jìn)行水楊酸浸種處理和外施處理。

1.2.2 水楊酸浸種處理 用濃度分別為0.1，0.5和1.0 mmol/L的水楊酸，于室溫下浸種12 h，以蒸餾水浸種為對照(CK)。浸種后將種子用蒸餾水沖洗干凈，播入處理好的發(fā)芽皿(13 cm×15 cm)中，每皿100粒。將發(fā)芽皿逐個(gè)標(biāo)記，分2組放入SPX-G微電腦控制光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。其中1組發(fā)芽皿在25 ℃條件下恒溫培養(yǎng)，第4天開始每天測定1次種子發(fā)芽率，在試驗(yàn)的第12天測定胚根長、胚芽長的變化情況，用以確定水楊酸對幼苗生長的影響；另1組共9皿，發(fā)芽溫度分別設(shè)置為25，30和35 ℃，于第12天終止發(fā)芽試驗(yàn)，測定幼苗POD、SOD活性及MDA、可溶性糖含量的變化，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.3 水楊酸外施處理 將消好毒的種子用蒸餾水浸種12 h后播入發(fā)芽皿中，培養(yǎng)12 d，取胚根長度一致的幼苗進(jìn)行外施處理，用濃度分別為0.1，0.5和1.0 mmol/L 的水楊酸噴施幼苗根部，以其表面充分濕潤而不滴水為度，待根部干燥后繼續(xù)噴施，保持水楊酸在根部連續(xù)作用12 h，對照噴施蒸餾水，然后測定幼苗POD、SOD活性及MDA和可溶性糖含量的變化，每個(gè)處理重復(fù)3次。

1.2.4 測定指標(biāo)及方法 胚根長與胚芽長使用直尺測定，每重復(fù)測定20株幼苗取其平均數(shù)；POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法[9]測定，SOD活性采用NBT還原法[10]測定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法[11]測定,可溶性糖含量采用蒽酮法[11]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05對試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，應(yīng)用單因素試驗(yàn)方差分析和Duncan’s多重比較法檢驗(yàn)各處理之間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 水楊酸浸種對華北落葉松種子發(fā)芽率的影響

0.1，0.5和1.0 mmol/L SA浸種對華北落葉松種子發(fā)芽率的影響如圖1所示。

圖1 華北落葉松種子經(jīng)不同濃度水楊酸處理后發(fā)芽率的動(dòng)態(tài)變化

由圖1可知，華北落葉松種子從第4天開始發(fā)芽，不同處理種子發(fā)芽率不同，其中對照發(fā)芽率最低，僅為2.33%，1.0 mmol/L水楊酸處理發(fā)芽率最高，達(dá)到8.67%；在發(fā)芽4～7 d，0.1和1.0 mmol/L水楊酸處理的發(fā)芽率比較相近，高于對照和0.5 mmol/L處理；發(fā)芽8～9 d， 3個(gè)水楊酸處理之間無顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于對照(P<0.05)；發(fā)芽10～12 d，發(fā)芽率呈現(xiàn)出隨著水楊酸濃度增加而降低的變化趨勢，其中0.1 mmol/L水楊酸處理的發(fā)芽率為87.22%，顯著高于對照(54.02%)和1.0 mmol/L(67.12%)處理(P<0.05)，0.5 mmol/L處理發(fā)芽率為75.34%，顯著高于對照(P<0.05)，但與1.0 mmol/L 處理之間無顯著差異(P>0.05)。從華北落葉松種子發(fā)芽率的變化上來看，水楊酸處理濃度為0.1～0.5 mmol/L時(shí)對提高種子發(fā)芽率效果較好。

2.2 水楊酸浸種對華北落葉松幼苗生長的影響

由表1可以看出，發(fā)芽12 d時(shí)，華北落葉松胚根長以0.1 mmol/L水楊酸處理最高，達(dá)到了48.11 mm，顯著高于對照(P<0.05)和其他處理；1.0 mmol/L處理的胚根長僅較對照提高1.40 mm，兩者之間無顯著差異(P>0.05)。胚芽長也以0.1 mmol/L水楊酸處理最高，較對照提高了84.67%，顯著高于對照(P<0.05)和其他處理；0.5與1.0 mmol/L處理之間無顯著差異(P>0.05)；0.5 mmol/L處理胚芽長較對照提高16.22%，但與對照之間無顯著差異(P>0.05)。綜合分析認(rèn)為，0.1～0.5 mmol/L的水楊酸處理對促進(jìn)華北落葉松幼苗生長效果較好。

表1 不同濃度水楊酸對華北落葉松幼苗生長的影響

2.3 水楊酸浸種和外施對華北落葉松幼苗POD和SOD活性的影響

2.3.1 水楊酸浸種 由表2可知，經(jīng)浸種處理后，華北落葉松幼苗體內(nèi)的POD和SOD活性均隨處理溫度的升高而降低，且在同一培養(yǎng)溫度下，2種保護(hù)酶活性均隨著水楊酸濃度的增加呈現(xiàn)降低趨勢。對POD活性來說，在發(fā)芽溫度為25～30 ℃時(shí)，除0.1 mmol/L水楊酸處理的POD活性高于對照外，0.5和1.0 mmol/L水楊酸處理的POD活性均低于對照；35 ℃時(shí)，3個(gè)水楊酸處理的POD活性均顯著高于對照(P<0.05)，其中以0.1 mmol/L水楊酸處理的提高幅度最大，達(dá)到了174.42%，1.0 mmol/L處理提高幅度最小，僅為90.70%。SOD活性的變化規(guī)律與POD相似，在培養(yǎng)溫度為25，30，35 ℃時(shí)，0.1 mmol/L水楊酸處理的SOD活性分別較對照提高26.30%，86.98%和109.82%，而0.5 mmol/L水楊酸處理的SOD活性僅在35 ℃條件下較對照提高58.93%。表明水楊酸處理可以提高高溫環(huán)境下華北落葉松幼苗體內(nèi)2種保護(hù)酶的活性，其中以濃度為0.1～0.5 mmol/L時(shí)提高效果較好。

表2 水楊酸浸種對不同培養(yǎng)溫度下華北落葉松幼苗POD和SOD活性的影響

2.3.2 水楊酸外施 由表3可知，在外施水楊酸條件下，0.1和1.0 mmol/L處理華北落葉松幼苗的POD活性在培養(yǎng)溫度為30 ℃時(shí)達(dá)到最高，且35 ℃條件下的POD活性較25 ℃時(shí)高。外施水楊酸對華北落葉松幼苗POD活性的影響與浸種有所不同，在25和30 ℃條件下，外施水楊酸處理的POD活性均顯著高于對照(P<0.05)，而在35 ℃時(shí)，0.1和0.5 mmol/L處理的POD活性也顯著高于對照(P<0.05)；同時(shí)，在3個(gè)處理溫度下，均以0.1 mmol/L水楊酸處理的POD活性最高，分別較對照提高 2.44，2.17和0.57倍。在25和30 ℃條件下，0.1與0.5 mmol/L水楊酸處理之間SOD活性無顯著差異(P>0.05)，但均顯著高于對照(P<0.01)；1.0 mmol/L水楊酸處理在25 ℃條件下與對照相比無顯著差異(P>0.05)，但在35 ℃條件下所有水楊酸處理的SOD活性均顯著高于(P<0.05)對照；在3個(gè)不同的溫度處理下，均以0.1 mmol/L水楊酸處理的SOD活性最高，0.5 mmol/L處理次之。綜合分析認(rèn)為，外施水楊酸濃度在0.1～0.5 mmol/L時(shí)，可以顯著提高華北落葉松幼苗體內(nèi)的POD和SOD活性。

表3 外施水楊酸對不同培養(yǎng)溫度下華北落葉松幼苗POD和SOD活性的影響

2.4 水楊酸浸種和外施對華北落葉松幼苗MDA含量的影響

由表4可知，在各濃度水楊酸浸種條件下，華北落葉松幼苗體內(nèi)的MDA含量均隨著培養(yǎng)溫度的升高而呈增加趨勢；而在同一培養(yǎng)溫度下，MDA含量均隨著水楊酸處理濃度的增加而呈逐漸降低趨勢。方差分析結(jié)果表明，在25 ℃條件下，0.5和1.0 mmol/L水楊酸處理的MDA含量顯著低于對照(P<0.05)；在30和35 ℃條件下，所有水楊酸處理的MDA含量均顯著低于對照(P<0.05)，表明水楊酸可以較好地提高華北落葉松幼苗的抗熱性。由表4還可知，外施水楊酸處理幼苗體內(nèi)的MDA含量同樣表現(xiàn)為隨著溫度升高而升高的變化趨勢，并且各溫度下均以0.1 mmol/L水楊酸處理的MDA含量最高。方差分析結(jié)果表明，3個(gè)外施水楊酸處理在各培養(yǎng)溫度下的MDA含量均顯著低于對照(P<0.05)，表明外施水楊酸同樣可以顯著降低(P<0.05)華北落葉松幼苗體內(nèi)的MDA含量，對防止膜脂過氧化具有良好的效果。

2.5 水楊酸浸種和外施對華北落葉松幼苗可溶性糖含量的影響

由表5可知，在水楊酸浸種處理?xiàng)l件下，華北落葉松幼苗體內(nèi)的可溶性糖含量均高于對照，但是不同濃度水楊酸處理的可溶性糖含量存在差異。從試驗(yàn)結(jié)果來看，0.5 mmol/L處理的可溶性糖含量最高，與對照相比差異顯著，0.1 mmol/L的可溶性糖含量僅次于0.5 mmol/L處理，且2個(gè)處理之間無顯著差異；1.0 mmol/L處理的可溶性糖含量高于對照，但與對照之間無顯著差異，表明水楊酸浸種濃度為0.1～0.5 mmol/L時(shí)，其可以顯著提高華北落葉松幼苗體內(nèi)的可溶性糖含量，而水楊酸濃度達(dá)到1.0 mmol/L時(shí)促進(jìn)效果不再顯著。

外施水楊酸處理對華北落葉松幼苗體內(nèi)可溶性糖含量的影響規(guī)律與浸種處理相似，但是外施水楊酸處理幼苗體內(nèi)的可溶性糖含量高于水楊酸浸種處理。同時(shí)，在25和30 ℃條件下，0.1和0.5 mmol/L 處理的可溶性糖含量均顯著高于對照，0.1與1.0 mmol/L處理之間可溶性糖含量無顯著差異，1.0 mmol/L處理與對照之間無顯著差異；35 ℃時(shí)，0.1和0.5 mmol/L處理的可溶性糖含量顯著高于對照和1.0 mmol/L處理。綜合分析認(rèn)為，無論外施還是浸種處理，水楊酸濃度仍以0.1～0.5 mmol/L為宜。

表4 浸種和外施水楊酸對華北落葉松幼苗MDA含量的影響

表5 浸種和外施水楊酸對華北落葉松幼苗可溶性糖含量的影響

3 結(jié)論與討論

華北落葉松經(jīng)水楊酸浸種處理后，種子的發(fā)芽率發(fā)生明顯的變化，其中低濃度的水楊酸處理可以促進(jìn)發(fā)芽率的提高，這種現(xiàn)象與其在水稻[3]、紅花[4]、棉花[7]、玉米[12]、高羊茅[13]、黑麥草[14]等植物上的研究結(jié)果相似。從本試驗(yàn)的研究結(jié)果來看，提高華北落葉松種子發(fā)芽率的最佳水楊酸處理濃度為0.1 mmol/L，該濃度下種子發(fā)芽率與對照相比提高了33.20%。水楊酸可以促進(jìn)華北落葉松胚根和胚芽的生長，以水楊酸濃度為0.1～0.5 mmol/L時(shí)效果較佳，其中0.1 mmol/L處理的胚根長度較對照增加83.91%，這與低濃度水楊酸促進(jìn)油松[15]根系生長的結(jié)論相似，表明低濃度的水楊酸處理可以促進(jìn)華北落葉松胚根的生長。

POD和SOD是植物體內(nèi)2種重要的保護(hù)酶，其活性大小與植物抗逆性的強(qiáng)弱有直接關(guān)系[16]。通常認(rèn)為，POD和SOD的活性越高，植物的抗逆性越強(qiáng)[17]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，華北落葉松種子經(jīng)0.1～0.5 mmol/L水楊酸浸種后，其幼苗在高溫脅迫下POD、SOD活性均顯著高于對照，表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗高溫能力。同時(shí)，本試驗(yàn)結(jié)果表明，在外施0.1～0.5 mmol/L水楊酸條件下，華北落葉松幼苗體內(nèi)的POD和SOD活性也均高于對照，可見外施SA對其耐高溫能力具有良好的促進(jìn)作用，該結(jié)果與在國槐[18]上的相關(guān)研究結(jié)果相似。

MDA是膜脂過氧化作用的產(chǎn)物之一，其含量高低可以作為判斷植物抗逆性強(qiáng)弱的重要指標(biāo)[19]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，無論是水楊酸浸種還是外施水楊酸處理，在30～35 ℃條件下，華北落葉松幼苗體內(nèi)的MDA含量均顯著低于對照，表明水楊酸處理對提高華北落葉松幼苗的抗高溫能力具有良好作用?？扇苄蕴呛扛叩鸵彩欠从持参锟剐詮?qiáng)弱的一項(xiàng)重要指標(biāo)，本試驗(yàn)結(jié)果證明，0.1～0.5 mmol/L水楊酸浸種或外施均可以顯著提高華北落葉松幼苗體內(nèi)的可溶性糖含量。綜合分析認(rèn)為，無論是浸種還是外施，0.1～0.5 mmol/L水楊酸對華北落葉松幼苗生理效應(yīng)的改善效果較好。因此，在華北落葉松育苗實(shí)踐中，可用0.1～0.5 mmol/L水楊酸浸種或噴根，以提高發(fā)芽率和幼苗的抗性。

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