亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種的細(xì)根形態(tài)及碳氮含量研究

蔡 飛，鄒 斌，鄭景明，戴 偉

(北京林業(yè)大學(xué) a 省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,b 林學(xué)院,北京 100083)

細(xì)根(Fine root)是森林群落的重要組成部分，是根系系統(tǒng)中最活躍和最敏感的部分[1-2]，是植物獲得水分和養(yǎng)分的主要器官。細(xì)根具有巨大的吸收表面積，其生長(zhǎng)、死亡、分解和周轉(zhuǎn)在森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)中起著十分重要的作用[3]。長(zhǎng)期以來(lái)，研究者簡(jiǎn)單地將根系分為細(xì)根(直徑<2 mm)和粗根(直徑≥2 mm)2部分[4]，認(rèn)為直徑小于2 mm的根具有相同的生理功能[5]。但研究表明，根系是由不同的分支等級(jí)(即根序)構(gòu)成的，即使細(xì)根直徑同在2 mm范圍內(nèi)，其形態(tài)和生理功能也存在顯著差異[5]。師偉等[6]研究發(fā)現(xiàn)，許多樹(shù)種前3個(gè)序級(jí)的根系可能都包含直徑小于0.5 mm的細(xì)根；Pregitzer等[5]研究發(fā)現(xiàn)，位于根系先端的低級(jí)根具有直徑小、C濃度低和N濃度高的特點(diǎn)，而高級(jí)根則相反。因此，按直徑大小定義細(xì)根或粗根的方法，忽略了單個(gè)根在根系中的位置及其功能重要性，研究細(xì)根的特征及其在生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)中的作用，應(yīng)按根序分級(jí)的方式進(jìn)行。

森林生態(tài)系統(tǒng)具有豐富的物種多樣性，在一個(gè)林分中同時(shí)生長(zhǎng)著多個(gè)樹(shù)種。有研究表明，每個(gè)樹(shù)種在生活史、生境、物候及生態(tài)功能方面差異明顯[7]。我國(guó)亞熱帶森林帶的結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)都有區(qū)別于其他森林類(lèi)型的獨(dú)特特征，其典型植被主要為常綠闊葉林。亞熱帶常綠闊葉林由于受第四紀(jì)冰川的影響較小，保存了豐富的孑遺物種，形成了特有的群落類(lèi)型，約有占全國(guó)種子植物屬數(shù)2/3以上(2 674 屬/3 980屬(全國(guó)))和種數(shù)1/2(14 600種)的植物種，成為全球亞熱帶生物多樣性的中心[8-9]，但是目前對(duì)亞熱帶常綠闊葉林森林生態(tài)系統(tǒng)地下根系的研究較少[10-12]，尚不清楚該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)不同樹(shù)種細(xì)根形態(tài)及細(xì)根化學(xué)元素含量與根序之間的關(guān)系是否存在某種一致的規(guī)律。為此，本試驗(yàn)以江西大崗山亞熱帶天然次生林生態(tài)系統(tǒng)中的11個(gè)樹(shù)種為研究對(duì)象，對(duì)其1～5級(jí)細(xì)根的形態(tài)參數(shù)(根長(zhǎng)和比根長(zhǎng))及組織C、N含量進(jìn)行了測(cè)定，旨在明確這11個(gè)樹(shù)種1～5級(jí)根的形態(tài)和根組織中C、N含量的變化規(guī)律，以及分別受內(nèi)生菌根(AM)和外生菌根(EM)侵染樹(shù)種的 1～5級(jí)根形態(tài)及其組織C、N含量的差異。

1 研究方法

1.1 研究地自然概況

研究地點(diǎn)位于江西大崗山國(guó)家級(jí)森林生態(tài)站年珠實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)(27°30′～27°50′N(xiāo)，114°30′～114°45′E)。該林場(chǎng)氣候?qū)賮啛釒嘏瘽駶?rùn)氣候區(qū)，年均溫16.8 ℃，極端日最高溫39.9 ℃，極端日最低溫-8.3 ℃，年積溫5 355 ℃；年均降水量1 591 mm，年均蒸發(fā)量1 503 mm；年均日照1 657 h；太陽(yáng)輻射年總量約487 kJ/cm2；年均相對(duì)濕度80%；無(wú)霜期270 d。本區(qū)屬地帶性低山丘陵紅壤、黃壤類(lèi)型及其亞類(lèi)的分布區(qū)，黃壤分布最廣，分布海拔為300～700 m，紅壤多分布于海拔200 m以下的低山丘陵[13]。天然常綠闊葉混交林是本地區(qū)的地帶性植被，但由于長(zhǎng)期遭受人為破壞，天然次生常綠闊葉林、杉木人工林及毛竹林為現(xiàn)有的主要植被類(lèi)型。

1.2 研究林分和樹(shù)種

研究林分選擇在海拔300 m的天然常綠闊葉次生林內(nèi)。由于大樹(shù)的數(shù)量少而取樣破壞性大，本研究?jī)H對(duì)幼樹(shù)取樣，選擇生長(zhǎng)狀況良好的幼樹(shù)，樹(shù)齡為3～5年(根據(jù)直徑大小和高度判斷)。供試樹(shù)種為：山烏桕(Sapiumdiscolor)、刨花潤(rùn)楠(Machiluspauhoi)、小葉青岡(Cyclobalanopsismyrsinifolia)、深山含笑(Micheliamaudiae)、擬赤楊(Alniphyllumfortune)、絲栗栲(Castanopsisfargesii)、檵木(Loropetalumchinense)、杉木(Cunninghamialanceolata)、木荷(Schimasuperba)、梓木(Catalpaovate)和油桐(Verniciafordii)。這11個(gè)樹(shù)種分屬9個(gè)科中的11個(gè)屬，具體信息詳見(jiàn)表1。

表1 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)供試樹(shù)種的科屬類(lèi)型、生活型和菌根侵染類(lèi)型

1.3 根系取樣及測(cè)定

在2013-06下旬進(jìn)行根系取樣，取樣時(shí)間為2 d。在樣地中確定樹(shù)種后，根據(jù)直徑大小在樹(shù)干基部0.3～0.5 m用鐵鍬將整株幼樹(shù)取出，小心去除根系周?chē)耐列贾量杀嬲J(rèn)出根系分枝結(jié)構(gòu)為止，然后放入冰盒中以保持其活性，帶回實(shí)驗(yàn)室后用去離子水清洗干凈，裝入已標(biāo)記的自封袋中于0 ℃保存。按照Pregitzer等[5]的方法進(jìn)行根系分級(jí)：最遠(yuǎn)端的具根尖的根定為1級(jí)根，其母根定為2級(jí)，2級(jí)根的母根定為3級(jí)，以此類(lèi)推至區(qū)分到5級(jí)根。

根系分級(jí)完成后，用游標(biāo)卡尺測(cè)量各個(gè)細(xì)根的長(zhǎng)度，然后放入75 ℃烘箱中烘干至恒質(zhì)量，稱(chēng)量各個(gè)細(xì)根的干質(zhì)量。根長(zhǎng)(mm)用總長(zhǎng)度除以細(xì)根數(shù)量計(jì)算得到；比根長(zhǎng)(m/g)用根長(zhǎng)除以干質(zhì)量得到。稱(chēng)質(zhì)量后將相同序級(jí)的細(xì)根混合在一起進(jìn)行粉碎處理，然后分別取適量樣品測(cè)量各根序的C、N含量，C含量采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測(cè)定，N含量利用凱氏定氮儀(KDY-9830)測(cè)定。各級(jí)細(xì)根化學(xué)元素含量均重復(fù)測(cè)定3次取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

在取樣的11個(gè)樹(shù)種中，測(cè)算每個(gè)樹(shù)種不同根序的根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、C含量、N含量和C/N及相應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)誤差。對(duì)每個(gè)指標(biāo)利用R (Version 3.0.1)進(jìn)行方差分析，然后采用LSD方法檢驗(yàn)各個(gè)序級(jí)之間的差異；相關(guān)圖表采用Originlab 8.0 完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 11個(gè)樹(shù)種的根系形態(tài)

2.1.1 根 長(zhǎng) 圖1表明，11個(gè)樹(shù)種根系長(zhǎng)度的變化具有明顯規(guī)律性。在種內(nèi)，1級(jí)根最短(平均 7.99 mm)，5級(jí)根最長(zhǎng)(平均183.41 mm)，根長(zhǎng)隨序級(jí)的升高而增加；有8個(gè)樹(shù)種(山烏桕、小葉青岡、擬赤楊、絲栗栲、杉木、木荷、梓木和油桐)的前2級(jí)根顯著(P<0.05)小于后3級(jí)根。在種間，不同樹(shù)種同序級(jí)間根長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)。在1級(jí)根中，木荷根長(zhǎng)最短(2.35 mm)，杉木最長(zhǎng)(15.02 mm)，擬赤楊和杉木的根長(zhǎng)與其他樹(shù)種均有顯著差異(P<0.05)；2級(jí)根中僅刨花潤(rùn)楠的根長(zhǎng)與其他樹(shù)種有顯著差異(P<0.05)；而在3級(jí)根和4級(jí)根中，小葉青岡、絲栗栲和杉木3個(gè)樹(shù)種的根長(zhǎng)與其他樹(shù)種存在顯著差異(P<0.05)。刨花潤(rùn)楠、小葉青岡、深山含笑、擬赤楊、絲栗栲、檵木、杉木、木荷和油桐等9個(gè)樹(shù)種的1～2級(jí)根之間根長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)，深山含笑和檵木2個(gè)樹(shù)種的1～3級(jí)根之間根長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)， 山烏桕和梓木2個(gè)樹(shù)種的1～5級(jí)根之間根長(zhǎng)均有顯著差異(P<0.05)。

圖1 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根的根長(zhǎng)

2.1.2 比根長(zhǎng) 由圖2可知，各樹(shù)種比根長(zhǎng)均隨著序級(jí)的升高而顯著減小(P<0.05)，在11個(gè)樹(shù)種中，1～5級(jí)根的平均比根長(zhǎng)分別為48.21，21.40，6.66，2.43和0.58 m/g。在種內(nèi)，1級(jí)根比根長(zhǎng)最高，5級(jí)根最低。11個(gè)樹(shù)種前2級(jí)根比根長(zhǎng)明顯大于后3級(jí)根，且有6個(gè)樹(shù)種(山烏桕、刨花潤(rùn)楠、擬赤楊、檵木、杉木和油桐)前3級(jí)根的比根長(zhǎng)明顯大于后2級(jí)根。在種間，不同序級(jí)根長(zhǎng)存在顯著差異(P<0.05)，木荷1級(jí)根的比根長(zhǎng)最高(116.83 m/g)，杉木1級(jí)根比根長(zhǎng)最低(13.24 m/g)；在1級(jí)根和4級(jí)根中，深山含笑和木荷的比根長(zhǎng)與其他樹(shù)種均存在顯著差異(P<0.05)，1級(jí)根中擬赤楊的比根長(zhǎng)也與其他樹(shù)種的比根長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)；在3級(jí)根中，油桐的比根長(zhǎng)與其他樹(shù)種的比根長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)。11個(gè)樹(shù)種前3級(jí)根的比根長(zhǎng)均差異顯著(P<0.05)，后2級(jí)根比根長(zhǎng)差異均不顯著(P>0.05)，且絲栗栲后3級(jí)根之間比根長(zhǎng)差異不顯著(P>0.05)。

由表2可知，不同類(lèi)型菌根侵染對(duì)樹(shù)種平均根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)也有重要影響，6個(gè)外生菌根侵染樹(shù)種的平均根長(zhǎng)較5個(gè)內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種長(zhǎng)，而外生菌根侵染樹(shù)種的比根長(zhǎng)卻較內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種小。

2.2 11個(gè)樹(shù)種細(xì)根組織的C、N含量

2.2.1 C含量 圖3顯示，在11個(gè)樹(shù)種中，根組織C含量基本表現(xiàn)出隨序級(jí)升高而增加的趨勢(shì)，但是在山烏桕、檵木和梓木3個(gè)樹(shù)種中，其5級(jí)根C含量小于4級(jí)根，而油桐2級(jí)根C含量小于1級(jí)根。根組織平均C含量從1級(jí)根的350.51 g/kg上升到5級(jí)根的 458.42 g/kg。在種間，1級(jí)根中以杉木的C含量最低(303.11 g/kg)，梓木的C含量最高(410.96 g/kg)；在3級(jí)根中，木荷根組織C含量?jī)H與山烏桕存在顯著差異，與其他9個(gè)樹(shù)種均無(wú)明顯差異(P>0.05)，但山烏桕僅與杉木無(wú)顯著差異(P>0.05)，與其他9個(gè)樹(shù)種均差異顯著(P<0.05)；在5級(jí)根中，檵木和杉木根組織C含量與其他樹(shù)種均差異顯著(P<0.05)。有5個(gè)樹(shù)種，即山烏桕、刨花潤(rùn)楠、木荷、梓木和油桐前2級(jí)根之間C含量差異不顯著(P>0.05)，而山烏桕、刨花潤(rùn)楠、小葉青岡、擬赤楊、絲栗栲、杉木、木荷和梓木等8個(gè)樹(shù)種后2級(jí)根之間C含量差異不顯著(P>0.05)。

圖2 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根的比根長(zhǎng)

表2 亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)生菌根與外生菌根侵染樹(shù)種的平均根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)

2.2.2 N含量 從圖4可以看出，根組織N含量隨序級(jí)升高而降低，僅山烏桕5級(jí)根N含量較4級(jí)根高。各樹(shù)種根組織平均N含量從1級(jí)根到5級(jí)根分別為14.48，10.65，7.69，6.03和5.70 g/kg。在種間，木荷的1級(jí)根N含量最低(9.17 g/kg)，刨花潤(rùn)楠的1級(jí)根N含量最高(22.12 g/kg)。11個(gè)樹(shù)種1～3級(jí)根之間N含量均差異顯著(P<0.05)，且山烏桕、深山含笑、擬赤楊、絲栗栲和檵木5個(gè)樹(shù)種1～5級(jí)根之間N含量存在顯著差異(P<0.05)，刨花潤(rùn)楠、小葉青岡、杉木、木荷、梓木和油桐等6個(gè)樹(shù)種則表現(xiàn)為后2級(jí)根之間N含量差異不顯著(P>0.05)。在1、2和3級(jí)根上，刨花潤(rùn)楠根組織N含量與其他10個(gè)樹(shù)種均存在顯著差異(P<0.05)，而在4和5級(jí)根上，刨花潤(rùn)楠僅與油桐無(wú)顯著差異(P>0.05)；但山烏桕根組織N含量卻表現(xiàn)為1和2級(jí)根上與梓木無(wú)顯著差異(P>0.05)，而在3、4和5級(jí)根上，2樹(shù)種均表現(xiàn)為與其他樹(shù)種差異顯著(P<0.05)。

2.2.3 C/N 由圖5可知，從1級(jí)根到5級(jí)根，有9個(gè)樹(shù)種的C/N隨序級(jí)升高而增加，其余2個(gè)樹(shù)種，即山烏桕和梓木4級(jí)根的C/N略高于5級(jí)根。在種間，刨花潤(rùn)楠1級(jí)根C/N最低(17.93)，木荷1級(jí)根C/N最高(39.93)。11個(gè)樹(shù)種中，除小葉青岡和檵木前4級(jí)根間C/N差異顯著(P<0.05)，而后2級(jí)根之間差異不顯著(P>0.05)外，其余9個(gè)樹(shù)種 1～5級(jí)根之間C/N均存在顯著差異(P<0.05)，檵木C/N在1、2和4級(jí)根上與其他10個(gè)樹(shù)種均存在明顯差異(P<0.05)，油桐和擬赤楊C/N則在2和3級(jí)根上與其他樹(shù)種差異顯著(P<0.05)，而梓木C/N在3和4級(jí)根上與其他樹(shù)種存在顯著差異(P<0.05)，在5級(jí)根上，深山含笑C/N與其他樹(shù)種差異顯著(P<0.05)。

圖3 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根的C含量

圖4 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根的N含量

由表3可知，在11個(gè)樹(shù)種中，6個(gè)外生菌根侵染樹(shù)種的前4級(jí)根C、N平均含量較5個(gè)內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種高；但在5級(jí)根上，外生菌根侵染樹(shù)種的C、N平均含量較內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種低。在C/N上，外生菌根侵染樹(shù)種1、2和4級(jí)根的C/N較內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種高，但在另2個(gè)根級(jí)上，外生菌根侵染樹(shù)種的C/N較內(nèi)生菌根侵染的樹(shù)種低。

圖5 亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根的C/N

表3 亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)生菌根與外生菌根侵染樹(shù)種的C、N含量和C/N

3 討 論

3.1 11個(gè)樹(shù)種細(xì)根的形態(tài)差異

樹(shù)木根系形態(tài)結(jié)構(gòu)反映其生理功能。以往的研究根據(jù)直徑將根系簡(jiǎn)單分為細(xì)根和粗根[4]，認(rèn)為細(xì)根的主要功能是養(yǎng)分和水分吸收，而粗根主要起支撐、運(yùn)輸和貯藏作用。但后來(lái)的研究表明，木本植物根系在發(fā)育過(guò)程中形成了不同的分支結(jié)構(gòu)，是由各個(gè)根序構(gòu)成的復(fù)雜分枝系統(tǒng)[5,17]。低根序級(jí)細(xì)根(1,2級(jí))主要起吸收功能，而高根序級(jí)細(xì)根(3,4級(jí)或更高級(jí))則主要起運(yùn)輸、貯藏和結(jié)構(gòu)支撐作用[18-19]。Goebel等[20]和Wells等[21]研究發(fā)現(xiàn)，低級(jí)根分解速率快，高級(jí)根分解速率慢。因此，采用細(xì)根序級(jí)方法研究根系生理生態(tài)過(guò)程更具實(shí)際意義。

本研究采用細(xì)根分級(jí)方法分析我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林11個(gè)樹(shù)種的前5級(jí)細(xì)根形態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：1級(jí)根單個(gè)根長(zhǎng)最短、比根長(zhǎng)最大，而5級(jí)根根長(zhǎng)最長(zhǎng)、比根長(zhǎng)最小，根系形態(tài)(即直徑、根長(zhǎng)、比根長(zhǎng))與細(xì)根序級(jí)之間存在緊密關(guān)系[22]。相關(guān)研究也有類(lèi)似結(jié)果，如Pregitizer等[5]對(duì)北美4個(gè)闊葉樹(shù)種和5個(gè)針葉樹(shù)種前3級(jí)根的研究、師偉等[6]對(duì)帽兒山20個(gè)闊葉樹(shù)種前5級(jí)根的研究、熊德成等[10]對(duì)亞熱帶6個(gè)樹(shù)種細(xì)根序級(jí)結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征的研究、劉佳等[12]對(duì)湖南會(huì)同5個(gè)樹(shù)種細(xì)根的研究、Guo等[23]對(duì)美國(guó)長(zhǎng)葉松細(xì)根的研究及Huang等[24]對(duì)科爾沁3種沙地灌木樹(shù)種細(xì)根的形態(tài)學(xué)研究等。以上研究結(jié)果說(shuō)明，無(wú)論針葉或闊葉樹(shù)種，或是熱帶、亞熱帶、溫帶樹(shù)種，木本植物根系不同序級(jí)的形態(tài)結(jié)構(gòu)具有相似的變化規(guī)律。

Pregitzer等[5]認(rèn)為，根系中前2級(jí)根的平均根長(zhǎng)相似，而2級(jí)根之后平均根長(zhǎng)會(huì)隨著序級(jí)的增加而增大。在本研究中，11個(gè)樹(shù)種中有9個(gè)樹(shù)種的前2級(jí)根的根長(zhǎng)變化差異不明顯，而2級(jí)根之后平均根長(zhǎng)隨著細(xì)根序級(jí)的變化增加比較明顯。Makita等[25]對(duì)德國(guó)光葉櫸直徑小于2 mm的細(xì)根研究后發(fā)現(xiàn)，比根長(zhǎng)為1.05～80.39 m/g；Wang等[22]對(duì)東北落葉松和水曲柳的研究發(fā)現(xiàn)，其細(xì)根比根長(zhǎng)分別為2.36～40.54和2.85～101.57 m/g。本研究中各樹(shù)種的比根長(zhǎng)大部分都在上述報(bào)道范圍內(nèi)，只是最小比根長(zhǎng)較之略小。

對(duì)于本研究中的11個(gè)樹(shù)種，雖然前5級(jí)根形態(tài)與序級(jí)之間具有系統(tǒng)的變化規(guī)律，但是不同樹(shù)種之間差異明顯。在11個(gè)樹(shù)種的比根長(zhǎng)中，有2個(gè)樹(shù)種(深山含笑和木荷)1級(jí)根的比根長(zhǎng)顯著大于其他樹(shù)種，可能是這2個(gè)樹(shù)種的1級(jí)根根長(zhǎng)較小(分別為2.70和2.35 mm)所致。有研究表明，根系的比根長(zhǎng)受多種因素的影響，通常直徑越小，比根長(zhǎng)越大[26]；組織密度越高，比根長(zhǎng)越低[5,23]。Pregitzer等[5]對(duì)北美9個(gè)樹(shù)種的研究發(fā)現(xiàn)，其1～3級(jí)根的平均根長(zhǎng)分別為2，6.5和15 mm，這些數(shù)據(jù)均小于本研究所測(cè)11個(gè)樹(shù)種相對(duì)應(yīng)根序的平均根長(zhǎng)。

已有研究表明，菌根侵染會(huì)改變細(xì)根形態(tài)[5]，且受外生菌根侵染的細(xì)根，其根長(zhǎng)一般較內(nèi)生菌根侵染的細(xì)根短[27]，這主要是由于受外生菌根的菌絲侵染后形成了菌套，限制了根部生長(zhǎng)，而內(nèi)生菌根的菌絲對(duì)根生長(zhǎng)影響較小，所以?xún)?nèi)生菌根侵染的根的長(zhǎng)度一般較外生菌根浸染的長(zhǎng)。但在本研究中，5個(gè)內(nèi)生菌根浸染樹(shù)種中，只有杉木的根長(zhǎng)較其他樹(shù)種的根長(zhǎng)長(zhǎng)，與上述結(jié)果相符合，而5個(gè)內(nèi)生菌根浸染樹(shù)種的平均根長(zhǎng)卻較6個(gè)外生菌根浸染樹(shù)種的根長(zhǎng)短，這與師偉等[6]對(duì)帽兒山20個(gè)闊葉樹(shù)種細(xì)根的研究結(jié)果相反，可能是其他原因所致。如Pregitzer等[5]認(rèn)為，古老樹(shù)種比進(jìn)化樹(shù)種根長(zhǎng)短。另外，植株間的競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)影響細(xì)根長(zhǎng)度[28]。本研究中各個(gè)樹(shù)種間根長(zhǎng)的差異，可以在后續(xù)試驗(yàn)中通過(guò)解剖學(xué)的方法得到更詳細(xì)的分析與驗(yàn)證。

以上分析說(shuō)明，樹(shù)種間根長(zhǎng)和比根長(zhǎng)的差異，一方面可能是由于不同樹(shù)種遺傳基因的不同所致，另一方面也可能與研究區(qū)所處的地理位置、氣候環(huán)境條件及土壤水分、養(yǎng)分的有效性有關(guān)。

3.2 11個(gè)樹(shù)種細(xì)根不同根序C、N含量的差異

本研究中，11個(gè)樹(shù)種C/N基本表現(xiàn)為隨序級(jí)升高而升高，N含量則隨序級(jí)升高而下降，這與Pregitzer等[5]、劉佳等[12]、Guo等[23]和許旸等[29]的研究結(jié)果相似。C、N養(yǎng)分的分配格局與根的代謝活動(dòng)有關(guān)，低級(jí)根根尖細(xì)胞分裂旺盛，代謝活躍，需消耗大量的C。同時(shí)，低級(jí)根是吸收養(yǎng)分和水分的主要器官，養(yǎng)分的吸收和運(yùn)輸也會(huì)消耗大量的C[12]。從解剖結(jié)構(gòu)上看，低級(jí)根主要由初生組織組成，其主要的細(xì)胞類(lèi)型為皮層細(xì)胞[18]。隨著序級(jí)增加，皮層細(xì)胞比例減少，木質(zhì)部增加。最后，高級(jí)根的皮層細(xì)胞消失，由次生組織構(gòu)成[30]，因此，N含量一般隨序級(jí)升高而降低。與N含量的變化趨勢(shì)相比，本研究的11個(gè)樹(shù)種中，有7個(gè)樹(shù)種的C含量表現(xiàn)為隨序級(jí)升高而增加；而另外4個(gè)樹(shù)種中，山烏桕、檵木和梓木表現(xiàn)為4級(jí)根C含量大于5級(jí)根，油桐1級(jí)根C含量大于2級(jí)根。這與熊德成等[11]對(duì)亞熱帶6個(gè)樹(shù)種和Pregitzer等[5]對(duì)北美9個(gè)樹(shù)種的研究中“個(gè)別樹(shù)種細(xì)根C含量不隨序級(jí)增加而增加”的結(jié)果相類(lèi)似。Pregitzer等[5]認(rèn)為，出現(xiàn)這種變化的原因可能與根系中非結(jié)構(gòu)性碳組分或不穩(wěn)定的微生物基質(zhì)有關(guān)，從而導(dǎo)致個(gè)別樹(shù)種C含量隨序級(jí)變化表現(xiàn)出不同的趨勢(shì)。

在本研究的11個(gè)樹(shù)種中，1級(jí)根N含量最高的是刨花潤(rùn)楠，最低的是木荷， C/N則剛好相反，而C含量最低的是杉木，最高的是梓木，說(shuō)明C/N的變異受根組織N含量的影響大于根組織C含量的影響，這與許旸等[29]對(duì)海南島4個(gè)闊葉樹(shù)種細(xì)根C、N含量的研究結(jié)果相同。而熊德成等[11]研究發(fā)現(xiàn)，低級(jí)根的C/N變異主要由N含量決定，高級(jí)根中C、N含量共同決定C/N的變異，這主要是由于低級(jí)根根尖分裂旺盛，組織內(nèi)酶和RNA投入高，對(duì)N需求大，而高級(jí)根主要為結(jié)構(gòu)組織，C、N是其中的構(gòu)建元素。另外，C/N的變化主要由N含量決定，與N含量相對(duì)于C含量有更大的變化范圍有關(guān)。

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，菌根對(duì)細(xì)根水分和養(yǎng)分的吸收有重要影響，外生菌根通過(guò)形成密集的菌絲網(wǎng)，增強(qiáng)對(duì)各種礦物營(yíng)養(yǎng)尤其是磷的吸收。但由于一般菌根菌與宿主間的專(zhuān)一性不強(qiáng)，已形成外生菌根菌的植物其根外菌絲可進(jìn)一步侵染其相鄰的植物根系，導(dǎo)致在一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)大量的植物個(gè)體會(huì)由于菌絲而聯(lián)系在一起。因此，菌絲聯(lián)系在一起的地下菌絲體網(wǎng)絡(luò)，會(huì)對(duì)植物間的資源進(jìn)行調(diào)節(jié)，并會(huì)導(dǎo)致資源分配的不均衡[31]。所以菌根菌的存在會(huì)影響細(xì)根的C、N含量。另外，許旸等[29]研究發(fā)現(xiàn)，維根比與N含量存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，而與C含量呈正相關(guān)關(guān)系。為了探明不同樹(shù)種及其根系不同序級(jí)間C、N含量的差異，還需在后續(xù)試驗(yàn)中理清外生菌根菌和內(nèi)生菌根菌對(duì)細(xì)根組織含量的影響，同時(shí)在解剖學(xué)上對(duì)不同樹(shù)種的細(xì)根進(jìn)行進(jìn)一步的分析。

4 結(jié) 論

對(duì)江西大崗山天然次生林11個(gè)樹(shù)種細(xì)根形態(tài)和組織C、N含量的研究表明：雖然11個(gè)樹(shù)種前5級(jí)根細(xì)根形態(tài)和C、N含量存在差異，但根長(zhǎng)、比根長(zhǎng)、C含量、N含量和C/N隨序級(jí)增加而表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律，生長(zhǎng)在根系先端的1級(jí)根根長(zhǎng)、C含量和C/N最小，比根長(zhǎng)和N含量最大，隨著序級(jí)增加，根長(zhǎng)、C含量和C/N增加，而比根長(zhǎng)和N含量降低。受外生菌根侵染的樹(shù)種，其根長(zhǎng)和C、N含量均大于內(nèi)生菌根侵染樹(shù)種。11個(gè)樹(shù)種之間細(xì)根形態(tài)和C、N含量存在明顯差異，表明不同樹(shù)種對(duì)地下環(huán)境的適應(yīng)策略及對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率存在差異。為了進(jìn)一步探明這些差異，可以從細(xì)根生理和解剖上進(jìn)行更深入的研究。

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