鉀在水產(chǎn)動物中的生理作用和營養(yǎng)代謝功能

朱偉星 雎 敏 何亞丁 陳曉明 鐘國防 華雪銘*

鉀作為動物的必需礦物元素，其含量在動物體內(nèi)高于0.01%，是一種常量元素。同時它也是動物體內(nèi)僅次于鈣和磷的第三大礦物元素。鉀在參與營養(yǎng)物質(zhì)消化、維持機(jī)體電解質(zhì)平衡以及提高水產(chǎn)動物生長和繁殖性能等方面發(fā)揮著重要作用。但是鉀在動物體內(nèi)不能大量儲備，且容易流失。此外，不同水產(chǎn)動物由于食性、生活環(huán)境的不同，對鉀的需求量也不同。Deshimaru等［1］認(rèn)為斑節(jié)對蝦幼體飼料中鉀的最適添加量為10 g/kg，而在斑節(jié)對蝦成體飼料中鉀的最適添加量為12 g/kg。Wilson 等［2］以斑點(diǎn)叉尾為研究對象，以全魚鉀保留率為基準(zhǔn)得出飼料鉀的需求量為2.6 g/kg。梁鍵鈞［3］通過研究發(fā)現(xiàn)草魚對飼料中鉀的需求量為9.99 g/kg。也有部分學(xué)者認(rèn)為飼料中過量的鉀不但不會促進(jìn)水產(chǎn)動物生長，反而還會抑制其生長［4］。因此，對鉀的生理作用及營養(yǎng)需求的研究具有重要的意義。

1 鉀的形態(tài)及分布

鉀是維持機(jī)體正常生長和健康所必需的礦物元素，屬于機(jī)體內(nèi)移動性養(yǎng)分，主要以離子形態(tài)分布在肌肉和神經(jīng)細(xì)胞中。鉀離子和鈉離子是水產(chǎn)動物機(jī)體內(nèi)維持滲透壓最重要的離子，動物對它們攝取量的最高限和最低限二者相互影響，并隨著水分的攝取量和內(nèi)部滲透壓的變化而變化。潘魯青等［5］研究發(fā)現(xiàn)，鉀離子主要分布于細(xì)胞內(nèi)液，而鈉離子主要分布于細(xì)胞外液，鉀離子和鈉離子的這種分布規(guī)律及其在滲透壓平衡中的極微妙變化對細(xì)胞代謝和整個機(jī)體具有深遠(yuǎn)的影響。在目前有關(guān)鉀對水產(chǎn)動物影響的研究中，鉀通常被認(rèn)為由氯化鉀提供。

2 鉀的來源和去路

水產(chǎn)動物主要通過以下2個途徑獲取鉀:1)從水環(huán)境中攝取。海水魚可以從水環(huán)境中攝取滿足需要，淡水魚也可以從水環(huán)境中攝取部分。2)從飼料中獲得。水產(chǎn)動物飼料中含有的動物性原料是鉀的主要來源，特別是魚粉，含有較為豐富的鉀［6］。機(jī)體所需要的鉀主要通過胃腸道被吸收，通過消化道輸送至機(jī)體各部，經(jīng)利用后排出體外。由于機(jī)體內(nèi)不存在長期貯存鉀的器官，鉀在機(jī)體中很容易丟失。因此，水產(chǎn)動物機(jī)體所需的鉀必須通過攝食或從水環(huán)境中不斷補(bǔ)充，使吸收的鉀與消化的鉀之間保持平衡，才能維持機(jī)體正常的生長和健康。

3 鉀的生理作用

鉀是水產(chǎn)動物必需礦物元素之一，在許多生理活動方面起著十分重要的作用，它同鈉、氯等礦物元素一起作為體液中的電解質(zhì)，參與維持體液的滲透壓和酸堿平衡、保持細(xì)胞形態(tài)、供應(yīng)消化液中的酸和堿［7－8］。它還與鈣、鎂、鈉等礦物元素一起作用，維持神經(jīng)和肌肉的正常敏感性、參與碳水化合物代謝等過程［9－10］。

3.1 作為電解質(zhì)維持滲透壓，調(diào)節(jié)酸堿平衡，控制水的代謝

電解質(zhì)是構(gòu)成動物體內(nèi)酸堿平衡緩沖系統(tǒng)的基本組成。電解質(zhì)的平衡不僅有利于調(diào)節(jié)水分的攝入和代謝，保證營養(yǎng)素的適宜代謝環(huán)境，還可避免重要營養(yǎng)素在體內(nèi)充當(dāng)堿性離子被利用而降低營養(yǎng)素的利用效率。

動物在長期的進(jìn)化過程中已經(jīng)形成了復(fù)雜的離子平衡調(diào)節(jié)機(jī)制，通過維持體內(nèi)酸堿平衡和滲透壓平衡，為動物體內(nèi)的酶系統(tǒng)創(chuàng)造適宜的微環(huán)境，以此調(diào)節(jié)機(jī)體細(xì)胞代謝并維持其正常功能。一方面，鉀離子通過減小血漿的容積，阻斷血管緊張素代償性升高來降低血壓，進(jìn)而保持動物體內(nèi)細(xì)胞容量;另一方面，鉀離子還作為細(xì)胞內(nèi)液的主要堿性離子參與緩沖系統(tǒng)的形成，維持酸堿平衡。鉀離子總量的90%以上存在于細(xì)胞內(nèi)，尤其是在紅血球細(xì)胞內(nèi)。鉀離子在肌肉細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞中的濃度是細(xì)胞間液中的20倍，紅血球細(xì)胞中的鉀離子濃度是血漿中的25倍［11］。動物體內(nèi)鈉離子和氯離子的濃度均為0.15%，而鉀離子的濃度為0.30%。由于細(xì)胞膜對鈉離子的通透性大于鉀離子和氯離子，而細(xì)胞內(nèi)外鉀離子和鈉離子的濃度由鈉泵所控制，因此，細(xì)胞內(nèi)的鈉離子必須通過主動運(yùn)輸轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，而鉀離子則通過簡單擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)［12－13］。盡管這個過程消耗了動物基礎(chǔ)狀態(tài)下的大部分能量，但通過這一過程最終維持了體內(nèi)的水分平衡和滲透壓平衡。

3.2 作為酶的活化因子

鉀離子通過維持動物體內(nèi)的正常pH來保證體內(nèi)諸多酶對pH的特定要求［14］。同時，鉀離子還是許多酶系的激活副因子［15］，1943年 Boyer等［16］首次報道了丙酮酸激酶的活性需要鉀離子激活，到目前為止，已證實(shí)有60多種酶需要鉀離子來活化。這些酶大致可以分為3類:1)合成酶類，主要有淀粉酶合成酶、蘋果酸酶、氧化型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+)合成酶、谷胱甘肽合成酶、乙酰輔酶A合成酶等;2)氧化還原酶類，主要有琥珀酸脫氫酶、甘油脫氫酶、蘋果酸脫氫酶等;3)轉(zhuǎn)移酶類，主要有丙酮酸激酶、腺苷激酶、磷酸果糖激酶、肽基轉(zhuǎn)移酶等。鉀離子激活體內(nèi)若干種酶的活性，使這些酶參與體內(nèi)蛋白質(zhì)和碳水化合物的代謝和合成(如三羧酸循環(huán))，從而影響動物體內(nèi)的代謝。正常情況下，鉀離子和鈉離子、鈣離子、鎂離子共同影響酶的活性。但在有些情況下鉀離子能提高酶的活性，而鈉離子或鈣離子則抑制酶的活性［17］。

3.3 對神經(jīng)沖動傳導(dǎo)的作用

1902年Bernstein提出膜學(xué)說，他認(rèn)為細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均和安靜狀態(tài)下細(xì)胞膜主要對鉀離子有通透性是細(xì)胞保持膜內(nèi)、膜外正極化狀態(tài)的基礎(chǔ)。細(xì)胞內(nèi)鉀離子順著濃度梯度向外擴(kuò)散達(dá)到平衡時形成靜息跨膜電位。鉀離子的這種跨膜靜息電位的形成對維持細(xì)胞的興奮性具有至關(guān)重要的作用。當(dāng)神經(jīng)纖維受到刺激時會引起細(xì)胞膜通透性發(fā)生變化，一些鈉離子通道開放，此時鈉離子內(nèi)流，細(xì)胞發(fā)生去極化。當(dāng)細(xì)胞內(nèi)陽離子過多時，鈉離子通道關(guān)閉，而此時的細(xì)胞膜極性并未恢復(fù)到初始的靜息電位，鈉離子內(nèi)流導(dǎo)致鉀離子外流開始，當(dāng)細(xì)胞膜復(fù)極化完成后，整個細(xì)胞發(fā)生一次周期性的動作電位變化，而參與細(xì)胞內(nèi)動作電位變化的離子就是鈉離子和鉀離子［18］。

3.4 參與細(xì)胞內(nèi)代謝

由于磷酸鹽廣泛存在于機(jī)體內(nèi)，而鉀參與磷酸鹽的許多代謝活動，因此細(xì)胞內(nèi)的許多反應(yīng)都受鉀的影響［19］。作為陽離子，鉀離子與氨基酸之間具有功能上的互作，在代謝過程中，它們之間的互作方式主要體現(xiàn)在以下3個方面:1)鉀離子影響賴氨酸、精氨酸的分解代謝過程;2)氨基酸可代替細(xì)胞內(nèi)液中的鉀離子;3)鉀離子能夠促進(jìn)細(xì)胞對氨基酸的攝入和蛋白質(zhì)合成［20］。大量研究表明，鉀離子能夠影響細(xì)胞對氨基酸的吸收，細(xì)胞內(nèi)高濃度的鉀離子是細(xì)胞內(nèi)核糖體保證最強(qiáng)的蛋白質(zhì)合成過程所必需的。在動物體吸收葡萄糖和氨基酸時，存在一種鈉離子依賴式轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其必須與鈉離子結(jié)合，同時與被轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)結(jié)合，在鈉離子－鉀離子－ATP酶(Na+-K+-ATPase)的輔助下才能逆濃度梯度將物質(zhì)送入細(xì)胞內(nèi);在腎臟活動中，尿液中葡萄糖和氨基酸的重吸收也需要這種系統(tǒng)的作用。

4 水產(chǎn)動物中鉀的營養(yǎng)代謝功能

盡管魚類可以從水中獲得鉀，但淡水中的鉀并不能滿足魚類最佳的生長速度和正常的生理需求，所以飼料中添加鉀是非常必要的。然而，飼料中過量的鉀又會降低飼料利用率、鰓部Na+-K+-ATPase活性以及全魚、脊椎骨、鱗片、肌肉中的鉀含量，抑制魚類的生長［4］。因此，為了保證水產(chǎn)動物正常的生長發(fā)育，飼料中必須添加適宜水平的鉀。

4.1 飼料中鉀含量對生長的影響

飼料中的鉀含量對魚類的生長有重要影響。Shearer［21］報道稱，當(dāng)飼料中鉀缺乏時，大鱗大馬哈魚會出現(xiàn)厭食、飼料效率下降的現(xiàn)象，從而導(dǎo)致生長減慢。Zeitoun等［22］提出，在一定范圍內(nèi)當(dāng)飼料中某種營養(yǎng)素的含量到達(dá)某一值時，魚類獲得最佳的生長性能，而當(dāng)該營養(yǎng)素含量超過此值時，魚類生長受到抑制。Kanazawa等［23］研究表明，飼料中鉀添加量為9 g/kg時，日本囊對蝦的增重率顯著高于鉀添加量為18 g/kg時，說明過量的鉀反而會抑制其正常生長。Shiau等［4］以羅非魚為研究對象也發(fā)現(xiàn)類似現(xiàn)象。脊椎動物主要通過腎臟排出體內(nèi)超過生理需求量的鉀，該過程受鉀攝取量以及血鈉濃度的影響。臨床動物試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，體內(nèi)鉀含量過高，除了會影響血液的酸堿平衡外，心肌也會受到抑制，心臟在舒張期易停搏［24］。在水產(chǎn)動物方面，魚類除了通過鰓上皮直接與水進(jìn)行離子交換之外，其腎小球的“排酸保堿”機(jī)制也能夠很有效率地將鉀排出體外。所以，在不引起生理毒性的濃度范圍內(nèi)，水產(chǎn)動物能夠應(yīng)對高飼料鉀的攝入［25］。

4.2 飼料鉀含量與魚體鉀保留率的關(guān)系

Shearer等［26］指出，用缺乏鎂的飼料投喂正值迅速生長的魚類時，魚類會充分利用從飼料中吸收而來的該種元素。魚類對鉀的利用也有可能出現(xiàn)類似的情況。Shiau等［4］以羅非魚為研究對象時發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中鉀含量較低時，與投喂含適量鉀的飼料相比，羅非魚可以從水體中吸收更多的鉀。鉀保留率的變化趨勢也表現(xiàn)為隨著飼料鉀含量的增加而顯著下降。梁鍵鈞［3］以折線模型分析全魚鉀含量，結(jié)果表明滿足草魚對鉀最大組織儲存需要的飼料鉀含量為9.45 g/kg，再提高飼料鉀含量不但對草魚生長和魚體鉀含量沒有表現(xiàn)出積極的作用，過量的鉀反而會直接排放到水中。因此，在一定范圍內(nèi)，魚體內(nèi)鉀含量隨著飼料鉀含量的增加呈直線上升，直到平臺出現(xiàn)。

4.3 鉀對Na+-K+-ATPase活性的影響

Na+-K+-ATPase是水產(chǎn)動物進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)最重要的蛋白酶，其廣泛分布于基底側(cè)質(zhì)上，其作用是把動物細(xì)胞內(nèi)的鈉離子運(yùn)輸出去同時將細(xì)胞外的鉀離子運(yùn)輸進(jìn)細(xì)胞內(nèi)，從而維持機(jī)體的鈉離子、鉀離子平衡以及調(diào)節(jié)血淋巴滲透壓，其活性可隨著環(huán)境中鹽度的變化而變化［5］。鰓部是魚類除腎臟以外調(diào)節(jié)滲透壓最重要的器官。魚類主要是依靠Na+-K+-ATPase的活性來維持體液中離子水平的穩(wěn)定，因此鰓部Na+-K+-ATPase的活性可以用于估計(jì)魚類對鉀的需求量。通過采用多項(xiàng)式回歸模型分析鰓部Na+-K+-ATPase活性和飼料鉀含量的關(guān)系，得出當(dāng)鰓部Na+-K+-ATPase活性達(dá)到峰值時的飼料鉀含量即為試驗(yàn)動物對飼料鉀的最適需求量［4］。

4.4 飼料中的鉀與其他礦物元素的互作

目前，有關(guān)水產(chǎn)動物飼料中的鉀與其他礦物元素可利用性相互影響的報道不多。Shearer［21］報道，大鱗大馬哈魚攝食鉀缺乏飼料后全魚鈉和鎂含量顯著增加。Roy等［27］研究發(fā)現(xiàn)，鱈魚脊椎骨中鎂、鋅、鐵和其他陽離子含量隨著飼料中磷含量的增加而顯著下降，可能是由于在腸道吸收過程中這些陽離子之間存在競爭抑制關(guān)系的原因。例如，飼料中過量的鋅會擾亂魚體內(nèi)的運(yùn)輸和吸收系統(tǒng)，從而影響其他金屬離子的利用，其中包括鐵、銅、鎘［28］。又如，在人體中也發(fā)現(xiàn)服用有機(jī)鋅常可見胃部不適以及惡心、嘔吐等消化道刺激癥狀，連續(xù)服用還可導(dǎo)致排鉀滯鈉、輕度水腫等不良反應(yīng)［29］。再如，碘的正常攝入有利于甲狀腺合成并分泌甲狀腺素，增強(qiáng)動物體的合成過程，從而促進(jìn)體內(nèi)鉀與鎂的存留［30］。鉀離子從尿中排出與鈉離子由腎臟重吸收是同時進(jìn)行的，這是動物本能地保持體液滲透壓與電解質(zhì)的平衡。來琦芳等［31］通過正交試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，在鹽度為6的水體中，鉀離子、鈣離子/鉀離子及二者之間相互作用對中國明對蝦幼蝦生存的影響程度依次為鉀離子＞鈣離子/鉀離子(比值為4時)＞二者之間的相互作用。

4.5 常見水產(chǎn)動物對鉀的需求量

飼料中鉀的最適添加量因養(yǎng)殖水體、養(yǎng)殖動物種類、鉀的添加形式、飼料組成的不同而有很大差異。同時，水體和飼料中鉀離子之間的相互作用還有待進(jìn)一步研究。大鱗大麻哈魚在淡水中飼養(yǎng)時，飼料中鉀含量為8 g/kg時可以滿足其最大生長速度的需求，而飼料中鉀含量為6～12 g/kg時可以使全魚鉀含量達(dá)到飽和狀態(tài)［21］。Shiau等［32］以奧尼羅非魚為試驗(yàn)對象，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其對飼料中鉀的需要量為2～3 g/kg。Wilson等［2］以全魚鉀含量達(dá)到飽和為指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)在水體中鉀的濃度為4 mg/L的條件下，斑點(diǎn)叉尾對飼料中鉀的需求量為 2.6 g/kg。而 Sakamoto 等［33］的研究表明，海水中鉀濃度很高，真鯛飼料中沒有必要補(bǔ)充鉀。Zhu等［34］通過雙因子試驗(yàn)來研究水體和飼料中鉀的相互作用，結(jié)果表明，在鹽度為30的條件下，凡納濱對蝦利用飼料中鉀的能力非常弱，并且當(dāng)養(yǎng)殖環(huán)境中鉀充足時，飼料中添加鉀會限制對蝦的生長。Deshimaru等［1］研究表明，斑節(jié)對蝦幼體飼料中鉀的最適添加量為10 g/kg，而在斑節(jié)對蝦成體飼料中鉀的最適添加量需要相應(yīng)增加，為12 g/kg。Roy等［35］報道，在鹽度為 4的人工海水中，對蝦飼料中鉀的最適添加量為10 g/kg，并且低鹽度條件下飼料中添加含鉀的氨基酸混合物更有利于對蝦生長。Sowers等［36］報道，低鹽度條件下，影響凡納濱對蝦滲透調(diào)節(jié)的首要因素并不是鹽度，低鹽度水體中必需離子缺乏及離子組成和比例與海水存在差異才是關(guān)鍵。其中，鉀離子往往是低鹽度水體中最為缺乏的必需離子，由于低鹽度水體中鉀離子濃度太低，對蝦生長和存活受到嚴(yán)重影響［37］。Gong 等［38］和 Saoud 等［39］先后發(fā)現(xiàn)飼料中添加鉀可以改善養(yǎng)殖水體中鉀缺乏的情況。此外，國內(nèi)研究也發(fā)現(xiàn)，近海地下鹵水中鉀離子濃度及鈉鉀比與幼蝦生存密切相關(guān)［40－41］，水體(鹽度為5左右)中鉀濃度在5 mg/L以下可能會威脅到凡納濱對蝦蝦苗(平均體長0.8 cm)的生存［42］，這是否預(yù)示著飼料中適宜的鈉鉀比有助于對蝦的生長還需要進(jìn)一步的研究。

5 小 結(jié)

鉀作為常量元素，對水產(chǎn)動物營養(yǎng)和生理機(jī)能有著重要影響，鉀缺乏會導(dǎo)致魚類出現(xiàn)厭食現(xiàn)象、飼料效率下降，從而導(dǎo)致生長減慢。而鉀過量時不僅會造成不必要的浪費(fèi)，還會抑制魚類生長。因此，只有透徹了解鉀在機(jī)體內(nèi)的含量和比例，深入分析其對水產(chǎn)動物的生理作用機(jī)制，才能更進(jìn)一步確定不同水產(chǎn)動物對鉀的最適需求量，以便更好地防治由于各種無機(jī)元素過量或者缺乏造成的疾病。目前國內(nèi)外學(xué)者對水產(chǎn)動物的鉀營養(yǎng)需求研究還不是很多，今后應(yīng)加強(qiáng)對鉀的營養(yǎng)生理及其代謝研究，主要包括以下3個方面:1)研究水產(chǎn)動物不同生長發(fā)育階段鉀的營養(yǎng)生理及其代謝規(guī)律，探討不同飼養(yǎng)環(huán)境和養(yǎng)殖模式下水產(chǎn)動物各生長階段鉀的適宜需求量;2)探究鉀與其他元素之間的相互作用關(guān)系，以最大限度發(fā)揮其生理作用;3)研究鉀對水產(chǎn)動物免疫、繁殖、營養(yǎng)品質(zhì)的影響及其作用機(jī)制。因此，對于鉀的研究還需要當(dāng)代科研工作者進(jìn)行深入探索，以期為進(jìn)一步優(yōu)化高效飼料組成，提高飼料的轉(zhuǎn)化率提供科學(xué)依據(jù)，以最終實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康、穩(wěn)定、可持續(xù)發(fā)展。

致謝:感謝上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院周洪琪教授對文稿所提的寶貴意見。

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