縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)松節(jié)油及其不同組分的趨性1)

喬淑芬 孫忠林 顧地周 宮汝淳

(通化師范學(xué)院，通化，134002)

縱坑切梢小蠹蟲(chóng)(Tomicus piniperda Linnaeus)隸屬于鞘翅目、小蠹科，其生態(tài)幅比較寬，是一種嚴(yán)重危害松屬(Pinus)樹(shù)種的世界性蛀干害蟲(chóng)。在我國(guó)北方該蟲(chóng)的寄主植物主要是紅松(Pinus koraiensis)和黑松(Pinus thunbergii)，在其他地區(qū)還危害馬尾松(Pinus massoniana)、赤松(Pinus densiflora)、華山松(Pinus armandii)、油松(Pinus tabuliformis)、樟子松(Pinus sylvestnis var. mongolica)等［1］。其幼蟲(chóng)在樹(shù)木韌皮部?jī)?nèi)蛀成縱行坑道致使樹(shù)木衰弱甚至死亡，成蟲(chóng)為了補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)咬食嫩梢，使得樹(shù)梢變黃枯死［2］。蠹害不僅是小蠹蟲(chóng)造成的，小蠹蟲(chóng)在其蛀害的過(guò)程中還常攜帶病原真菌即“伴生菌”侵入，進(jìn)行協(xié)同危害。因此，蠹害是寄主樹(shù)木的抗御能力與小蠹蟲(chóng)及其伴生菌的蛀害侵染之間相互作用的結(jié)果，常造成巨大的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)損失［3］。傳統(tǒng)的防治方法主要有化學(xué)防治和餌木誘殺，但2 種防治方法都有其局限性。相關(guān)研究表明［4］小蠹蟲(chóng)對(duì)寄主樹(shù)木的選擇行為主要通過(guò)其味覺(jué)和嗅覺(jué)感受器起作用。隨著小蠹蟲(chóng)生態(tài)幅的拓寬［5－7］，利用嗅覺(jué)感受器定位寄主可能在未來(lái)成為小蠹蟲(chóng)的主要覓食策略［8］。揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)小蠹蟲(chóng)的引誘作用主要包括初級(jí)引誘［9］及次級(jí)引誘(性外激素引誘)，目前前者是比較常用的方式［10－12］。近年來(lái)，聚集信息素誘捕器是一種先進(jìn)的誘殺縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的新型工具［13］。這種方法的關(guān)鍵是誘芯引誘劑劑型的選擇［14］。研究中發(fā)現(xiàn)，縱坑切梢小蠹蟲(chóng)可憑借寄主釋放的許多單萜類化合物如α－蒎烯、月桂烯、油烯、β－蒎烯趨向寄主［10，15］。然而在這些成分中縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)哪種成分的趨性更強(qiáng)以及各成分間交互作用如何，有關(guān)此類問(wèn)題鮮見(jiàn)報(bào)道。本研究對(duì)縱坑切梢小蠹對(duì)松節(jié)油及其不同組分的趨性進(jìn)行測(cè)試，旨在為小蠹蟲(chóng)聚集信息素誘捕器誘芯引誘劑劑型的選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

材料:縱坑切梢小蠹蟲(chóng)捕于吉林省通化縣四棚林場(chǎng)紅松林，試驗(yàn)前人工篩選活性較強(qiáng)的小蠹蟲(chóng)作為試驗(yàn)對(duì)象，測(cè)試過(guò)的小蠹蟲(chóng)不再二次使用。松節(jié)油、α－派烯、β－派烯、油烯、苧烯、月桂烯、莰烯均購(gòu)買于上海精純?cè)噭┯邢薰?。參?jiàn)丁紅建的方法［16］自制昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀并依據(jù)其原理設(shè)計(jì)試驗(yàn)。嗅覺(jué)儀為頂部未封閉的正方體(1 m×1 m×1 m)，材質(zhì)為玻璃，厚度5 mm，四壁靠近底部中間位置的圓形開(kāi)口與測(cè)試藥品相連，開(kāi)口處罩以紗網(wǎng)，防止小蠹蟲(chóng)進(jìn)入。

試驗(yàn)設(shè)計(jì):首先將昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀放在避光室內(nèi)，室內(nèi)溫度(22±2)℃，相對(duì)濕度60%～70%。昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀頂部用白色紗網(wǎng)蓋住防止小蠹蟲(chóng)飛出，昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀正上方放置一光源，按照自然光照規(guī)律進(jìn)行給光及避光。將昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀底部平均分為9 個(gè)區(qū)域，即1 個(gè)中央?yún)^(qū)域、4 個(gè)角區(qū)域及每2 個(gè)相鄰角之間的中部區(qū)域。其中4 個(gè)角區(qū)為藥物交互區(qū)，相鄰角之間中部區(qū)域?yàn)橹盟幬恢?，中央?yún)^(qū)域?yàn)橹孟x(chóng)位置(對(duì)照)，放置小蠹蟲(chóng)的同時(shí)放置一段新鮮的被小蠹蟲(chóng)侵染的紅松莖段(長(zhǎng)15 cm，中間位置直徑8 cm)。試驗(yàn)分2 組進(jìn)行:第1 組為松節(jié)油、α－派烯、β－派烯、油烯;第2 組為松節(jié)油、苧烯、月桂烯、莰烯。置藥之前挑選活力較強(qiáng)的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)300 頭放置在中間區(qū)域，穩(wěn)定6 h 后進(jìn)行置藥試驗(yàn)。分別在置藥處理后各區(qū)域聚集的蟲(chóng)數(shù)穩(wěn)定后，統(tǒng)計(jì)所有區(qū)域的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的頭數(shù)，設(shè)置3 個(gè)重復(fù)。

數(shù)據(jù)分析:采用單因素方差分析(ANOVA)檢驗(yàn)藥物作用的穩(wěn)定時(shí)間，通過(guò)最小顯著差數(shù)法(LSD)比較藥物作用的效果，藥物的單獨(dú)作用與交互作用效果的比較采用雙樣本t－檢驗(yàn)。所有統(tǒng)計(jì)分析均利用SPSS 19.0 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 處理穩(wěn)定時(shí)間的確定

分別于試驗(yàn)開(kāi)始后的12、24、36 h 計(jì)數(shù)昆蟲(chóng)嗅覺(jué)儀中除中間位置外的8 個(gè)區(qū)域內(nèi)的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)頭數(shù)，以此來(lái)界定小蠹蟲(chóng)在嗅覺(jué)儀中數(shù)量分布穩(wěn)定的時(shí)間。結(jié)果顯示，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，處理區(qū)域的平均蟲(chóng)數(shù)有一定的增加，但不明顯。12、24、36 h 給藥區(qū)域的小蠹蟲(chóng)分別為(32±7)、(31±8)、(34±10)頭。單因素方差分析結(jié)果顯示，3 個(gè)時(shí)段的平均誘捕數(shù)差異不顯著(F=0.21;P=0.81)，說(shuō)明測(cè)試12 h后，各個(gè)區(qū)域的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的平均數(shù)量基本上趨于穩(wěn)定，考慮到小蠹蟲(chóng)的活性，將12 h 視為藥物作用的穩(wěn)定時(shí)間。

2.2 不同處理對(duì)縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的引誘作用

第1 組處理不同給藥區(qū)域的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)數(shù)量差異極顯著(F=11.85，P＜0.01)，其中松節(jié)油×α－派烯、α－派烯×β－派烯區(qū)域小蠹蟲(chóng)分布數(shù)量分別為(61±17)、(62±21)頭，占總數(shù)的20.44%、20.56%;松節(jié)油、β－派烯、β－派烯×油烯、油烯區(qū)域的數(shù)量相對(duì)較少，分別為(16±7)、(19±11)、(22±4)、(10±2)頭，占總數(shù)的5.33%、6.33%、7.44%、3.44%。松節(jié)油×α－派烯、α－派烯×β－派烯的小蠹蟲(chóng)數(shù)量均顯著高于對(duì)照區(qū)域(P＜0.05)，松節(jié)油、β－派烯、β－派烯×油烯、油烯區(qū)域均顯著低于對(duì)照區(qū)域(P ＜0.05)。藥物區(qū)域縱坑切梢小蠹蟲(chóng)數(shù)量占儀器內(nèi)總數(shù)的86.11%，松節(jié)油、α－派烯、β－派烯、油烯4 種藥物交互作用區(qū)域的縱坑切梢小蠹蟲(chóng)數(shù)量顯著高于單一藥物作用區(qū)域(P＜0.01)。在交互作用區(qū)域中，松節(jié)油×α－派烯區(qū)域小蠹蟲(chóng)數(shù)最多并顯著高于對(duì)照;單一藥物作用區(qū)中，α－派烯作用的區(qū)域要略高于其它3 種藥物的區(qū)域但并不顯著，與對(duì)照區(qū)域也無(wú)顯著差異(P＞0.05)。第2 組處理中，不同藥物處理區(qū)域縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的數(shù)量差異極顯著(F=74.60;P ＜0.01)。其中，苧烯與月桂烯區(qū)域縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的分布數(shù)量相對(duì)較多，分別為(53±16)、(57±9)頭，占給藥區(qū)域小蠹蟲(chóng)數(shù)量的17.78%與19.11%，與其它區(qū)域差異顯著(P＜0.05)，但二者之間以及二者與對(duì)照之間均無(wú)顯著差異(P＞0.05);松節(jié)油、苧烯×月桂烯、莰烯3 種藥物區(qū)域分布的數(shù)量相對(duì)較少并顯著低于對(duì)照，其分布數(shù)量分別為(33±8)、(26±4)、(37±4)頭，占總數(shù)的11.11%、8.78%、12.33%;松節(jié)油×苧烯、月桂烯×莰烯、莰烯×松節(jié)油區(qū)域的數(shù)量較少，分別為(16±15)、(12±2)、(14±3)頭，分別占總數(shù)的5.44%、4.00%、4.78%，并且均顯著低于對(duì)照。整體上來(lái)看，松節(jié)油、苧烯、月桂烯、莰烯的引誘作用要強(qiáng)于藥物之間的交互作用(T=4.97，P＜0.05)。

3 結(jié)論與討論

研究結(jié)果表明:①縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)松節(jié)油及松節(jié)油中的不同化合物都有一定的趨性，但趨性強(qiáng)弱表現(xiàn)出了明顯不同。在第1 組試驗(yàn)中，縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)各種單一藥品的趨性強(qiáng)弱依次為α－派烯﹥?chǔ)拢上菟晒?jié)油≥油烯。在第2 組試驗(yàn)中，縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的趨性強(qiáng)弱依次為月桂烯≥苧烯≥莰烯≥松節(jié)油。②縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)松節(jié)油及其單一組分的交互作用的趨性有一定差別，其中對(duì)松節(jié)油×α－派烯、α－派烯×β－派烯的趨性明顯，而對(duì)其他化合物及混合物交互作用的趨性不顯著。③在松節(jié)油的6種成分(α－派烯、β－派烯、油烯、苧烯、月桂烯、莰烯)中，縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)α－派烯、苧烯、月桂烯有一定的趨性但這種趨性與對(duì)照相比無(wú)顯著差異。④在交互作用區(qū)域中，松節(jié)油×α－派烯以及α－派烯×β－派烯對(duì)縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的吸引顯著高于其他任何單一藥品及兩種藥品的交互作用。

早在1986年，Visser［17］就闡述了森林生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物釋放的次生揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)小蠹蟲(chóng)和其它植食性昆蟲(chóng)的引誘和驅(qū)避等作用，確定小蠹蟲(chóng)對(duì)寄主樹(shù)木的選擇受到小蠹蟲(chóng)和寄主樹(shù)木揮發(fā)性物質(zhì)的聯(lián)合影響，指出針葉樹(shù)木樹(shù)脂中含量較高的萜烯類物質(zhì)及其衍生物，可以引誘小蠹蟲(chóng)的入侵危害。殷彩霞等［18］驗(yàn)證了縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)云南松韌皮部及松針提取物具有一定的趨性，但對(duì)于分離出來(lái)的單一化合物并無(wú)明顯趨性，并不構(gòu)成趨性反應(yīng)，這與本研究中得出的結(jié)論基本一致。孫守慧等［10］利用包括α－派烯在內(nèi)的混配引誘劑成功實(shí)現(xiàn)了對(duì)縱坑切梢小蠹蟲(chóng)的誘引，誘集效果顯著高于對(duì)照，這充分證實(shí)了縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)包括α－派烯在內(nèi)的引誘劑具有較強(qiáng)的趨性。宋麗文等［15］通過(guò)野外的誘集試驗(yàn)證實(shí)了5 種α－蒎烯的同分異構(gòu)體中有4 種對(duì)縱坑切梢小蠹蟲(chóng)有明顯的誘集效果，同時(shí)指出壬醛、桃金娘烯醇和反式馬鞭草烯醇對(duì)α－蒎烯的誘集有增效作用。

由于受試驗(yàn)儀器的數(shù)量和小蠹蟲(chóng)活性的限制，除了松節(jié)油與β－派烯外，沒(méi)有用其他化合物與α－派烯進(jìn)行交互試驗(yàn)，不能明確其他化合物與α－派烯的交互作用效果，另外也沒(méi)有比較縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)2 組試驗(yàn)間化合物的趨性差異。但以對(duì)照為參照，大體上可以推斷縱坑切梢小蠹蟲(chóng)對(duì)松節(jié)油×α－派烯以及α－派烯×β－派烯的趨性最強(qiáng)，小蠹蟲(chóng)對(duì)單一化合物的趨性較弱。揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)小蠹蟲(chóng)的引誘是其寄主選擇過(guò)程中的重要環(huán)節(jié)，利用小蠹蟲(chóng)這種選擇行為控制小蠹蟲(chóng)種群密度是一種非常有效的防治措施。本研究中大體上確定了松節(jié)油中對(duì)小蠹蟲(chóng)起引誘作用的化合物與混合物，但相關(guān)藥物的最佳濃度有待于更加深入的研究。另外，在田間試驗(yàn)中，松節(jié)油不同組分對(duì)小蠹蟲(chóng)的有效吸引時(shí)間還有待于進(jìn)一步試驗(yàn)驗(yàn)證。本研究結(jié)果，可為人工利用松節(jié)油中的化合物更好地防治縱坑切梢小蠹蟲(chóng)提供參考。

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