2009年春季膠州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征*

楊世民 王麗莎 石曉勇,

(1. 中國海洋大學(xué)船舶中心實(shí)驗(yàn)室 青島 266003; 2. 中國海洋大學(xué)化學(xué)化工學(xué)院 青島 266100;3. 國家海洋局海洋減災(zāi)中心 北京 100194)

膠州灣位于山東半島南部, 為半封閉型海灣, 海灣面積397km2, 其中約64%的海域水深不超過5m(中國海灣志編纂委員會, 1993)。灣內(nèi)與外海水體交換情況良好, 半交換周期為5天(齊雨藻等, 2004), 入灣河流較多。關(guān)于膠州灣的浮游植物, 國內(nèi)許多學(xué)者作過多次研究(錢樹本等, 1983; 中國海灣志編纂委員會, 1993; 陳碧鵑等, 2000; 劉東艷等, 2002b; 齊雨藻等, 2004; 張利永等, 2004; 韓笑天等, 2004; Liuet al,2004; 吳玉霖等, 2004, 2005; 李艷等, 2005; Liet al,2005), 但其中絕大多數(shù)是對網(wǎng)采樣品的研究, 因?yàn)槟壳拔覈W(wǎng)采樣品中使用的網(wǎng)具多為76μm, 在拖網(wǎng)過程中細(xì)胞個體較小的物種容易漏掉。因此, 我們在2009年春季膠州灣大面站調(diào)查中, 選擇了通過水樣分析研究浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征的方法, 為膠州灣生態(tài)系統(tǒng)動力學(xué)的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

圖1 膠州灣春季取樣站位Fig.1 The sampling stations in the Jiaozhou Bay in spring

膠州灣春季調(diào)查共設(shè)立23個大面站, 其分布見圖1。調(diào)查時間為2009年5月30日至31日。采樣方式依照《海洋調(diào)查規(guī)范》(國家技術(shù)監(jiān)督局, 1992)進(jìn)行, 于每站位各水層(0m, 5m, 10m, 20m, 30m, 水深淺于5m的站位只取表層水)采集500mL水樣, 樣品用1%中性福爾馬林固定保存, 水樣采集工具為HQM-2球蓋式有機(jī)玻璃采水器。采水樣品的分析和計數(shù)采用國際通用的Uterm?hl方法(Uterm?hl, 1958)。取25mL水樣置于Hydro-Bios計數(shù)框內(nèi), 靜置24h后在NikonTS100倒置顯微鏡下進(jìn)行浮游植物物種鑒定(金德祥等, 1965; 錢樹本, 1981; Tomas, 1997; 郭玉潔等, 2003; 楊世民等, 2006)和細(xì)胞計數(shù)。

物種多樣性指數(shù)的計算采用香農(nóng)-威納指數(shù)(H′,Shannon-Wiener index) (Shannonet al, 1949), 物種均勻度指數(shù)(J)采用Pielou的計算公式(Pielou, 1969)。

2 結(jié)果與討論

2.1 物種組成

膠州灣春季浮游植物樣品經(jīng)初步鑒定, 調(diào)查期內(nèi)共檢出浮游植物74種, 分別隸屬于3門47屬。其中硅藻門33屬55種(包括2變型); 甲藻門13屬17種; 金藻門2屬2種。種名錄見表1。在各站位各水層硅藻在物種和數(shù)量上都占絕對優(yōu)勢, 占細(xì)胞豐度的98.97%—100%, 平均99.77%; 甲藻占細(xì)胞豐度的0—1.03%, 平均0.22%;金藻只是在個別站位的個別水層偶爾出現(xiàn)。調(diào)查區(qū)浮游植物的生態(tài)類型多為廣布性和溫帶性種。

表1 膠州灣春季浮游植物的物種組成Tab.1 Species composition of phytoplankton assemblage in the Jiaozhou Bay in spring

春季膠州灣浮游植物的主要優(yōu)勢種均為硅藻:丹麥細(xì)柱藻(Leptocylindrus danicus)和中肋骨條藻(Skeletonema costatum)。其中丹麥細(xì)柱藻在各站位各水層都有出現(xiàn), 優(yōu)勢度高達(dá)0.717, 是調(diào)查期內(nèi)膠州灣浮游植物的最優(yōu)勢物種。

2.2 浮游植物的細(xì)胞豐度

春季膠州灣浮游植物的細(xì)胞豐度介于131.13—2341.94cell/mL, 平均827.77cell/mL, 最高值位于灣東北部區(qū)域7號站底層(4.3m)。硅藻細(xì)胞豐度介于130.27—2338.71cell/mL, 平均826.35cell/mL, 最高值亦位于7號站底層; 甲藻細(xì)胞豐度介于0—7.74cell/mL, 平均1.40cell/mL, 最高值位于近灣頂區(qū)域的16號站表層。

2.2.1 表層平面分布特征 春季膠州灣表層水體浮游植物細(xì)胞豐度介于199.48—1675.41cell/mL, 平均844.20cell/mL, 略高于各水層浮游植物平均細(xì)胞豐度。最高值位于灣東部區(qū)域2號站, 并在膠州灣東北、西北部形成浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū), 總體分布趨勢為北部高于南部, 灣內(nèi)高于灣口(圖2)。

圖2 表層水體浮游植物細(xì)胞豐度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of phytoplankton cell abundance

表層水體硅藻細(xì)胞豐度介于197.76—1674.22cell/mL,平均842.46cell/mL。最高值亦位于灣東部區(qū)域的2號站, 其分布趨勢與表層水體浮游植物細(xì)胞豐度的分布趨勢極為相似, 可以說春季膠州灣硅藻的分布決定了浮游植物總的分布趨勢(圖3a)。

表層水體甲藻細(xì)胞豐度介于0—7.74cell/mL, 平均1.72cell/mL, 總體細(xì)胞豐度較低。最高值位于近灣頂區(qū)域的16號站, 分布趨勢為膠州灣西北部和中部較高, 東北部和南部灣口處較低(圖3b)。

歷史資料中對膠州灣浮游植物的研究絕大多數(shù)是網(wǎng)采樣品, 與1977年5月(錢樹本等, 1983)的調(diào)查資料相比, 浮游植物細(xì)胞豐度的分布趨勢相似, 大體都是北部高于南部, 但本次調(diào)查細(xì)胞豐度高于1977年5月, 這主要是因?yàn)楸敬握{(diào)查的優(yōu)勢種丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻的細(xì)胞豐度明顯高于1977年5月的優(yōu)勢種角毛藻(Chaetocerosspp.)和中肋骨條藻的細(xì)胞豐度。

相比1998年5月(陳碧鵑等, 2000)、1995年5月(劉東艷等, 2002b)和1998年5月(張利永等, 2004)膠州灣北部的歷史資料, 本次調(diào)查的細(xì)胞豐度也較高,這主要是因?yàn)檫@幾次歷史調(diào)查采樣海域集中在膠州灣北部, 采樣海域相對狹小, 物種的組成相對簡單的緣故。

另外, 由于丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻通常是細(xì)胞之間相互連接, 以細(xì)直鏈狀的形式存在, 且細(xì)胞鏈長度雖然可以達(dá)到上百微米, 但直徑卻只有十幾至二、三十微米, 如果采用拖網(wǎng)的方式取樣, 優(yōu)勢種極易造成損失, 因此, 采樣和分析方法的不同也應(yīng)是本次調(diào)查浮游植物細(xì)胞豐度高于歷史同期細(xì)胞豐度的原因之一。而這種水采樣品細(xì)胞豐度高于歷史網(wǎng)采樣品細(xì)胞豐度的現(xiàn)象在我國其他海域的調(diào)查中也有出現(xiàn)(朱根海等, 2003; 樂鳳鳳等, 2006)。

2.2.2 垂直分布特征 春季膠州灣浮游植物的垂直分布如圖4a, 雖然表面上看浮游植物細(xì)胞豐度隨著水深的增加逐漸降低, 但這主要是因?yàn)槟z州灣大多數(shù)站位水深較淺, 淺水樣品數(shù)量大大多于深水樣品數(shù)量的緣故。浮游植物真正的垂直分布還是除個別站位外各水層之間細(xì)胞豐度相差不大, 沒有明顯的差異。這是由于膠州灣水體交換情況良好, 各水層之間混合較充分的緣故。

春季膠州灣硅藻垂直分布如圖4b, 其垂直分布趨勢與浮游植物的垂直分布趨勢也是極為相似, 這從另一角度說明了春季膠州灣硅藻的分布決定了浮游植物總的分布趨勢。甲藻的垂直分布如圖4c, 分布趨勢亦為各水層細(xì)胞豐度沒有明顯的差異。

2.2.3 表層優(yōu)勢種平面分布特征 膠州灣調(diào)查期間優(yōu)勢種的表層平面分布如圖5所示, 丹麥細(xì)柱藻為廣溫廣布性種, 是調(diào)查期內(nèi)膠州灣的最優(yōu)勢物種。細(xì)胞豐度介于22.79—2104.70cell/mL, 平均607.63cell/mL,最高值位于近灣頂區(qū)域16號站底層(5.1m)。丹麥細(xì)柱藻在各站位各水層均有出現(xiàn), 出現(xiàn)頻度為1。在表層水體分布的高值區(qū)位于膠州灣東北和西北部水域,可以說丹麥細(xì)柱藻是形成膠州灣春季浮游植物細(xì)胞豐度東北、西北密集區(qū)的主要力量。

圖3 表層水體浮游硅藻細(xì)胞豐度(a)和浮游甲藻細(xì)胞豐度(b)的平面分布Fig.3 Horizontal distribution of planktonic diatom cell abundance (a) and planktonic dinoflagellate cell abundance (b) in surface water

圖4 春季膠州灣浮游植物、硅藻、甲藻及優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的垂直分布Fig.4 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance, planktonic diatom cell abundance, planktonic dinoflagellate cellabundance and dominant species cell abundance in the Jiaozhou Bay in spring

中肋骨條藻為廣溫廣鹽性種。細(xì)胞豐度介于0—1290.32cell/mL, 平均123.82cell/mL, 最高值位于灣東北部區(qū)域7號站底層(4.3m)。中肋骨條藻主要出現(xiàn)在膠州灣東北部海域, 并在此形成高值區(qū), 出現(xiàn)頻度為0.488。在表層水體分布的高值區(qū)亦位于膠州灣東北部, 細(xì)胞豐度由此向西、南迅速降低直至消失,中肋骨條藻也是形成膠州灣東北浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū)的主要力量之一。

與歷史資料相比(錢樹本等, 1983; 陳碧鵑等,2000; 劉東艷等, 2002b; 齊雨藻等, 2004; 張利永等,2004; 楊世民等, 2006), 中肋骨條藻的優(yōu)勢種地位并沒有發(fā)生改變, 而丹麥細(xì)柱藻在2005年冬季(2—3月)、夏季(7—8月)曾在青島前海成為優(yōu)勢種(楊世民等, 2009), 本次調(diào)查其出現(xiàn)的時間與歷史資料相比有差異, 這是否與膠州灣環(huán)境變化有關(guān)尚待進(jìn)一步研究。

圖5 表層水體浮游植物優(yōu)勢種細(xì)胞豐度的平面分布Fig.5 Horizontal distribution of phytoplankton dominant species cell abundance

2.2.4 優(yōu)勢種垂直分布特征

春季膠州灣優(yōu)勢種丹麥細(xì)柱藻的垂直分布如圖4d, 分布趨勢也是各水層細(xì)胞豐度沒有明顯的差異。但優(yōu)勢種中肋骨條藻則主要分布在表層水體, 隨著水深的增加細(xì)胞豐度逐漸降低(圖4e)。

2.3 浮游植物群落的多樣性

春季膠州灣浮游植物的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)值介于0.101—2.555, 平均0.801, 其值總體較低。多樣性指數(shù)在表層水體的平面分布見圖6a, 高值區(qū)位于膠州灣東北部, 而低值區(qū)位于膠州灣西南部海域。這是因?yàn)樵谀z州灣東北部中肋骨條藻大量出現(xiàn),浮游植物形成了以丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻為優(yōu)勢種的較為復(fù)雜的群落結(jié)構(gòu), 而在西南部海域, 中肋骨條藻極少出現(xiàn), 浮游植物形成了以丹麥細(xì)柱藻為單一優(yōu)勢種的較為簡單的群落結(jié)構(gòu)。

春季膠州灣浮游植物的均勻度指數(shù)值介于0.035—0.626, 平均0.210, 其值亦總體較低。均勻度指數(shù)在表層水體的平面分布見圖6b, 其分布趨勢同樣為東北高西南低。均勻度代表群落內(nèi)物種分布的均勻程度, 是群落是否成熟和穩(wěn)定的特征之一。因此膠州灣春季東北部浮游植物群落較西南部更加均勻穩(wěn)定。

2.4 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

圖6 表層水體Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)的平面分布Fig.6 Horizontal distribution of Shannon-Wiener diversity index and evenness index in surface water a. Shannon-Wiener指數(shù); b. 均勻度指數(shù)

表2 浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析Tab.2 Pearson correlation analysis between phytoplankton cell abundance and environmental factors

膠州灣春季浮游植物細(xì)胞豐度與環(huán)境因子的相關(guān)性分析(表2)表明, 浮游植物細(xì)胞豐度和硅藻細(xì)胞豐度均與溫度呈密切的正相關(guān), 丹麥細(xì)柱藻細(xì)胞豐度與磷酸鹽呈負(fù)相關(guān), 而中肋骨條藻與溫度、銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽均呈密切的正相關(guān), 與鹽度呈密切的負(fù)相關(guān)。浮游植物的生長需要進(jìn)行光合作用, 在水溫沒有超過浮游植物生長的適合溫度下, 當(dāng)光照充足、水溫較高時浮游植物光合作用增強(qiáng), 生長趨于旺盛(楊東方等, 2006), 因此與溫度正相關(guān)。丹麥細(xì)柱藻與磷酸鹽呈負(fù)相關(guān)主要是因?yàn)殡m然調(diào)查期間膠州灣磷酸鹽濃度總體較低, 平均僅為0.24μmol/L,但在灣東北部區(qū)域卻形成了一個濃度在1μmol/L以上的高值區(qū), 而相對地, 丹麥細(xì)柱藻細(xì)胞豐度在這一區(qū)域的值卻低于灣內(nèi)其他區(qū)域, 說明較高的磷酸鹽濃度會抑制丹麥細(xì)柱藻的生長。中肋骨條藻為嗜氮型硅藻(劉東艷等, 2002a), 且其對磷酸鹽的半飽和常數(shù)較高, 為0.722(J?rgensenet al, 1991), 因此較高的氮和磷濃度能促進(jìn)其生長, 而中肋骨條藻與鹽度負(fù)相關(guān)說明沿岸鹽度較低的區(qū)域更適合其生長繁殖。

2.5 浮游植物的季節(jié)變化

本次調(diào)查與同年8月夏季(楊世民等, 待刊)、2010年2月冬季(石曉勇等, 待刊)的調(diào)查結(jié)果相比較,浮游植物細(xì)胞豐度最高, 高值區(qū)的范圍最廣, 檢出物種數(shù)量也最多, 呈現(xiàn)明顯的高峰期, 這與1978年和1995年同期網(wǎng)采調(diào)查資料呈低谷期恰好相反(錢樹本等, 1983; 劉東艷等, 2002b)。出現(xiàn)這種情況的原因主要是在以往膠州灣調(diào)查中并不常出現(xiàn)的優(yōu)勢種丹麥細(xì)柱藻在本次調(diào)查期間大量出現(xiàn)的結(jié)果, 這也說明了膠州灣高峰期、低谷期的出現(xiàn)并不是一成不變的,而是隨環(huán)境變化而不斷變化的。

3 結(jié)論

(1) 2009年春季膠州灣共發(fā)現(xiàn)浮游植物3門47屬74種, 其中硅藻在物種數(shù)量和細(xì)胞豐度上都占有絕對優(yōu)勢。浮游植物物種的生態(tài)類型多為廣布性和溫帶性種。

(2) 膠州灣春季平均細(xì)胞豐度827.77cell/mL, 平面分布趨勢為北部高于南部, 灣內(nèi)高于灣口, 垂直分布特征則為各水層之間細(xì)胞豐度沒有明顯的差異。

(3) 調(diào)查期內(nèi)膠州灣浮游植物優(yōu)勢種為丹麥細(xì)柱藻和中肋骨條藻。丹麥細(xì)柱藻平均細(xì)胞豐度607.63cell/mL,平面分布高值區(qū)位于膠州灣東北和西北部水域, 垂直分布各水層之間細(xì)胞豐度亦相差不大; 中肋骨條藻平均細(xì)胞豐度123.82cell/mL, 平面分布的高值區(qū)在膠州灣東北部, 垂直分布則主要分布在表層水體。

(4) 春季膠州灣浮游植物Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)的值總體較低, 其分布顯示膠州灣東北部浮游植物群落較西南部更加均勻穩(wěn)定。

(5) 膠州灣春季浮游植物和硅藻細(xì)胞豐度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系, 丹麥細(xì)柱藻與磷酸鹽呈負(fù)相關(guān), 中肋骨條藻與溫度、銨鹽、硝酸鹽、亞硝酸鹽、磷酸鹽正相關(guān), 與鹽度負(fù)相關(guān)。

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