張根芳 張文府 方愛(ài)萍 葉容暉 樓昕宇

(1. 金華職業(yè)技術(shù)學(xué)院 金華 321007; 2. 金華市九色珍珠研究所 金華 321017;3. 金華市威旺養(yǎng)殖新技術(shù)有限公司 金華 321017; 4. 紹興市第一中學(xué) 紹興 312000)

麗蚌殼作為優(yōu)質(zhì)珠核材料, 是珍珠產(chǎn)業(yè)的重要基礎(chǔ)物資, 另外還可以用于加工紐扣及工藝品, 經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高(劉月英等, 1979)。由于過(guò)度開(kāi)發(fā), 麗蚌資源已經(jīng)到了瀕臨滅絕的境地(魏青山等, 1994)。背瘤麗蚌(Lamprotula leai)又稱麻皮蚌, 隸屬于軟體動(dòng)物門(Mollusca)、瓣鰓綱(Lamellibranchia)、真瓣鰓目(Eulamellibranchia)、蚌科(Unionidae)、麗蚌屬(Lamprotula), 其貝殼是生產(chǎn)珠核的首選材料, 作為育珠蚌也具有很大的開(kāi)發(fā)潛能。2004年后, 在背瘤麗蚌繁殖和發(fā)育生物學(xué)研究的基礎(chǔ)上, 初步實(shí)現(xiàn)了背瘤麗蚌的規(guī)?；斯び绾腿斯ゐB(yǎng)殖(張根芳等,2009, 2010a, b)。針對(duì)重要經(jīng)濟(jì)性狀的選擇育種是進(jìn)一步提高背瘤麗蚌養(yǎng)殖效益的重要途徑, 從利用其貝殼生產(chǎn)珠核的角度出發(fā), 殼重是開(kāi)展選擇育種的首要經(jīng)濟(jì)性狀。

受數(shù)量性狀遺傳特點(diǎn)的影響, 貝類各數(shù)量性狀之間存在遺傳基礎(chǔ)上的密切聯(lián)系。通過(guò)相關(guān)分析和通徑分析查明各數(shù)量性狀之間的相互關(guān)系和各性狀對(duì)重要經(jīng)濟(jì)性狀的影響和決定程度等, 對(duì)選擇育種具有重要的參考價(jià)值。本文對(duì)不同養(yǎng)殖年齡背瘤麗蚌殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、殼厚、活體重和殼重6個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了測(cè)量, 采用通徑分析方法分析了其它性狀對(duì)殼重的影響程度, 并建立了回歸方程, 旨在為背瘤麗蚌的良種選育提供有價(jià)值的性狀選擇信息和理想的測(cè)度指標(biāo)。

1 材料與方法

1.1 材料

鄱陽(yáng)湖野生背瘤麗蚌, 經(jīng)金華市威旺養(yǎng)殖新技術(shù)有限公司馴養(yǎng), 選用殼長(zhǎng)8cm以上、閉殼肌關(guān)閉迅速、噴水有力的健康蚌做親本進(jìn)行人工育苗。采用小水池流水育苗和稚蚌培育(張根芳, 2005), 網(wǎng)箱養(yǎng)殖幼蚌, 2齡后, 轉(zhuǎn)入無(wú)土網(wǎng)箱養(yǎng)殖, 3齡后轉(zhuǎn)入網(wǎng)夾吊養(yǎng)。隨機(jī)選取2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌各30只用于測(cè)量。

1.2 方法

1.2.1 數(shù)據(jù)測(cè)定 用BS3102電子天平(精確到0.01g)稱量背瘤麗蚌活體重(WB), LD-DC1502電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精確到0.02mm)測(cè)量殼長(zhǎng)(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)和殼厚(ST); 切斷前后閉殼肌, 取出軟體部, 將貝殼干燥后稱量殼重(WS); 殼重比例=殼重(WS)/活體重(WB)。

1.2.2 分析方法 應(yīng)用IBM SPSS Statistics 21軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理, 方差分析采用One-way ANOVA, 多重比較采用Duncan法進(jìn)行, 并對(duì)殼重進(jìn)行通徑分析, 計(jì)算決定系數(shù)。數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)采用M±SD表示。

殼重(y)的回歸方程采用的線性模型為:

式中,y為因變量,b0為常數(shù)項(xiàng),bi為自變量,xi為對(duì)應(yīng)的偏回歸系數(shù)。偏回歸系數(shù)bi是有單位屬性的, 無(wú)法直接進(jìn)行比較, 因此對(duì)bi的分子、分母分別除以y和xi的標(biāo)準(zhǔn)差, 得xi到因變量y的直接通徑系數(shù), 即通徑系數(shù)為:

各性狀之間的相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式為:

由通徑分析理論可知, 任一自變量xi與因變量y之間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)(rxy) =xi與y之間的直接通徑系數(shù)(Py,xi) + 所有xi與y的間接通徑系數(shù); 任一自變量xi對(duì)y的間接通徑系數(shù) = 相關(guān)系數(shù)(rij)×通徑系數(shù)(Pj,y)?？梢苑謩e表示為:

決定系數(shù)(determination coefficient)是表示原因變量對(duì)結(jié)果變量的相對(duì)決定程度的系數(shù), 通常用字母d表示, 由通徑系數(shù)的平方算得, 因此也有直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)之分。容易推導(dǎo)出其計(jì)算公式分別是:

2 結(jié)果與分析

2.1 各數(shù)量性狀估計(jì)值及殼重比例

不同養(yǎng)殖年齡背瘤麗蚌各數(shù)量性狀的表型參數(shù)估計(jì)值和殼重比例如表1所示。由表中數(shù)據(jù)可知, 在養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌生長(zhǎng)速度非?？? 4齡時(shí)的殼長(zhǎng)均值就可達(dá)到(110.13±7.47)mm, 殼重達(dá)(211.20±35.61)g。3齡背瘤麗蚌的殼重比2齡蚌增長(zhǎng)了8.5倍,殼重比例也增加到73.73%, 比2齡蚌上升了7.75%; 4齡蚌的殼重雖然比3齡蚌增長(zhǎng)54.4%, 但是殼重比例卻下降了1.18%。從變異系數(shù)來(lái)看, 不管處在哪一年齡階段重量性狀(活體重和殼重)的變異系數(shù)均最大,最高可達(dá)到19.01%。數(shù)量性狀變異系數(shù)的大小是選擇育種的重要參考依據(jù), 變異越大, 選擇的潛力也越大, 開(kāi)展選擇育種的價(jià)值也越高。

表1 背瘤麗蚌各數(shù)量性狀的表型統(tǒng)計(jì)量及殼重比例Tab.1 The average of each quantitative trait of L. leai and the shell weight to body weight ratio

2.2 不同年齡背瘤麗蚌形態(tài)特征的差異

不同年齡背瘤麗蚌殼高與殼長(zhǎng)(SH/SL)、殼寬與殼長(zhǎng)(SW/SL)以及殼寬與殼高(SW/SH)的比值見(jiàn)表2。2齡蚌的SH/SL顯著高于另外兩者(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間也具有顯著性差異(P＜0.05); 3齡蚌、4齡蚌的SW/SL顯著高于2齡蚌(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間差異不顯著(P＞0.05); 3齡蚌、4齡蚌的SW/SH顯著高于2齡蚌(P＜0.01), 3齡蚌與4齡蚌之間差異不顯著(P＞0.05)。綜合分析認(rèn)為: 2齡背瘤麗蚌的殼寬較小形態(tài)特征偏向于扁平型, 而3齡蚌和4齡蚌的殼寬隆起, 幾乎與殼高相等, 形態(tài)特征偏向于圓型。

2.3 各性狀間的相關(guān)系數(shù)

由于遺傳和環(huán)境的影響, 背瘤麗蚌的各數(shù)量性狀不僅與殼重之間存在不同程度的相關(guān), 而且它們彼此間也存在著相關(guān)。由表3可知, 除殼厚以外, 2齡背瘤麗蚌的各數(shù)量性狀與殼重之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01); 3齡和4齡蚌的各數(shù)量性狀與殼重之間的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到了極顯著水平(P＜0.01)。三個(gè)年齡段的活體重與殼重的相關(guān)性均為最大(0.908、0.960、0.953), 在2齡和3齡蚌中其次是殼寬(0.760、0.790), 而在4齡蚌中其次是殼長(zhǎng)(0.750)。某數(shù)量性狀與殼重間的相關(guān)表示的是該性狀對(duì)殼重的總影響, 其中還包含其它變量的間接影響,因而不能僅以相關(guān)程度來(lái)確定變量的重要性, 還要通過(guò)通徑分析揭示各數(shù)量性狀對(duì)殼重的效應(yīng)機(jī)理,有必要對(duì)這種相關(guān)關(guān)系作進(jìn)一步分解。

表2 不同年齡背瘤麗蚌形態(tài)特征參數(shù)的Duncan多重比較Tab.2 Duncan multiple comparison of morphological parameters for different-aged L. leai

表3 背瘤麗蚌各數(shù)量性狀間的表型相關(guān)系數(shù)Tab.3 The phenotypic correlation coefficient between quantitative trait pairs of L. leai

2.4 各性狀對(duì)殼重的通徑分析

根據(jù)相關(guān)系數(shù)的組成效應(yīng), 可將各數(shù)量性狀與殼重的相關(guān)系數(shù)剖分為各性狀的直接作用Pi(即通徑)和各性狀通過(guò)其它性狀的間接影響兩部分, 如公式(4), 剖分結(jié)果見(jiàn)表4。因?yàn)? 2齡蚌的殼厚與殼重?zé)o相關(guān)性, 故在通徑分析中予以剔除。由表4可知, 2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌的活體重對(duì)殼重的直接作用都最大, 直接作用大于間接作用, 是影響殼重的最主要因素; 而殼長(zhǎng)、殼高、殼寬、殼厚(3齡和4齡蚌)對(duì)殼重的間接作用大于各自的直接作用, 而這種間接作用效應(yīng)主要是通過(guò)影響體重而產(chǎn)生的; 殼長(zhǎng)、殼高和殼寬等體尺性狀在大多數(shù)時(shí)候?qū)ぶ仄鹭?fù)向作用影響。由此可見(jiàn), 活體重可以作為間接選擇殼重的一個(gè)指標(biāo); 在控制其它性狀的情況下, 體尺性狀盡量向小的方向選擇對(duì)提高殼重有利。

表4 背瘤麗蚌各數(shù)量性狀對(duì)殼重的影響Tab.4 The effects of quantitative traits on the shell weight of L. leai

2.5 各性狀對(duì)殼重的決定程度分析

決定系數(shù)是表示一個(gè)自變量對(duì)因變量的決定程度, 某一性狀作用的大小主要由決定系數(shù)的大小來(lái)決定。根據(jù)單個(gè)性狀對(duì)殼重的決定系數(shù)計(jì)算公式(公式7)和兩個(gè)性狀對(duì)殼重的共同決定系數(shù)計(jì)算公式(公式8), 計(jì)算出各形態(tài)性狀以及它們協(xié)同對(duì)殼重的決定系數(shù)見(jiàn)表5。表中對(duì)角線上給出了每個(gè)數(shù)量態(tài)性狀單獨(dú)對(duì)殼重的決定系數(shù), 對(duì)角線以上給出間接決定系數(shù)。在所有性狀中, 活體重對(duì)殼重的直接決定程度最大(81.00%, 81.36%, 85.19%); 2齡蚌的殼寬通過(guò)體重對(duì)殼重的間接決定程度最大(21.29%), 3齡和4齡蚌的殼厚通過(guò)體重對(duì)殼重的間接決定程度最大(13.67%,23.84%)。

表5 背瘤麗蚌各數(shù)量性狀對(duì)殼重的決定系數(shù)Tab.5 The determination coefficients of quantitative traits on the shell weight of L. leai

2.6 最優(yōu)回歸方程的建立

經(jīng)多元回歸關(guān)系的顯著性檢驗(yàn), 2齡、3齡和4齡背瘤麗蚌殼長(zhǎng)(x1)、殼高(x2)、殼寬(x3)、殼厚(x4)和體重(x5)對(duì)殼重(y)的回歸關(guān)系均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01), 可建立多元回歸方程為:

對(duì)各數(shù)量性狀偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)結(jié)果如表6所示。檢驗(yàn)結(jié)果顯示, 部分偏回歸系數(shù)不顯著(P＞0.05), 沒(méi)有明顯的分析意義。通過(guò)逐步回歸剔除部分偏回歸系數(shù)不顯著的性狀, 建立數(shù)量性狀對(duì)殼重的最優(yōu)回歸方程為:

經(jīng)多元回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)表明回歸關(guān)系和偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P＜0.05)。經(jīng)回歸預(yù)測(cè), 由上述3個(gè)回歸方程計(jì)算所得的估計(jì)值與觀測(cè)值差異不顯著(P＞0.05)。

表6 背瘤麗蚌各數(shù)量性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(yàn)Tab.6 The test of partial regression coefficients for quantitative traits of L. leai

3 討論

3.1 養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌的生長(zhǎng)

一般認(rèn)為背瘤麗蚌生長(zhǎng)緩慢, 人工養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益不高。凌高等(2005)對(duì)鄱陽(yáng)湖野生種群的調(diào)查結(jié)果顯示, 自然條件下生長(zhǎng)的2齡背瘤麗蚌蚌殼長(zhǎng)僅為32mm, 17齡的個(gè)體殼長(zhǎng)為101mm, 野生背瘤麗蚌最大年齡應(yīng)該在18齡, 其殼長(zhǎng)的最大理論長(zhǎng)度為108.36mm。在本研究中, 人工養(yǎng)殖條件下背瘤麗蚌2齡蚌的殼長(zhǎng)就可以達(dá)到(50.40±2.33)mm, 約為同齡野生蚌的2倍, 4齡蚌殼長(zhǎng)可以達(dá)到(110.13±7.47)mm,已達(dá)到了野生狀態(tài)殼長(zhǎng)生長(zhǎng)的極限。有研究表明污損生物附著、食物條件、水流和水溫等方面的差異都可導(dǎo)致不同水層養(yǎng)殖貝類生長(zhǎng)表現(xiàn)出差異(高吉華等,2007)。本研究將背瘤麗蚌吊養(yǎng)于25—30cm的水層,改變了野生背瘤麗蚌原本的底棲生活環(huán)境, 陽(yáng)光充足, 餌料豐富, 生長(zhǎng)速度快, 經(jīng)濟(jì)效益有保障。

3.2 不同年齡階段其它數(shù)量性狀對(duì)殼重的影響

凌高等(2005)對(duì)鄱陽(yáng)湖野生背瘤麗蚌殼長(zhǎng)、殼寬、殼高、體重和軟體組織重之間相互關(guān)系的研究表明, 其殼長(zhǎng)、殼寬、殼高之間呈線性關(guān)系; 而殼長(zhǎng)、體重、軟體組織重和殼重之間呈明顯的冪函數(shù)關(guān)系。本研究結(jié)果表明, 除2齡蚌的殼厚外所考察各數(shù)量性狀均與殼重之間存在極顯著的表型相關(guān)關(guān)系(P＜0.01),說(shuō)明它們與殼重之間存在較強(qiáng)的相互影響(相關(guān)系數(shù)大于0.500), 這與對(duì)其它貝類的研究結(jié)果相一致。但是, 簡(jiǎn)單的表型相關(guān)并不能很好地反映性狀間的本質(zhì)關(guān)系(Yücel, 2004), 進(jìn)一步的通徑分析則明確了其它性狀對(duì)殼重的直接影響。通徑分析方法已經(jīng)在水產(chǎn)貝類育種上得到了廣泛應(yīng)用。劉小林等(2002)對(duì)櫛孔扇貝(Chlamys farreri)貝殼尺寸性狀對(duì)活體重的影響效果進(jìn)行了分析; 鄭懷平等(2009)和劉志剛等(2009)對(duì)華貴櫛孔扇貝(Chlamys nobilis)產(chǎn)量及閉殼肌大小進(jìn)行了通徑分析; 王輝等(2007)分析了南海毛蚶(Scapharca subcrenata)形態(tài)特征對(duì)體重影響; 常亞青等(2008)和孫秀俊等(2008)對(duì)蝦夷扇貝(Patinopecten yessoensis)活體質(zhì)量分別進(jìn)行了研究; 其它貝類如馬氏珠母貝(Pinctada maxima) (鄧岳文等, 2007; 劉志剛等, 2007)、三角帆蚌(Hyriopsis cumingii) (聞海波等,2012)、香港巨牡蠣(Crassostrea hongkongensis) (肖述等, 2011)、海灣扇貝(Argopecten irridians) (李朝霞等,2009)、紫石房蛤(Saxidomus purpuratus) (黎筠等,2008)、四角蛤蜊(Mactra veneriformis) (閆喜武等,2011)和青蛤(Cyclina sinesis) (高瑋瑋等, 2009)也有相關(guān)的報(bào)道。

通徑分析結(jié)果進(jìn)一步表明, 無(wú)論處于哪一年齡段, 活體重都是影響殼重的最主要因素(通徑系數(shù)為0.900, 0.960, 0.953); 而殼長(zhǎng)、殼高、殼寬和殼厚對(duì)殼重的影響作用較小, 甚至有些性狀對(duì)殼重的增加起負(fù)作用(2齡蚌的殼長(zhǎng)與殼高, 3齡蚌的殼長(zhǎng)與殼寬, 4齡蚌的殼長(zhǎng)與殼寬)。各數(shù)量性狀在不同年齡段所起的作用也不盡相同, 殼厚在4齡蚌中對(duì)殼重的影響顯著(P＜0.05), 而在2齡和3齡蚌中的影響不顯著(P＞0.05); 殼高在2齡蚌中對(duì)殼重起負(fù)作用(－0.114),而在3齡和4齡蚌中起正作用(0.035, 0.089); 殼寬在2齡蚌中對(duì)殼重起正作用(0.152), 而在3齡和4齡蚌中起負(fù)作用(–0.023, –0.110)。在選用不同年齡背瘤麗蚌作為繁殖親本時(shí), 以上研究結(jié)果可作為調(diào)整育種策略和選擇性狀的依據(jù)。

3.3 活體重可作為選育的目標(biāo)性狀

背瘤麗蚌貝殼是生產(chǎn)珠核的首選材料, 殼重是最重要的經(jīng)濟(jì)性狀。但是在進(jìn)行良種選育時(shí)殼重?zé)o法直接測(cè)量(測(cè)量殼重需要將蚌殺死), 只能通過(guò)其它性狀進(jìn)行間接選擇。本研究通過(guò)對(duì)不同年齡段背瘤麗蚌各性狀對(duì)殼重的決定系數(shù)分析, 結(jié)果顯示所有考察性狀總決定系數(shù)為: 2齡蚌R2=∑d= 0.849, 3齡蚌R2=∑d= 0.936, 4齡蚌R2=∑d= 0.935, 都接近于1, 而其它未考察影響因素對(duì)殼重的影響較小(分別為0.151, 0.064, 0.065)。劉小林等(2002, 2004)認(rèn)為在表型相關(guān)分析的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行通徑系數(shù)分析和決定系數(shù)分析時(shí), 只有當(dāng)相關(guān)指數(shù)R2或各自變量對(duì)因變量的單獨(dú)決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和∑d(在數(shù)值上R2=∑d)大于或等于0.85(即85%)時(shí), 才能表明影響因變量的主要自變量已經(jīng)找到。本研究發(fā)現(xiàn)活體重對(duì)殼重的決定程度明顯高于其它性狀, 是影響背瘤麗蚌殼重的主要數(shù)量性狀, 在背瘤麗蚌良種選育的過(guò)程中可將其作為選育目標(biāo)性狀。

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