大蒜化感作用及其利用研究進展

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，陜西楊凌712100）

大蒜化感作用及其利用研究進展

丁海燕 程智慧*

（西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北地區(qū)園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室，陜西楊凌712100）

近年來關(guān)于大蒜化感作用的研究日益增多，它在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的利用潛力逐漸被人們發(fā)現(xiàn)。本文主要從大蒜化感現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)、化感作用機理、化感物質(zhì)鑒定、化感作用利用以及化感作用研究方法等方面進行討論，對大蒜化感作用研究存在的問題和發(fā)展方向進行綜合評述。

大蒜；化感作用；化感物質(zhì)；綜述

植物的化感作用是指活體植物通過植株淋溶、根系分泌物、地上部揮發(fā)、殘體分解等途徑向環(huán)境中釋放一些化學(xué)物質(zhì)，從而影響周圍易感植物的生長和發(fā)育（Inderjit et al.，2006）。近年來，植物生態(tài)學(xué)家在研究生物間有害的相互作用時發(fā)現(xiàn)，化感作用與其他干擾植物生長的模式不同，它不是靠競爭共同資源消滅其他物種，而是向環(huán)境釋放一些化學(xué)物質(zhì)影響其他物種。這些化學(xué)物質(zhì)被稱為化感物質(zhì)，化感物質(zhì)具有多樣性，不同物種間、同一物種的不同器官、組織間包含的化學(xué)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)、濃度以及作用對象都不同，這與生物和非生物之間的變化是有密切聯(lián)系的（Hierro & Callaway，2003）。

1 大蒜化感作用現(xiàn)象

大蒜（Allium sativum L.）在我國栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，大蒜是公認的有益前茬作物，一些蔬菜與大蒜間套輪作，可減輕病蟲害和生理性病害的發(fā)生；它具有殺蟲、殺菌、抗病毒、抗癌等作用，引起了消費者和學(xué)者的廣泛關(guān)注（Iciek et al.，2009）；在栽培面積最大的山東地區(qū)，大蒜連作障礙問題也已引起關(guān)注；野生蒜在草本植物群體中通過抑制周圍植物生長成為一種優(yōu)勢種群的現(xiàn)象也被人們發(fā)現(xiàn)（Djurdjevic et al.，2004）。這些現(xiàn)象都是大蒜化感作用的體現(xiàn)。

1.1 大蒜的自毒作用

劉素慧等（2011）研究表明，大蒜短期連作（5 a和10 a），其根際土壤細菌、放線菌和各生理類群數(shù)量急劇增加，真菌數(shù)量緩慢增加，土壤酶活性逐漸上升，微生態(tài)環(huán)境向良性方向發(fā)展，大蒜產(chǎn)量和品質(zhì)也顯著增加，但隨著連作年限的增加（15 a和20 a），大蒜根際土壤細菌、放線菌和各生理類群數(shù)量下降，真菌數(shù)量增加，土壤酶活性降低，土壤微生態(tài)環(huán)境呈變劣趨勢，大蒜產(chǎn)量和品質(zhì)也隨之顯著下降，連作障礙較為明顯，除此之外，通過組織培養(yǎng)法得到的大蒜根系分泌物對大蔥、洋蔥和韭菜等同屬作物種子萌芽和生長均有抑制作用，且抑制程度隨著大蒜根系分泌物濃度的增大而加大（劉素慧等，2011）。因此，大蒜連作條件下，隨著田間根系分泌物逐年累積可產(chǎn)生強烈的自毒作用，是大蒜產(chǎn)地發(fā)生連作障礙的重要原因。

1.2 大蒜對其他作物的影響

大蒜不同器官產(chǎn)生的化感物質(zhì)對不同受體作物的化感作用及作用濃度不同。大蒜植株不同部位均有一定的化感作用，包括大蒜鱗莖提取物（張百俊等，2005；Dong et al.，2012）、大蒜根系分泌物（周艷麗 等，2007a，2007b）、大蒜秸稈浸提物以及腐解物（佟飛 等，2007a；王春會 等，2009；Hanet al.，2013）、大蒜地上部揮發(fā)物（賴榮泉，2011）等。

目前，關(guān)于大蒜緩解設(shè)施栽培中果菜的連作障礙以及合理制定田間栽培模式促進增產(chǎn)增收的相關(guān)研究，是大蒜化感作用研究的熱門之一。大棚番茄連續(xù)定位套作大蒜第3年可增加土壤的微生物數(shù)量，顯著提高土壤酶的活性，證實了大棚番茄套作大蒜是豐富土壤微生物多樣性和酶活性的有效措施，連續(xù)套作大蒜可以改善大棚番茄連作導(dǎo)致的土壤微生物數(shù)量少、土壤酶活性低等問題（孫彩菊等，2012）；大蒜鱗莖提取物在合理的栽培體系下可通過調(diào)整黃瓜生長環(huán)境有效緩解黃瓜連作障礙問題（Dong et al.，2012）。張昱（2007）以玉米/蒜苗、玉米/大蒜兩種套作方式為研究對象，發(fā)現(xiàn)玉米/蒜苗套作系統(tǒng)促進了玉米對氮、磷、鉀的吸收，顯著提高玉米根際土壤中速效氮、磷、鉀的含量，生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟學(xué)產(chǎn)量的 LER 均大于 1，有明顯的套作優(yōu)勢。玉米/大蒜套作中，玉米植株氮、鈣的吸收量顯著增加，不做任何分隔的套作處理玉米經(jīng)濟產(chǎn)量比單作增產(chǎn) 25.51%。

1.3 大蒜對微生物的影響

大蒜素、大蒜根際區(qū)物浸提液、大蒜鱗莖水提液以及大蒜植株水提液均可通過使病菌孢子變形、孢壁或分生孢子梗破裂，內(nèi)含物外滲而使蔬菜上常見病害的病原菌失去活力，對其產(chǎn)生明顯的抑制作用（宋興舜 等，2004；佟飛，2007；林辰壹 等，2009），另外，施用大蒜秸稈原粉末以及發(fā)酵物均可有效地對抗番茄根結(jié)線蟲（Gong et al.，2013）。Khan和Cheng（2010）研究了大蒜根系分泌物對辣椒疫霉菌菌絲的形態(tài)學(xué)影響，結(jié)果表明大蒜根系分泌物導(dǎo)致了疫霉菌菌絲的細胞形態(tài)和細胞內(nèi)部物質(zhì)組成的改變，證明了大蒜根系分泌物是對抗辣椒疫病的一種很有前景的環(huán)境友好型的物質(zhì)，可以考慮投入到有機農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)中。除此之外，大蒜還對其他一些致病菌，如草莓灰霉病病菌和番茄青枯病病菌等有抑制效果（Khan & Cheng，2010；張萬萍和趙麗，2012）。

2 大蒜化感作用機理

目前，化感物質(zhì)被證實通過各種途徑進入自然環(huán)境中后，通過影響植物細胞分裂和膨大、破壞植物細胞膜的完整性及其功能、影響植物水分狀況和營養(yǎng)元素的吸收、影響植物的光合作用、干擾植物體內(nèi)激素平衡、影響植物蛋白質(zhì)的合成及酶活性、抑制植物相關(guān)基因的表達等生命活動，進而影響植物的生長發(fā)育（張振賢和程智慧，2008）。大蒜化感物質(zhì)可以通過影響受體基礎(chǔ)代謝途徑中一些關(guān)鍵酶或活性物質(zhì)來影響受體呼吸作用、光合作用、與生長相關(guān)的調(diào)節(jié)系統(tǒng)等，對受體種子萌發(fā)、植株幼苗生長造成一定的影響；大蒜化感物質(zhì)對植物病原菌具有抑制作用，可抑制病原菌細胞的分裂和伸長，導(dǎo)致病原菌瓦解，防治植物病害。此外，大蒜化感物質(zhì)可以通過改變受體生長環(huán)境對受體產(chǎn)生影響，如化感物質(zhì)與受體植物生長的土壤環(huán)境中的微生物相互作用，調(diào)節(jié)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，改變土壤營養(yǎng)組成成分，最終改變受體植物生長的土壤環(huán)境（Ambika，2013）。

3 大蒜的化感物質(zhì)

迄今人們已鑒定的植物化感物質(zhì)多為一些酚類、類萜類等植物次生代謝物質(zhì)，主要通過乙酸途徑、莽草酸途經(jīng)或兩種途徑結(jié)合產(chǎn)生，其分子結(jié)構(gòu)比較簡單，分布于植物的根、莖、葉、花、果實和種子中，不同的物種間、同屬植物間或同株植物的不同部位所包含的化感物質(zhì)都不相同，化感物質(zhì)的形成由植物的遺傳特性以及外部環(huán)境條件雙重因素共同決定。Inderjit和Duke（2003）總結(jié)了植物根系會分泌糖、氨基酸、有機酸、脂肪酸、甾醇、生長因子、酶類、黃酮類化合物、類黃酮、核苷酸類化合物以及一些其他有機化合物，其中很多物質(zhì)都被證實為化感物質(zhì)。根據(jù)結(jié)構(gòu)和成分不同，Rice于1974年將化感物質(zhì)分為 14大類，即水溶性有機酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮，簡單不飽和內(nèi)脂，長鏈脂肪酸和多炔，苯醌、蒽醌和復(fù)醌，簡單酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素類，類黃酮，丹寧，類萜和甾類化合物，氨基酸和多肽，生物堿和氰醇，硫化物和芥子油苷，嘌呤和核苷（董章杭和林文雄，2001）。

近些年，研究人員對大蒜的化感物質(zhì)進行了初步的鑒定（表1），發(fā)現(xiàn)大蒜的化感物質(zhì)隨著大蒜植株不同部位、外界環(huán)境因素以及受體植物變化而發(fā)生變化。大蒜的化感物質(zhì)主要為一些有機硫化物、有機酸、酚類和一些有機酯類化合物，不同部位鑒定出的物質(zhì)不完全相同，但有部分重疊。

表1 大蒜不同部位鑒定得到的可能化感物質(zhì)

4 大蒜化感作用的利用

研究表明，辣椒與大蒜間作對辣椒疫病的發(fā)生有明顯的抑制作用（楊彬 等，2008）；蒜苗/玉米套作系統(tǒng)產(chǎn)生的地上部環(huán)境更有利于蒜苗的生長，其雜草的種類、數(shù)量和生物學(xué)產(chǎn)量都低于單作，有明顯的套作優(yōu)勢（程智慧 等，2008）。在我國大蒜栽培中，人們常常將大蒜與棉花、大豆、蔬菜、瓜果類作物間套輪作，形成立體式高產(chǎn)栽培模式（劉素慧 等，2013），這也是目前生產(chǎn)栽培中的研究熱點之一。因此，通過確立大蒜與其他作物之間存在的化感作用關(guān)系，盡可能避免大蒜化感作用的有害影響，利用其有益作用，合理規(guī)劃田間作物栽培模式，設(shè)計出有效的作物間、套、混作種植模式，解決設(shè)施栽培中連作障礙難題。

大蒜是天然的殺菌劑，對煙草、黃瓜、番茄等多種作物的致病菌均具有效的抑制作用（宋衛(wèi)國等，2005；Li & Cheng，2008；賴榮泉 等，2011）；大蒜具有抗腫瘤，治療心血管疾病的功效（柳星和袁媛，2004；馬瑛，2013），目前人們正在研制開發(fā)有效作用物質(zhì)制藥；大蒜與其他一些天然抗氧化劑制成的復(fù)合抗氧化劑，可以有效抑制不飽和脂肪酸的氧化，保鮮蔬菜、水果以及冷鮮肉等，大大延長這些商品的貨架期（李愛軍 等，2002；張恒，2006；陳洪生 等，2008）。因此，通過對大蒜不同部位化感物質(zhì)的提取、分離和鑒定，可開發(fā)出天然選擇性殺蟲劑、殺菌劑、除草劑，抗腫瘤藥品，天然食品抗氧化劑等，減少化學(xué)農(nóng)藥的大量使用，減輕農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對環(huán)境的負面影響，降低農(nóng)作物中化學(xué)農(nóng)藥殘留量，真正實現(xiàn)生態(tài)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

5 大蒜化感作用研究方法

5.1 生物測定法

目前植物化感作用研究常用的生物測定法有：試管法、改進型海綿-培養(yǎng)皿法、濾紙-培養(yǎng)皿法、植物根箱法、田間試驗法（Kong et al.，2006）、盆栽法（王大力，1998）、水浸提生物測試法、等隔離體積共培法以及瓊脂遲播共培法等（林文雄 等，2006）。其中濾紙-培養(yǎng)皿法、田間試驗法、盆栽法、水浸提生物測試法等在大蒜化感作用的研究中都有使用。研究者們在此基礎(chǔ)上也進行了一些改進，如水培共培養(yǎng)、沙培共培養(yǎng)、基質(zhì)共培養(yǎng)等共培養(yǎng)法，也更多地使用了較為接近自然狀態(tài)的田間試驗方法，如大蒜與受體作物間套作和輪作等，證實了間套作系統(tǒng)通過提高土壤的生物活性以及改善土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，為受體植物生長提供了良好的生物環(huán)境，促進受體植物生長，減少田間病蟲害，最終提高了受體產(chǎn)量（Xiao et al.，2012，2013；Ahmad et al.，2013）。

目前對于大蒜化感作用的研究，生物測定法是化感作用篩選研究十分重要的途徑，此方法得到的結(jié)果快速直觀，可行性較強，受到科研工作者的青睞，然而，生物測定法只能用來檢測大蒜對受體植物是否具有化感效應(yīng)以及確定其化感效應(yīng)類型，不能真正揭示大蒜的化感機理，需要結(jié)合其他手段共同深入探討大蒜的化感作用。

5.2 化學(xué)法

化學(xué)方法常用于分離提取化感物質(zhì)，通常使用水或有機溶劑浸提大蒜的殘體、莖稈、葉片、根系以及吸附了根系分泌物的活性炭等，通過大分子樹脂或?qū)游龇ǚ蛛x，從而將分離得到的物質(zhì)進一步鑒定。目前化感物質(zhì)鑒定的方法主要有氣相色譜法（徐麗紅 等，2010）、高效液相色譜法（Yoo et al.，2010）、氣相色譜-質(zhì)譜法（Seal et al.，2004）、核磁共振法及旋光法（Kato-Noguchi et al.，2011）等。

5.3 分子生物學(xué)方法

目前國內(nèi)外采用分子手段研究大蒜化感作用的報道較為罕見，機理研究多處于生理層面。研究普遍認為水稻化感作用特性是由多基因控制的，表現(xiàn)為數(shù)量性狀，已在這一數(shù)量性狀QTL定位方面取得了明顯進展。此外，基因誘導(dǎo)、RNA干擾、分子標記以及蛋白組學(xué)、高通量測序等（Fang et al.，2009；喻景權(quán)，2011；Qiu et al.，2012）技術(shù)在化感作用研究領(lǐng)域均有涉及，探索化感物質(zhì)如何影響受體作物重要代謝途徑，關(guān)鍵基因表達、信號傳導(dǎo)，以及通過分子標記等方法篩選化感作用較強品種等（Sharangi，2011）。因此，通過借鑒其他作物的化感作用研究方法開展對大蒜化感作用分子機理研究十分必要。

6 大蒜化感作用研究中存在的問題和展望

6.1 主效化感物質(zhì)難以分離鑒定

大蒜化感物質(zhì)通過多種途徑與大量次生代謝產(chǎn)物形成混合物后進入環(huán)境，這種混合物的協(xié)同作用會掩蓋或干擾觀察到的化感活性和本質(zhì)的化感作用，而且化感物質(zhì)的作用效果會受到植物遺傳因子、植物栽培密度、植物生長周期和生長階段、植物生境和氣候因子、動物和微生物侵襲、土壤結(jié)構(gòu)及其理化性質(zhì)、光溫水氣等環(huán)境因子以及農(nóng)藥和人工化學(xué)藥品等因素的影響（須海麗，2008）。因此，如何確定主效化感物質(zhì)，如何采取恰當(dāng)?shù)姆椒▽⑵浞蛛x提取出來，如何篩選合適的物質(zhì)鑒定條件及方法確定主效物質(zhì)，這些都是研究中亟待解決的問題。

6.2 多因子交叉互作制約了課題研究進展

由于大蒜化感作用受環(huán)境、受體植物種類、微生物群落結(jié)構(gòu)等多方面的影響，國內(nèi)對其研究多處于起始階段，以往研究多數(shù)僅限于用單一化感物質(zhì)作用于受體植物，或僅涉及化感現(xiàn)象的觀察、化感物質(zhì)的初提取、分離以及單一方法鑒定等方面，對化感作用機制、生態(tài)環(huán)境等方面的研究較少。目前處于起步階段而急需深入拓展的課題方向包括：植物響應(yīng)外界脅迫的化感適應(yīng)機制、對不同生態(tài)型植物化感物質(zhì)的種類鑒定和數(shù)量的研究、植物對環(huán)境的生物反饋調(diào)節(jié)機制、特異的化感物質(zhì)在植物體內(nèi)合成、分泌、對環(huán)境的響應(yīng)以及其控制基因的定位、克隆、微生物在植物化感作用中的作用和調(diào)節(jié)機制等（Cipollini et al.，2012）。

大蒜在生長發(fā)育不同階段產(chǎn)生化感物質(zhì)的數(shù)量和質(zhì)量不同，很難使用恰當(dāng)?shù)姆椒ù_定和統(tǒng)一控制化感物質(zhì)作用的臨界濃度，而只有在合適的濃度下，化感物質(zhì)才能產(chǎn)生最佳的抑制或促進效果。因此，在明確大蒜的化感作用遺傳機制后，可利用生物技術(shù)和基因工程手段，一方面培育具有有益化感效應(yīng)的大蒜品種，另一方面可將化感基因?qū)敫弋a(chǎn)抗病作物基因組中，培育出既能實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高效，又能在田間條件下自動抑制雜草和病蟲害的優(yōu)良作物品種（董章杭和林文雄，2001）。

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Research Progress on Garlic Allelopathy and Its Utilization

DING Hai-yan，CHENG Zhi-hui*

（College of Horticulture，Northwest A & F University，Key Laboratory of Horticultural Plant Germplasm Resource Utilization in Northwest China，Ministry of Agriculture，Yangling 712100，Shaanxi，China）

In recent years，studies on Garlic（Allium sativum L.）allelopathic effect are increasing day by day. Its utilization in agricultural production has gradually been found out. This paper mainly focuses on the discussion about discovery of garlic allelopathy phenomena，allelopathy mechanism，identification of allelochemicals，allelopathy utilization，research methods，etc. The paper also conducts comprehensive review on existing problems and development direction of garlic allelopathy research.

Garlic；Allelopathy；Allelochemicals；Review

丁海燕，女，博士研究生，專業(yè)方向：蔬菜栽培生理生態(tài)，E-mail：woaimama195710@nwsuaf.edu.cn

*通訊作者（Corresponding author）：程智慧，教授，博士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：蔬菜栽培生理生態(tài)，E-mail：chengzh@nwsuaf.edu.cn

2014-03-31；接受日期：2014-05-25

國家自然科學(xué)基金項目（31171949），國家公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（200903018-7）