膠州灣冬季浮游植物光合作用特征原位研究*

李俊磊 孫曉霞

(1.中國科學(xué)院海洋研究所 膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站 青島 266071;2.中國科學(xué)院大學(xué) 北京 100049)

浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最主要的初級生產(chǎn)者,是食物鏈的基礎(chǔ)環(huán)節(jié),其全球生產(chǎn)力約占全球總初級生產(chǎn)力的45%(Fieldet al,1998)。為充分了解海洋生態(tài)系統(tǒng),需要對浮游植物生物量和初級生產(chǎn)力進(jìn)行詳細(xì)研究,而浮游植物光合能力和光合生理生態(tài)特征的時(shí)空分布與變化對于了解海洋生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)與物質(zhì)循環(huán)以及浮游植物種群動(dòng)力學(xué)具有重要意義。

浮游植物的生長繁殖受到自身生物學(xué)特性和周圍生態(tài)因子如光照、溫度、鹽度、營養(yǎng)鹽的共同影響(Lalliet al,1993)。光合作用是浮游植物初級生產(chǎn)中最為關(guān)鍵的過程,光合活性的高低對初級生產(chǎn)以及浮游植物的生長潛力、群落組成以及種群演替有重要影響,生活在不同海區(qū)的不同浮游植物具有不同的光合作用特征:在高營養(yǎng)鹽低葉綠素海域(HNLC),浮游植物的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量很低,但是在該海域進(jìn)行鐵“施肥”實(shí)驗(yàn)后,浮游植物的光合作用能力明顯增強(qiáng)(Kolberet al,1994;Boydet al,2000);生活在北極海區(qū)的冰藻可以在極低的光照下達(dá)到光飽和(McMinnet al,2004);而熱帶和亞熱帶海區(qū)的硅藻必須在高光照下才能達(dá)到較高的光合效率(王小冬等,2012),這是因?yàn)樗麄冃纬闪撕芎玫哪蛷?qiáng)光能力和光保護(hù)能力;生活在近海和大洋的硅藻也被證實(shí)具有不同的光合作用機(jī)制,近岸鐵豐富環(huán)境下的硅藻到了大洋鐵貧瘠的環(huán)境中,通過光系統(tǒng) I(PSI)活性的成倍降低和細(xì)胞色素b6f的濃度來調(diào)節(jié)并減少其快速補(bǔ)光能力,通過改變光合策略來適應(yīng)新環(huán)境(例如鐵貧瘠環(huán)境),深刻地影響了海洋浮游植物的分布與進(jìn)化(Strzepeket al,2004)。不同海區(qū)浮游植物的不同光合特性對于這些藻類適應(yīng)生活環(huán)境具有重要的意義。

浮游植物吸收的光能有三個(gè)走向:進(jìn)行光合驅(qū)動(dòng)產(chǎn)生氧氣并制造有機(jī)物;以熱能的形式耗散;將所吸收的光能重新發(fā)射出來形成葉綠素?zé)晒?Papageorgiouet al,2007)。這三個(gè)過程具有競爭關(guān)系,任何一個(gè)效率的增加都能造成另外兩個(gè)產(chǎn)量的下降。測量葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量,可以獲得光化學(xué)過程與熱耗散效率的變化信息,并且可以進(jìn)一步研究光合作用機(jī)理尤其是光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)功能(Schreiberet al,1995)以及不同生態(tài)因子對光合作用的影響機(jī)制(Bolhar-Nordenkampfet al,1989)。浮游植物是海洋食物網(wǎng)中低營養(yǎng)階層的主體,對外界環(huán)境異常敏感,對抑制光合作用的環(huán)境因子都能夠做出快速、準(zhǔn)確的反應(yīng)。最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm常被用作反映各種外界脅迫條件對藻類光合作用的影響指標(biāo)(H?der,1998),Fv/Fm通常情況下是一個(gè)穩(wěn)定值,藻類約為0.65(Kolberet al,1988),但是當(dāng)植物體受到脅迫時(shí)則明顯下降。通過對大西洋熱帶海域調(diào)查發(fā)現(xiàn),富營養(yǎng)鹽水域浮游植物的Fv/Fm大于貧營養(yǎng)鹽水域(Babinet al,1996)?？焖俟馇€、光化學(xué)淬滅以及非光化學(xué)淬滅等參數(shù)也可以很好地反映浮游植物的“生長潛能”,將浮游植物種群生物量的變化和不同類群光合作用潛力的變化與其它生態(tài)因子參數(shù)相結(jié)合,可以很好地解釋藻類群落變化甚至進(jìn)行早期的藻華預(yù)警。在海洋浮游植物生理生態(tài)學(xué)研究中,利用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)分析水體中不同藻類群落結(jié)構(gòu)組成和環(huán)境因子對藻類光合作用的影響,很好地促進(jìn)了水體初級生產(chǎn)力的預(yù)測、藻華暴發(fā)的檢測和藻類光合機(jī)制的研究(Strzepeket al,2004;Jakobet al,2005;Napoléonet al,2012)。

膠州灣是一個(gè)半封閉的淺水海灣,屬暖溫帶季風(fēng)型氣候,四周有高度密集的沿灣產(chǎn)業(yè)區(qū),灣內(nèi)用于海港建設(shè)和發(fā)展貝類、藻類養(yǎng)殖。近幾十年來,膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)受人類活動(dòng)和海洋開發(fā)活動(dòng)影響巨大(郭玉潔等,1992),浮游植物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了較大變化(吳玉霖等,2005)。許多學(xué)者對膠州灣浮游植物初級生產(chǎn)和群落結(jié)構(gòu)組成與變化做過系統(tǒng)研究,研究顯示,12月和次年1月膠州灣葉綠素濃度和初級生產(chǎn)力處于較低水平,浮游植物生物量通常也處于一年中的最低值,但 2月份是浮游植物生物量的高峰期(劉東艷等,2002;孫松等,2005;李艷等,2006;范文鋒,2007),這是灣內(nèi)浮游植物光合作用在溫度、營養(yǎng)鹽、光照等多種生態(tài)因子綜合影響下動(dòng)態(tài)響應(yīng)的結(jié)果。本研究以膠州灣為研究對象,采用活體葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)來檢測膠州灣浮游植物的光合作用狀態(tài),結(jié)合相關(guān)環(huán)境因子,分析浮游植物結(jié)構(gòu)組成和變化與光合作用特征的關(guān)系,結(jié)合世界其他海區(qū)浮游植物群落對當(dāng)?shù)厣姝h(huán)境的光適應(yīng)機(jī)制研究案例,探討浮游植物光合機(jī)制與其生境和生態(tài)位選擇的內(nèi)在聯(lián)系,為膠州灣及近海生態(tài)系統(tǒng)的研究與管理提供重要科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣

具體采樣時(shí)間為2012年12月12日和12月13日,膠州灣調(diào)查水域共布設(shè)10個(gè)采樣站位(圖1),采用 ULM-500光量子儀(Walz,Germany)測量表層光強(qiáng)。采用Niskin采水器采集表層水,注入50mL塑料離心管用于光合作用現(xiàn)場測定;取1000mL水樣加入Logul’s試劑固定用于浮游植物種類鑒定和計(jì)數(shù);取500mL水樣用 GF/F濾膜過濾,存放于低溫冰箱中(–20°C)冷凍保存用于測定表層葉綠素a濃度。采用CTD(SBE25-02)測定表層水溫度、鹽度。

圖1 膠州灣調(diào)查站位圖Fig.1 Sampling stations in the Jiaozhou Bay

1.2 光合活性原位測定

主要光合作用參數(shù)通過Phyto-PAM(Walz,Effeltrich,Germany)測定,控制軟件為 Phytowin2.13(Walz)。本次調(diào)查采用實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的中肋骨條藻(Skeletonema costatum)作為硅藻參考光譜,綠藻和藍(lán)藻采用系統(tǒng)配置參照,校零采用0.2μm濾器過濾的相應(yīng)水樣。為保證原位環(huán)境因子一致,進(jìn)行現(xiàn)場測量,每站位表層水用移液器取 2mL水樣放入測量杯,經(jīng)過暗適應(yīng)10min,打開光通量密度很弱的測量光(Measuring Radiation)獲得初始熒光F0,然后打開飽和脈沖(Saturation Pulse)獲得最大熒光Fm,繼而便可獲得PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm=(Fm–F0)/Fm,它反映著植物體進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的最大潛力。光合有效輻射 PAR 從 1μmol/(s·m2)開始,每隔 20s使光化光(Actinic Light)增強(qiáng) 100μmol/(s·m2)直至 2000μmol/(s·m2),則得到快速光曲線 RLC?？焖俟馇€擬合采用Platt等(1980)的公式:

式中P代表光合速率,即相對電子傳遞速率(rETR);Pm代表無光抑制時(shí)的最大潛在相對電子傳遞速率(rETRmax);α是P-I曲線的初始斜率,反映了光能利用效率;β是光抑制參數(shù);Pm與α的比值為半飽和光強(qiáng)Ik。所測得的其他熒光值經(jīng)以下公式計(jì)算得到不同光強(qiáng)下的實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ、光化學(xué)淬滅(qP)和非光化學(xué)淬滅(NPQ)(Bilgeret al,1990):

其中Fm′是某一光照強(qiáng)度下的穩(wěn)定最大熒光值,Ft是浮游植物在穩(wěn)定態(tài)時(shí)的熒光值。

1.3 浮游植物物種鑒定與生態(tài)因子測定

采集的浮游植物樣品于 50mL沉降器(Hydro-Bios,Germany)沉降24h后使用Olympus IX51倒置顯微鏡進(jìn)行計(jì)數(shù)分類,每站樣品計(jì)數(shù)三次。葉綠素樣品置于90%丙酮萃取12—24h后,使用Turner-Designs-Model 10熒光計(jì)測定葉綠素a含量。營養(yǎng)鹽含量通過連續(xù)流動(dòng)分析儀(QuAAtro,Germany)測定。

2 結(jié)果

2.1 膠州灣采樣時(shí)的環(huán)境因子參數(shù)

12月份膠州灣采樣各站位表層環(huán)境因子主要有:溫度、鹽度、光照、硝酸鹽氮、亞硝酸鹽氮、銨氮、磷酸鹽、硅酸鹽、葉綠素a(chla)。采樣兩天天氣狀況晴,光照充足,海面風(fēng)浪較小。各項(xiàng)參數(shù)具體結(jié)果如見表1。

表1 膠州灣調(diào)查站位溫鹽、光照、營養(yǎng)鹽、葉綠素aTab.1 Measurements of water temperature,salinity,irradiance,nutrients,and chlorophyll a in the bay stations

2.2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成、分布及豐度

為了解膠州灣表層浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成、分布及豐度,采用了顯微鏡鏡檢法對水樣進(jìn)行了分析。結(jié)果表明,處于冬季初期的 12月份,膠州灣浮游植物豐度較低,以硅藻為優(yōu)勢物種,甲藻、金藻偶爾出現(xiàn),數(shù)量極少(表2)。其中,A2、B1、C1、C3站豐度相對較高,細(xì)胞數(shù)量在 10×104cell/m3以上,C1站最高,達(dá) 25.48×104cell/m3,其他站位豐度很低,浮游植物豐度的低值也導(dǎo)致葉綠素濃度的低值。中肋骨條藻(Skeletonema costatum)是 A2、B1、C1、C3、D2、D3站的優(yōu)勢種,其細(xì)胞數(shù)量占總細(xì)胞數(shù)量的50%以上;加拉星桿藻(Asteronella kariana)和奇異菱形藻(Nitzschia paradoxaGmelin)在大部分站位的藻類組成中豐度也較高,而且這兩種藻分別是C2、D1、D4站的優(yōu)勢種。值得一提的是,在個(gè)別站位,裸藻的出現(xiàn)頻率較高,甚至成為A1站的優(yōu)勢種(圖2)。12月膠州灣表層浮游植物葉綠素a含量和浮游植物豐度都處于一個(gè)較低值,其空間分布見圖3、圖4。

2.3 膠州灣12月份浮游植物光合作用測定結(jié)果

2.3.1 各站位PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm各站位PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm都處于較高值,A2站最高達(dá)到0.8,C1站最低為0.59,其他各站保持在0.69左右(圖5)。

表2 12月膠州灣表層浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成Tab.2 Species composition of phytoplankton in the Jiaozhou Bay

圖2 浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成、分布及豐度Fig.2 Phytoplankton community structure,distribution,and abundance

圖3 各站位表層浮游植物豐度空間分布圖Fig.3 Horizontal distribution of phytoplankton圖中等值線單位×104 cell/m3

圖4 各站位表層葉綠素a空間分布圖Fig.4 Horizontal distribution of concentration of chlorophyll a圖中等值線單位mg/m3

2.3.2 快速光曲線 RLC 從圖6可以看出,各站位樣品快速光曲線十分典型,在低光強(qiáng)范圍內(nèi),隨光照強(qiáng)度的上升,浮游植物樣品 rETR快速上升,當(dāng)光強(qiáng)超過 1000μmol/(s·m2)后,rETR 增速緩慢并逐漸達(dá)到平穩(wěn)狀態(tài)(rETRmax),當(dāng)光強(qiáng)超過 1500μmol/(s·m2)后,相對電子傳遞速率開始下降。

快速光曲線系數(shù)見表3,光能利用效率(α)大部分處于0.2—0.3之間,A2站最高,達(dá)到0.33;rETRmax大部分站位在 100—150之間,C3站最高,達(dá)到 211.4;半飽和光強(qiáng)(Ik)均值為 537.30μmol/(s·m2),最低值出現(xiàn)在A2站,最高值出現(xiàn)在C3站。

圖5 浮游植物最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fig.5 The maximum quantum yield of phytoplankton

圖6 浮游植物快速光曲線Fig.6 The rapid light curves of phytoplankton

2.3.3 實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量ΦPSⅡ從圖8可以看出,各站位浮游植物ΦPSⅡ隨著光強(qiáng)提高顯著降低,當(dāng)光照強(qiáng)度從 0μmol/(s·m2)增大到 2000μmol/(s·m2),ΦPSⅡ從最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm逐漸趨近于 0,這表示用于PSⅡ光化學(xué)的能量占PSⅡ天線系統(tǒng)吸收的總光能的比例越來越低,從而保證光和系統(tǒng)不因吸收過量光能而受到損傷。

2.3.4 非光化學(xué)淬滅 NPQ 從圖9可以看出,各站位浮游植物NPQ值隨著光照強(qiáng)度的提高而增強(qiáng),這表明樣品中的海洋浮游植物將光合機(jī)構(gòu)吸收的過量光能以熱能的形式耗散掉,有效地保護(hù)了海洋浮游植物的光合器官不因高光強(qiáng)的照射而受到損傷。

表3 浮游植物快速光曲線系數(shù)Tab.3 The photosynthetic parameters obtained from the rapid light curves

圖7 浮游植物實(shí)際光化學(xué)量子產(chǎn)量Fig.7 The actual photochemical efficiency of PSII in the light

2.3.5 光化學(xué)淬滅qP qP代表可變?nèi)~綠素?zé)晒獾墓饣瘜W(xué)淬滅,即開放的反應(yīng)中心捕獲的激發(fā)能被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能而導(dǎo)致的熒光淬滅。qP越大,PSII反應(yīng)中心的開放程度越大,電子傳遞活性也越大(Kootenet al,1990)。0≤qP＜1,除了 C3與 D4數(shù)值異常超過 1以外(圖中未給出),其余各站位的 qP值均隨著光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而減弱,此趨勢與 NPQ值正好相反,這表明弱光照階段,浮游植物 qP較高,隨著光照增強(qiáng),海洋浮游植物進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的能力逐漸減弱,PSⅡ電子傳遞活性逐漸降低,所吸收的光能更多的用于熱耗散,從而保護(hù)光合系統(tǒng)不受損傷(圖10)。

圖8 浮游植物非光化學(xué)淬滅Fig.8 Non-photochemical quenching of phytoplankton

3 討論

近二十年來,國外學(xué)者對世界許多海區(qū)的浮游植物光合作用特征做過研究,最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm是研究中最常用和最具有代表性的一個(gè)光合活性指標(biāo),它不僅能夠反映各種外界環(huán)境因子對藻類光合作用的影響,還有助于闡述浮游植物群落對某種生存環(huán)境的光適應(yīng)機(jī)制。不同生存環(huán)境下不同種類的浮游植物具有不同的Fv/Fm值(Cermenoet al,2005)。通常情況下,在適宜浮游植物生長的高營養(yǎng)鹽和光照充足的海區(qū),粒徑相對較大的浮游植物能保持較高的葉綠素含量并顯示出更高的光合活性(Rosenbergl,1993;Tamigneauxet al,1999),而南大洋一些海區(qū)浮游植物Fv/Fm與浮游植物的粒徑呈反比,這是因?yàn)樵谝恍I養(yǎng)鹽或者微量元素限制海區(qū),個(gè)體更小的浮游植物具有較高的表面積/體積比,這有利于較小的浮游植物提高捕光效率和對營養(yǎng)鹽的吸收并降低“封裝效應(yīng)”(package effect)(Ki?rboe,1993;Raven,1998;Sosik,2002)。Fv/Fm與海區(qū)的光照和水深也有重要關(guān)系。有的海區(qū)表層Fv/Fm小于次表層或者 10—20m 深度層,這是因?yàn)楸韺訌?qiáng)烈的光輻射和紫外線照射會降低甚至損傷浮游植物 PSⅡ光反應(yīng)蛋白活性(Nealeet al,1991;Bergmannet al,2002;Bouchardet al,2005),因此在高光照區(qū)域,浮游植物可以通過降低 PSII反應(yīng)中心活性來降低光合利用效率,而在低光強(qiáng)區(qū)域則通過激發(fā)光合機(jī)構(gòu)活性來增強(qiáng)光合效率(Bracheret al,2000;Kaiblingeret al,2007)。北冰洋南部斯瓦爾巴群島某些區(qū)域浮游植物群落的光合活性值也具有很強(qiáng)的水深變化特征,在20—40m水深范圍內(nèi)具有最大的Fv/Fm值,約為0.65,這一數(shù)值接近理論最佳Fv/Fm值,而表層Fv/Fm約比該值低 20%—30%,40m以下 Fv/Fm值逐漸下降,在400m深度處僅為0.1(McMinnet al,2004)。營養(yǎng)鹽濃度和不同營養(yǎng)元素的比例也深刻影響浮游植物的光合活性。南極Metz冰舌附近海域真光層下方富營養(yǎng)鹽海水的上涌導(dǎo)致夏季棕囊藻水華出現(xiàn),而這期間浮游植物的Fv/Fm明顯高于周圍海域(Vaillancourtet al,2003)。營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)嚴(yán)重失衡時(shí),過高的無機(jī)氮磷比DIN/DIP和無機(jī)硅磷比DSi/DIP將導(dǎo)致Fv/Fm下降(Gotoet al,2008),磷限制使浮游植物細(xì)胞ATP合成的減少,將導(dǎo)致 PSII受損情況的進(jìn)一步加劇(Lippemeieret al,2001),這也導(dǎo)致Fv/Fm持續(xù)下降。

圖9 浮游植物光化學(xué)淬滅Fig.9 The photochemical quenching of phytoplankton

通常情況下,生活在營養(yǎng)鹽豐富的溫帶海區(qū)的浮游植物具有較好的光合活性(Fv/Fm值接近 0.65)(McMinnet al,2004),例如處于美國大陸架邊緣的烏尼馬克島海域具有豐富的營養(yǎng)元素,浮游植物Fv/Fm值為0.61,是整個(gè)阿留申群島附近海域出現(xiàn)的最大值(Suzukiet al,2002)。本次調(diào)查各站位PSⅡ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm都處于較高值,變動(dòng)范圍為0.58—0.8,均值為 0.69。分析環(huán)境因子結(jié)果可知,本月膠州灣各站DIN平均濃度為37.4μmol/L(其中硝酸鹽氮比例最大),DIP為0.97μmol/L,DSi為9.71μmol/L,DIN/DIP約為38:1,DSi/DIP約為10:1,DSi/DIN約為0.26。近幾十年來膠州灣各項(xiàng)營養(yǎng)鹽濃度都呈現(xiàn)增加趨勢,雖然營養(yǎng)鹽比例一直偏離Redfield比值,但是2000年以后隨著DIN增幅變緩,DIP和DSi增幅加大,營養(yǎng)鹽比例嚴(yán)重失衡問題逐漸得到緩解(孫曉霞等,2011)。中肋骨條藻、尖刺擬菱形藻等被認(rèn)為是嗜氮性硅藻,即使在氮磷比較高的情況下依然能夠較好地生長(劉東艷等,2002b),充足的營養(yǎng)鹽和相對有利的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)為這類硅藻數(shù)量的增長提供了良好的物質(zhì)基礎(chǔ)。雖然冬季水溫較低,但是光照處于適宜強(qiáng)度(晴朗的中午光強(qiáng)達(dá) 700μmol/(s·m2)),較適宜的生態(tài)環(huán)境使得12月份膠州灣浮游植物處于很好的光合生理狀態(tài)。

快速光曲線RLC可用于分析海洋浮游藻類的實(shí)際光合作用能力,并能反映海洋浮游藻類在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)的潛在光合能力。本次調(diào)查顯示各站位樣品快速光曲線十分典型,飽和光強(qiáng)處于 1000—1500μmol/(s·m2)之間,浮游植物在該光強(qiáng)范圍內(nèi)rETR不斷增加并逐漸達(dá)到平穩(wěn)狀態(tài)(rETRmax),當(dāng)光強(qiáng)超過 1500μmol/(s·m2)后,相對電子傳遞速率開始下降,該階段實(shí)際為PSII活性動(dòng)態(tài)的下調(diào)階段(Whiteet al,1999)?？焖俟馇€特征也能夠表明12月份膠州灣浮游植物具有較好的光合活性和較強(qiáng)的生長潛力。

對快速光曲線進(jìn)行擬合,得出光能利用效率(α)大部分處于0.2—0.3之間,rETRmax大部分站位在100—150 之間;半飽和光強(qiáng)(Ik)均值為 537.30μmol/(s·m2)。α是快速光曲線的初始斜率,由葉綠素的吸收截面積和最大光化學(xué)量子產(chǎn)量決定,反映了光能利用的效率(Dubinskyet al,2009),rETR與光合放氧速率和CO2固定速率在達(dá)到光飽和前具有良好的線性關(guān)系(Figueroaet al,2003),Ik可以反映浮游植物對強(qiáng)光的適應(yīng)能力,不同海區(qū)的浮游植物具有不同的光適應(yīng)機(jī)制,α等光和參數(shù)也隨藻類生活環(huán)境的變化而改變。夏季大亞灣高光照條件下浮游植物的光能利用效率低于 0.2,而飽和光強(qiáng)超過 1500μmol/(s·m2),這有利于長期生活在高光強(qiáng)環(huán)境中的大亞灣浮游植物更加有效地利用光化學(xué)能(王小冬等,2012)。生活在北極多年海冰覆蓋區(qū)域的棕囊藻屬群落具有較弱的光合活性,該區(qū)域浮游植物Fv/Fm約為0.125,光合效率α為 0.022,但是飽和光強(qiáng)卻高達(dá) 385.1μmol/(s·m2),它們具有極低的光合活性卻需要較高的光強(qiáng)來達(dá)到光飽和,從而導(dǎo)致這種生活環(huán)境下浮游植物處于一種低活衰老的狀態(tài)(McMinnet al,2004)。膠州灣冬季有效光合輻射較其他季節(jié)低,本次調(diào)查浮游植物的光能利用效率(α)大部分處于 0.2—0.3之間,這也有利于提高冬季膠州灣浮游植物對光能的利用效率。雖然處于冬季,但是膠州灣浮游植物具有較大的半飽和光強(qiáng)Ik和相對最大電子傳遞速率 rETRmax,表明此時(shí)浮游植物的光合潛力和光合活性比較高。

非光化學(xué)淬滅反映的是 PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分(張守仁,1999),由于測定的簡便性,NPQ通常被用作反映非光化學(xué)淬滅的指標(biāo)(Schreiber,2004)。本次調(diào)查站位大部分水深在 20m左右,水體運(yùn)動(dòng)劇烈,底層浮游植物隨水體到達(dá)光強(qiáng)較強(qiáng)的表層海區(qū),需要有較強(qiáng)的耐強(qiáng)光輻射能力。由各站位的 NPQ結(jié)果(圖8)可以看出,當(dāng)光強(qiáng)從 0μmol/(s·m2)一直增大到2000μmol/(s·m2)時(shí),膠州灣各站位浮游植物 NPQ 值隨光照強(qiáng)度的提高而增強(qiáng),卡爾文循環(huán)受到抑制,光合機(jī)構(gòu)吸收的過量光能以熱能的形式耗散掉,這與浮游植物的葉黃素循環(huán)和反應(yīng)中心的可逆失活等光保護(hù)機(jī)制有關(guān)(Olaizolaet al,1994;Kashinoet al,2002),有效保護(hù)了膠州灣海域浮游植物的光合器官不因高光強(qiáng)的照射而受到損傷。硅藻是真核浮游植物的一種關(guān)鍵類群并且是全球碳固定的主要貢獻(xiàn)者(Dugdaleet al,1998)。本研究中各站位優(yōu)勢物種為中肋骨條藻、加拉星桿藻、奇異菱形藻等成鏈狀營群體生活硅藻,與單獨(dú)生活的硅藻相比,這類硅藻具有較高的表面積/體積比率,不僅在營養(yǎng)鹽競爭方面具有優(yōu)勢(Loganet al,1989),在捕獲光子并傳遞光合電子方面的效率也高于單細(xì)胞,在光照較強(qiáng)的環(huán)境下,由于具有很好的光保護(hù)機(jī)制,可以耐受較高的光照,因此不會受到高光照的損傷;當(dāng)處于光照較弱的環(huán)境時(shí),它們也能提高光能利用效率,確保光合作用的順利進(jìn)行。本次膠州灣調(diào)查期間光照時(shí)間和強(qiáng)度處于一年中的最低值,這些硅藻相對較高的光捕獲能力依然能夠使它們在冬季良好生長,由此可見硅藻較強(qiáng)的光適應(yīng)能力是其經(jīng)常在海洋水體中成為優(yōu)勢種的原因之一。

本實(shí)驗(yàn)通過研究發(fā)現(xiàn),12月份膠州灣浮游植物豐度以及葉綠素濃度極低,浮游植物主要以集群化浮游硅藻為主要優(yōu)勢種,這與以往膠州灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果相一致(劉東艷等,2002a;李艷等,2006;范文鋒,2007)。孫松等(2005)研究表明,12月和次年 1月膠州灣葉綠素濃度和初級生產(chǎn)力處于較低水平,這主要是受冬季低溫影響。通過對光合作用特征調(diào)查發(fā)現(xiàn),這一季節(jié)膠州灣浮游植物光合作用活躍,光和潛力較強(qiáng),具有較高的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm值,快速光曲線RLC十分典型,光合效率α也處于適中的水平,雖然水溫較低,但是光照適宜、營養(yǎng)鹽含量與結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。根據(jù)以往調(diào)查,2月份是膠州灣浮游植物的高峰期(劉東艷等,2002a;李艷等,2006;范文鋒,2007),結(jié)合本次調(diào)查分析可知,冬季灣內(nèi)浮游植物較強(qiáng)的光合活性,加上相對穩(wěn)定的水文、生物等環(huán)境以及豐富的營養(yǎng)鹽和相對有利的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu),有助于中肋骨條藻等嗜氮性集群化硅藻的生長,是推動(dòng)2月份冬季浮游植物高峰期出現(xiàn)的關(guān)鍵生理生態(tài)因素。

4 小結(jié)

通過對膠州灣冬季浮游植物光合作用特征進(jìn)行原位研究,可以得出如下結(jié)論:

膠州灣冬季浮游植物處于較好的光合生理狀態(tài),各站位PSII的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm都處于較高值,變動(dòng)范圍為0.58—0.8,均值為0.69。光能利用效率(α)大部分處于 0.2—0.3之間,快速光曲線十分典型,當(dāng)光強(qiáng)超過 1000μmol/(s·m2)后依然能保持較好的光合活性,光化學(xué)淬滅值較高;當(dāng)光強(qiáng)超過1500μmol/(s·m2)后,相對電子傳遞速率開始下降,實(shí)際光量子收益達(dá)到最低,非光化學(xué)淬滅升高,此時(shí)海洋浮游植物將光合機(jī)構(gòu)吸收的過量光能以熱能的形式耗散掉,有效保護(hù)了膠州灣浮游植物的光合器官不因高光強(qiáng)的照射而受到損傷。雖然處于冬季,但是膠州灣浮游植物具有較大的半飽和光強(qiáng)Ik和相對最大電子傳遞速率 rETRmax,表明此時(shí)浮游植物的光合潛力和光合活性較高。

本次研究中各站位優(yōu)勢物種為中肋骨條藻、加拉星桿藻、奇異菱形藻等具有較高的表面積/體積比率的成鏈狀營群體生活硅藻。冬季大部分時(shí)期膠州灣浮游植物豐度和葉綠素含量極低,但是灣內(nèi)浮游植物具有較強(qiáng)的光合活性,加上相對穩(wěn)定的水文、生物等環(huán)境以及較豐富的營養(yǎng)鹽和相對有利的營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu),有助于中肋骨條藻等嗜氮性集群化硅藻的生長,是推動(dòng) 2月份冬季浮游植物高峰期出現(xiàn)的關(guān)鍵生理生態(tài)因素。

致謝本研究中的海上調(diào)查和樣品采集工作得到了本課題組趙增霞、王世偉、劉群、萬艾勇老師和寧娟、楊洋同學(xué)以及“創(chuàng)新號”考察船全體工作人員的大力支持,謹(jǐn)致謝忱。

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