兩索線蟲對晚稻田不同類型褐飛虱的寄生力研究

李小珍，崔汝強，宋水林，張思為，文 林

（江西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，江西 南昌 330045）

褐飛虱[Nilaparvata lugens(Stal)]是我國水稻上的重要遷飛性害蟲，每年春夏季蟲源從越南、泰國、柬埔寨等蟲源地隨偏南或西南氣流逐次遷入，對我國水稻造成嚴重危害[1]。多年來，褐飛虱的防治方法均以化學防治為主，然而農(nóng)藥的長期大量使用，一方面污染了環(huán)境，殺傷了害蟲天敵；另一方面使靶標害蟲產(chǎn)生了較強的抗藥性，造成害蟲再猖獗，這引起了科研工作者對生物防治的關(guān)注與重視。目前，較多學者都在研究寄生蜂、黑肩綠盲蝽等捕食性或寄生性天敵對飛虱類害蟲的控制作用，并取得一定的效果[2-4]。然而，作為褐飛虱的一種重要寄生性線蟲——兩索線蟲（未定種）(Amphimermissp.)，卻未引起必要的關(guān)注。

兩索線蟲是一類寄生于昆蟲體內(nèi)的病原線蟲，其分布范圍廣，寄生譜廣，寄生率高，對控制被寄生害蟲的發(fā)生發(fā)展起重要作用[5]。通常，被線蟲寄生的稻飛虱行動遲緩，食欲減退，腹部腫脹，懷卵量減少，甚至導致宿主死亡[6]。目前，兩索線蟲對飛虱類害蟲寄生方面的研究并不多，少量文獻均集中在20世紀90年代以前[7-9]，江西省境內(nèi)僅萬金貴和詹興高于1983年[10]報導了兩索線蟲在江西省崇仁縣寄生飛虱類害蟲。2012年8月，筆者在對采自江西南昌稻田的褐飛虱進行室內(nèi)飼養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，許多個體因被兩索線蟲寄生而死亡，導致種群難以建立起來。隨后，筆者于2012年9—10月，專門調(diào)查了晚稻田間兩索線蟲對褐飛虱的寄生作用，旨在為開展進一步的研究奠定基礎(chǔ)，也為褐飛虱的生物防治提供信息。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

研究地點：江西農(nóng)業(yè)大學教學科研基地，東經(jīng)115.72°，北緯28.76°，每年褐飛虱于4月下旬遷飛進入江西，在晚稻田內(nèi)于9—10月份達到種群密度高峰[11]。水稻品種分別為：① 株兩優(yōu)120（江西天涯種業(yè)有限公司），② 豐華占（湖南湘重穗種業(yè)有限責任公司，廣東省農(nóng)科院水稻所選育），③ 合美（豐）占（江西天涯種業(yè)有限責任公司）。水稻種植期間，不施用任何化學殺蟲（螨）劑防治稻田內(nèi)的害蟲和線蟲。

1.2 調(diào)查方法

3個水稻品種隨機種植在3個小區(qū)，每個小區(qū)約100 m2，每個小區(qū)間間隔約1 m。水稻于5月底種植，10上旬水稻黃熟收割。褐飛虱采集時間為2012年9月中旬，取長×寬×高=40 cm×30 cm×8 cm的長方形塑料托盤裝適量水（約0.2 cm，浸滿托盤底部即可），輕放于水稻基部，用手拍打水稻葉鞘部位4至5次，拍完后取回托盤，將盤內(nèi)的褐飛虱轉(zhuǎn)入塑料盒，帶回實驗室解剖。3個品種水稻上的褐飛虱，均分為短翅型雌蟲、短翅型雄蟲、長翅型雌蟲和長翅型雄蟲4種類型。然后，用細針將各類型褐飛虱腹部剖開，置于1.0 g/L食鹽（NaCl）水溶液中，寄生的線蟲將自行脫出到水溶液中，查看褐飛虱是否有兩索線蟲寄生，寄生線蟲數(shù)量有多少條；如有看不清楚或線蟲太小，在解剖鏡下進一步觀察確認。

1.3 數(shù)據(jù)處理

不同水稻品種和不同類型褐飛虱體內(nèi)線蟲的寄生差異顯著性，采用SPSS 12.0統(tǒng)計軟件One-Way ANOVA Duncan's進行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩索線蟲鑒定

兩索線蟲的特征為：兩索線蟲雄蟲體長2～2.9 cm，雌蟲體長2.6～3.9 cm。雄蟲尾部向腹面卷曲，有長交合刺一對，其形狀相似，大小相等，成熟時呈淡棕色，交合刺的基部較粗大，在接近中部處呈螺旋形扭曲；有大量的尾乳突，生殖孔前的乳突多于生殖孔后的乳突。雌蟲尾部是直的，尾端呈鈍圓形，其陰門位于身體的中部，開口較明顯，附近的角質(zhì)皮稍增厚，陰道細小，呈窄管狀[12-14]。

通過田間采集褐飛虱，解剖并取出其體內(nèi)的線蟲。對照兩索線蟲的鑒定特征，判斷在江西南昌水稻田內(nèi)采集的線蟲為兩索線蟲（圖1）。它無規(guī)則盤曲纏繞在褐飛虱消化道周圍的血腔中，成蟲大多從腹部節(jié)間膜處脫出[15]。

2.2 兩索線蟲對不同類型褐飛虱的寄生效率

在3個水稻品種上，兩索線蟲對短翅型雌蟲、短翅型雄蟲，長翅型雌蟲和長翅型雄蟲的寄生率之間，均存在顯著性差異，其寄生率的大小順利為：短翅型雌蟲>長翅型雌蟲>短翅型雄蟲>長翅型雄蟲，表明兩索線蟲對雌性個體，尤其是短翅型雌性個體的寄生力，顯著強于對雄性個體的寄生力。例如，采自水稻品種株兩優(yōu)120上的短翅型雌蟲、短翅型雄蟲、長翅型雌蟲和長翅型雄蟲的寄生率分別為45.16%，11.54%，20.83%和12.50%。

在3個水稻品種株兩優(yōu)120、豐華占和合美（豐）上，除長翅型雄蟲的寄生率存在顯著差異外，短翅型雌蟲、短翅型雄蟲，長翅型雌蟲的寄生率均無顯著差異（表1）。

圖1 寄生褐飛虱的兩索線蟲

表1 3個水稻品種上兩索線蟲對褐飛虱的寄生效率（Mean±SE）

2.3 兩索線蟲在不同類型褐飛虱體內(nèi)的寄生數(shù)量

2.3.1 株兩優(yōu)120 圖2表明，在水稻品種株兩優(yōu)120上，褐飛虱短翅型雌成蟲體內(nèi)寄生的兩索線蟲頭數(shù)最多達到3條，占短翅型雌成蟲個體總數(shù)的9.68%；短翅型雄蟲、長翅型雌蟲和長翅型雄蟲體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)寄生3條線蟲的現(xiàn)象。短翅型雌成蟲和長翅型雌成蟲均可寄生2條線蟲，分別占該類型褐飛虱總數(shù)的6.45%和8.33%。寄生1條線蟲的褐飛虱則最為普通，在各種類型的褐飛虱體內(nèi)均可發(fā)現(xiàn)，且寄生率較高。

2.3.2 豐華占 在水稻品種豐華占上，各類型褐飛虱體內(nèi)未發(fā)現(xiàn)寄生3條兩索線蟲的現(xiàn)象，短翅型雌蟲、長翅型雌蟲體內(nèi)可寄生2條，其寄生率分別為5.25%和2.04%，而在短翅型雄蟲、長翅型雄蟲體內(nèi)僅發(fā)現(xiàn)1條線蟲，且寄生率較低，寄生率分別為3.67%和2.17%（圖3）。

2.3.3 合美（豐）占 在水稻品種合美（豐）占上，短翅型雌蟲體內(nèi)發(fā)現(xiàn)寄生2條線蟲，寄生率為4.35%。短翅型雌蟲、短翅型雄蟲、長翅型雌蟲和長翅型雄蟲體內(nèi)均可寄生1條線蟲，寄生率為39.13%、4.44%、17.78%和2.15%，同樣表明兩索線蟲對褐飛虱短翅型雌蟲的寄生率最高（圖4）。

圖2 “株兩優(yōu)120”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲的寄生數(shù)量

圖3 “豐華占”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲的寄生數(shù)量

圖4 “合美（豐）占”褐飛虱體內(nèi)兩索線蟲的寄生數(shù)量

3 討 論

兩索線蟲對稻飛虱的寄生作用，具有3個特點。第一，兩索線蟲對稻飛虱尤其是褐飛虱的寄生率高。陳果等[5]和陳道海等[7]研究表明，兩索線蟲對褐飛虱的寄生率可達90%，一般為30%～70%；本研究得出的寄生率相對較低，短翅型雌蟲的寄生率為30%～50%，對長翅型雄蟲的寄生率則在15%以下，這可能與土壤條件、農(nóng)藥施用和褐飛虱的種群密度等有關(guān)。第二，兩索線蟲的分布范圍廣。較早的研究明確，廣東湛江[16]、湖北棗陽[17]、陜西西安[18]、江蘇南京[8]、廣西玉田[19]、湖南岳陽[6]和江西崇仁[10]等地具有分布，本文明確兩索線蟲在江西南昌稻區(qū)內(nèi)有分布，在江西其它地區(qū)是否具有分布仍需要進一步調(diào)研。第三，兩索線蟲寄生的宿主多。目前已經(jīng)明確兩索線蟲幼蟲可寄生褐飛虱、灰飛虱、白背飛虱等10多種害蟲[12,20]，在江西南昌兩索線蟲的寄生對象至今尚未有調(diào)研。因此，兩索線蟲在控制我國稻飛虱的發(fā)生發(fā)展具有極其重要的地位。如果可以科學地對田間兩索線蟲種群進行管理，一方面可充分發(fā)揮兩索線蟲對稻飛虱的控制作用，另一方面可有效減少田間化學農(nóng)藥的大量使用。

研究表明，在同一水稻田塊，兩索線蟲對不同類型褐飛虱的寄生率存在顯著差異，通常雌性個體的寄生率高，尤其是短翅型個體，而雄性的寄生率明顯較低，這表明兩索線蟲對褐飛虱的寄生與性別和翅型有關(guān)。那么兩索線蟲對不同類型褐飛虱的寄生率為什么會存在差異？筆者認為，一方面短翅型個體大，行為相對遲緩，有利于線蟲發(fā)現(xiàn)，并依附到蟲體上進行寄生；另一方面雌性個體具有生殖孔，可能有利于寄生前期幼蟲進入到褐飛虱腹部。當然，除了這些因素之外，是否還與不同類型褐飛虱的營養(yǎng)成分等有關(guān)，這仍需要進一步研究。在3個水稻品種間，除長翅型雄蟲外，兩索線蟲對同一類型褐飛虱的寄生率并不存在顯著差異。這主要是由于調(diào)查田塊設(shè)置在同一區(qū)域，具有相近的土壤環(huán)境，兩索線蟲在土壤中具有相似的種群密度和相似的發(fā)育階段。同時，田塊間褐飛虱的發(fā)育階段和行為習性也非常相似。至于兩索線蟲對長翅型雄蟲的寄生率則存在顯著差異，這是否與水稻品種間的某些性狀差異或?qū)嶒炚`差等因素有關(guān)，目前尚不清楚。

兩索線蟲主要在前期幼蟲階段完成對飛虱類害蟲的寄生[21]。在自然狀況下，如果兩索線蟲幼蟲未能找到宿主，僅能存活1～3 d，最長存活時間為13 d[7]。同時，田間水份、土壤溫度、化肥農(nóng)藥等均可影響兩索線蟲的存活能力和種群密度，從而影響兩索線蟲對飛虱類害蟲的寄生作用[22-23]。然而，目前這些因素對兩索線蟲的影響尚不明確。因此，要有效發(fā)揮兩索線蟲對飛虱類害蟲的自然控制作用，仍有大量的工作需要開展。

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